種苗建植的影響因素

張威震，劉忠寬，趙賀靖，劉桂霞

(1.河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 河北 保定 071002；2.河北省農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源環(huán)境研究所，河北 石家莊050051)

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種苗建植的影響因素

張威震1，劉忠寬2，趙賀靖1，劉桂霞1

(1.河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 河北 保定 071002；2.河北省農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源環(huán)境研究所，河北 石家莊050051)

摘要：種苗建植是成功的種子萌發(fā)和種苗存活的結(jié)果，是植物生活史中最為敏感和關(guān)鍵的階段，多種因素影響種苗的命運(yùn)，進(jìn)而影響群落中物種的分布和豐富度。本文回顧了國(guó)內(nèi)外的相關(guān)文獻(xiàn)，在探討種苗及種苗建植概念的基礎(chǔ)上，綜述了光照、溫度、土壤水分、異質(zhì)生境和微生境、動(dòng)物取食及消化、植物繁殖體特征、凋落物、病原體和化感作用對(duì)種苗建植的影響，以期為進(jìn)一步研究不同生態(tài)系統(tǒng)中植物群落的天然更新過(guò)程和群落演替機(jī)制提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：種苗；種苗建植；凋落物；種子大??；化感作用

種苗建植(Seedling Establishment)包括種子萌發(fā)和種苗存活兩個(gè)過(guò)程，是植物更新的關(guān)鍵階段，通常會(huì)影響群落中成年植物的分布和豐富度[1-2]，是森林、草原等生態(tài)系統(tǒng)建設(shè)、恢復(fù)與自然發(fā)育的主要限制因素。而種苗又是植物生活史上對(duì)環(huán)境條件反應(yīng)最敏感的一個(gè)階段，多種非生物和生物因素影響著其存活和生長(zhǎng)發(fā)育。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)物種更新過(guò)程進(jìn)行了廣泛而深入的研究，但其中不乏爭(zhēng)議，本文著重圍繞種苗建植階段的關(guān)鍵影響因素進(jìn)行綜述，旨在揭示物種更新和群落演替的機(jī)制。

1種苗和種苗建植的定義

1.1種苗的定義

種苗階段始于胚根從種子里伸出，然而對(duì)幼小植株從何時(shí)起不再算作種苗尚未達(dá)成共識(shí)。通常情況下，從單一種子里生長(zhǎng)出的任何幼小植物體都可以叫做種苗。Kitajima和 Fenner[3]將種苗定義為：仍然依靠種子儲(chǔ)藏物質(zhì)生活的幼小植物體，當(dāng)幼小植物體一旦過(guò)渡到依靠外部資源時(shí)就可以認(rèn)為植物已經(jīng)過(guò)了種苗期。但是，這一定義也有其局限性，因?yàn)榈V物質(zhì)吸收從內(nèi)部資源到外部資源的轉(zhuǎn)換是逐漸完成的，沒(méi)有明顯的起始點(diǎn)；況且不同的元素轉(zhuǎn)換到獨(dú)立時(shí)的吸收速率也不同[4-5]。

通過(guò)對(duì)比生長(zhǎng)曲線可以識(shí)別種苗開(kāi)始利用外部資源的時(shí)間[6]，Sattin和Sartorato[7]認(rèn)為幼小植物生長(zhǎng)嚴(yán)格遵循S型曲線，它有3個(gè)階段：指數(shù)生長(zhǎng)階段(具有持續(xù)穩(wěn)定的相對(duì)生長(zhǎng)率)、線性生長(zhǎng)階段(具有下降的相對(duì)生長(zhǎng)率)和下降絕對(duì)生長(zhǎng)階段(生長(zhǎng)曲線達(dá)到了一個(gè)漸近線)，并建議把指數(shù)生長(zhǎng)階段的結(jié)束點(diǎn)作為種苗階段的終止點(diǎn)。Hanley等[8]也認(rèn)為，以最大相對(duì)增長(zhǎng)率來(lái)表示種苗階段的終止點(diǎn)比以消耗完儲(chǔ)存的礦物質(zhì)或停止依賴子葉儲(chǔ)藏的物質(zhì)更可靠。綜上所述，筆者認(rèn)為種苗是胚根從種子里伸出到停止指數(shù)生長(zhǎng)時(shí)期的幼小植物體。

1.2種苗建植的定義

Fenner[9]將種苗建植分為3個(gè)階段，即萌發(fā)、出苗和建植，并認(rèn)為它們是明顯不同的術(shù)語(yǔ)，但生態(tài)學(xué)家們經(jīng)常替換使用。萌發(fā)是指胚的一部分從種皮中伸出，在實(shí)驗(yàn)室萌發(fā)試驗(yàn)中能夠很容易被觀察到，而在野外試驗(yàn)中基本觀測(cè)不到；出苗是指子葉或葉子從基質(zhì)表面伸出，是萌發(fā)的早期和種苗存活的早期。connor[10]則認(rèn)為從時(shí)間角度講，種苗建植包括出苗、存活和生長(zhǎng)以及休眠季節(jié)后的存活。Hofmann和Isselstein[11]將種苗建植定義為成功的種子萌發(fā)和種苗存活的結(jié)果。筆者認(rèn)為，萌發(fā)、出苗和種苗存活綜合起來(lái)就是種苗建植，這通常也是田間試驗(yàn)研究從種子到植物體轉(zhuǎn)變的唯一度量指標(biāo)。

2種苗建植的影響因素

從種子萌發(fā)到種苗定植是植物生活史中對(duì)環(huán)境條件反應(yīng)最為敏感的時(shí)期[12]。多種生物、非生物因素會(huì)影響種苗生長(zhǎng)發(fā)育為成年植株的過(guò)程，而新出生的種苗不再具備種子未萌發(fā)時(shí)所能忍受惡劣環(huán)境的能力，因此，種苗在建植過(guò)程中需要不斷同外界的不利因素做抗?fàn)帯Ｓ绊懛N苗建植的非生物因素包括光照、溫度、水分條件以及異質(zhì)生境和微生境等；影響種苗建植的生物因素主要包動(dòng)物對(duì)種子的取食和消化、種子大小、種子休眠和萌發(fā)特征、凋落物、病原體、真菌和化感作用的影響等。同時(shí)，不同植物在不同生境條件，種子萌發(fā)或幼苗生長(zhǎng)的不同階段，影響其種苗建植主要因素亦有較大不同。

2.1光照

光作為一種重要且復(fù)雜的環(huán)境因子，在種子萌發(fā)、種苗生長(zhǎng)中起著重要作用。光是作為一種刺激信號(hào)而打破了種子的休眠，而不是作為一種能量物質(zhì)直接參與種子萌發(fā)[13]。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，光對(duì)種子萌發(fā)的影響與光敏素密切相關(guān)[14]。但并非所有的植物種子都表現(xiàn)出光敏感性，只有部分種子萌發(fā)時(shí)受光照的影響，而小粒種子普遍存在光敏感性[15]。依據(jù)種子萌發(fā)對(duì)光敏感程度的不同，種子大致分為以下3類：萌發(fā)時(shí)需要光，在暗處不能萌發(fā)的需光性種子(光促進(jìn)其萌發(fā))；因光的存在而助長(zhǎng)或誘導(dǎo)休眠的忌光性種子(光抑制其萌發(fā))；有無(wú)光照存在都可以順利萌發(fā)的光中性種子。一旦種子成功萌發(fā)、出苗，種苗在其生長(zhǎng)過(guò)程中便會(huì)表現(xiàn)出多種形態(tài)學(xué)可塑性，以適應(yīng)光環(huán)境的變化，它的光適應(yīng)和耐受能力大幅提升。

2.1.1光照強(qiáng)度不同植物種子萌發(fā)對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)存在差異，有些種子對(duì)光非常敏感，較弱的光就能夠獲得最高的發(fā)芽率，有些種子的萌發(fā)需要較強(qiáng)的光照條件，但更多植物種子的萌發(fā)則不依賴于光照強(qiáng)度。例如，呂俊平等[16]統(tǒng)計(jì)了在100%全自然光照和3%自然光照條件下，青藏高原東緣15種蓼科植物種子的萌發(fā)率和相對(duì)光萌發(fā)率發(fā)現(xiàn)，這15種植物種子的萌發(fā)率大體上可以分為以下兩類：在兩個(gè)光照強(qiáng)度水平下，土荊芥(Chenopodiumambrosioides)、豬毛菜(Salsolacollina)、藜(Chenopodiumalbum)等7種植物的萌發(fā)率無(wú)顯著差異；青藏蓼(Polygonumfertile)、灰綠藜(Chenopodiumglaucum)、冰川蓼(Polygonumglaciale)等8種植物的萌發(fā)率差異顯著，其中，光照抑制了青藏蓼、冰川蓼、圓穗蓼(Polygonummacrophyllum)、苦蕎麥(Fagopyrumtataricum)的萌發(fā)，即這些植物在3%自然光照下的萌發(fā)率顯著高于100%自然光照下的萌發(fā)率；而光照促進(jìn)了其余4種植物種子的萌發(fā)，即在100%自然光照下的萌發(fā)率顯著高于3%自然光照下的。目前不少研究已表明，隨著種子大小的增加，萌發(fā)對(duì)光照的依賴性降低[16]。

種苗的適宜光強(qiáng)與其生態(tài)位有關(guān)，過(guò)低光強(qiáng)下，其活力指數(shù)和存活率往往不高，生長(zhǎng)狀況不佳，苗弱易黃化，甚至死亡，同樣過(guò)強(qiáng)的光照也不利于幼苗生長(zhǎng)與存活。如明黨參(Changiumsmyrnioides)幼苗在65%自然光強(qiáng)下生長(zhǎng)最好，株高和生物量等均達(dá)到最大值，生物量是100%全光照的2倍、25%光照的3倍左右；而峨?yún)?Anthriscussylvestris)地上部生長(zhǎng)隨著光照強(qiáng)度的減弱而增強(qiáng)，25%光照強(qiáng)度下生長(zhǎng)最好，但地下部生長(zhǎng)則在65%光照生長(zhǎng)下最好。明黨參在不同光照強(qiáng)度下生長(zhǎng)速率差異顯著(P<0.05)，65%光照顯著高于100%和25%光照處理(P<0.05)；峨?yún)⒁苍?5%光照條件下生長(zhǎng)速率最大，但在不同光照強(qiáng)度間無(wú)差異[17]。

2.1.2光質(zhì)當(dāng)種子在土壤或凋落物中的位置不同，或種苗在林下等不同的遮陰環(huán)境中，種子與種苗接受到的光照也不同，光照強(qiáng)度發(fā)生了改變，尤其是光質(zhì)也產(chǎn)生了變化，如，林冠的葉層吸收了紅光會(huì)造成照射到土中的紅光/遠(yuǎn)紅光比值較低。不同光質(zhì)對(duì)種子萌發(fā)有顯著影響。大體上，促進(jìn)種子萌發(fā)最有效的光是660 nm的紅光，同時(shí)，藍(lán)光和綠光對(duì)一些種子的萌發(fā)也是有效的[18]，而730 nm的遠(yuǎn)紅光會(huì)抑制種子萌發(fā)[13]，但不同植物種子萌發(fā)對(duì)紅光含量的需求亦不同。如純?nèi)~號(hào)角樹(shù)(Cecropiaobtusifolia)和南美櫻桃(Muntingiacalabura)種子在日光和紅光含量較高的光照下能萌發(fā)，而在紅光含量低的光照下則很少萌發(fā)，但一些榕樹(shù)種子在日光和紅光含量低的光照下能萌發(fā)，遠(yuǎn)紅光下也有較高的發(fā)芽率，只是全黑暗下才不萌發(fā)[19-20]。種苗對(duì)不同光質(zhì)的反應(yīng)與適應(yīng)不同，紅光能降低種苗體內(nèi)赤霉素(GA)的含量，從而減少節(jié)間長(zhǎng)度和植株高度；而遠(yuǎn)紅光能提高植物體內(nèi)赤霉素的含量，從而增加節(jié)間長(zhǎng)度和植株高度，其作用恰好與紅光相反[21]。不同波長(zhǎng)范圍的單色光及不同比例的復(fù)色光(如不同比例紅藍(lán)光組合、不同紅光/遠(yuǎn)紅光等)，通過(guò)與種苗體內(nèi)相關(guān)的色素作用影響植物體內(nèi)的激素平衡，進(jìn)而引發(fā)植物幼苗的生理或形態(tài)的變化。例如，降低紅光/遠(yuǎn)紅光比值，即增加遠(yuǎn)紅光可明顯促進(jìn)向日葵(Helianthusannuus)莖的伸長(zhǎng)[22]；郭銀生等[23]研究發(fā)現(xiàn)，在相同光量下，相比于紅光、黃光、藍(lán)光及白光，紅藍(lán)組合光有利于培育水稻(Oryzasativa)壯苗。

2.1.3光周期需光種子的萌發(fā)往往具有光周期性。例如，一些種子要在8 h的光周期下才能獲得高發(fā)芽率[21]。種子萌發(fā)的適宜光周期往往隨溫度而不同，例如，未經(jīng)層積處理的加拿大鐵杉(Tsugacanadensis)種子對(duì)光周期的反應(yīng)很顯著，在16.5 ℃中，8 h及12 h的光周期下萌發(fā)最好；在21.5 ℃下，只有8 h的光周期最為合適；在所有的溫度條件下，黑暗或16 h光周期均不利于其萌發(fā)[24]。蘭樹(shù)斌和李建國(guó)[25]采用每天光照10 h和16 h，對(duì)紫蘇(Perillafrutescen)出苗至5～6對(duì)真葉期進(jìn)行處理發(fā)現(xiàn)，與短日照條件下的相比，長(zhǎng)日照條件下生長(zhǎng)的供試材料葉片數(shù)增加，葉片增大，莖增粗，植株增高，開(kāi)花延遲。

2.2溫度

適宜的溫度是種子萌發(fā)和出苗的基礎(chǔ)條件之一, 溫度條件也直接影響種苗的生長(zhǎng)狀況。萌發(fā)所需的最適溫度條件往往與其起源地的生態(tài)條件和現(xiàn)處生存環(huán)境有關(guān)，不適宜的恒溫、變溫條件，高溫或低溫脅迫均會(huì)影響種子活力, 造成發(fā)芽和出苗不良。如新疆鼠尾草(Salviadeserta)種子的適宜萌發(fā)溫度范圍為15-30 ℃，而且其種子的發(fā)芽指數(shù)總體上隨著溫度的升高遵循著先升后降的變化趨勢(shì)，即在25 ℃時(shí)，萌發(fā)率最高；而在溫度大于30 ℃時(shí)，種子萌發(fā)明顯受到抑制，萌發(fā)率逐漸降低[26]。15/25 ℃變溫條件(高溫10 h，低溫14 h)是賴草(Leymussecalinus)種子最適宜的萌發(fā)溫度，恒溫度條件下賴草草種子萌發(fā)較慢，發(fā)芽率較變溫低，變溫溫度太高(20/30 ℃)和太低(10/20 ℃)都不利于賴草種子的萌發(fā)[27]。有研究表明，大種子植物的萌發(fā)不依賴于光照，對(duì)溫度波動(dòng)較為敏感[28]，大種子能夠從較深的土層中出苗，而光只能夠穿透幾毫米的土壤層，不能到達(dá)大種子所處的土壤深度，這可能因?yàn)椋N子以適宜土壤溫度為信號(hào)來(lái)打破休眠[28]。

低溫是影響植物種苗生長(zhǎng)的重要因素，在冷脅迫下，一些植物種苗通過(guò)調(diào)整其新陳代謝，增加了體內(nèi)的耐寒性物質(zhì)，最大限度地發(fā)揮了其耐寒性；此外，通過(guò)分子水平、基因表達(dá)調(diào)控以及冷馴化等方法也可以提高植物種苗的耐寒能力[29]。植物在進(jìn)化過(guò)程中形成了許多應(yīng)對(duì)高溫逆境的機(jī)制，除植物固有的基礎(chǔ)耐熱性外，種苗在溫和的熱馴化誘導(dǎo)下，會(huì)激活某些特定基因的表達(dá)，表現(xiàn)出獲得性耐熱性[30]。在高溫脅迫條件下，一些植物幼苗能通過(guò)提高可溶性糖、脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來(lái)增強(qiáng)對(duì)高溫逆境的適應(yīng)性，同時(shí)還通過(guò)增強(qiáng)過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶活性清除因高溫脅迫積累的過(guò)氧化氫以及活性氧，來(lái)維持細(xì)胞內(nèi)的動(dòng)態(tài)平衡，保護(hù)細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，進(jìn)而提高對(duì)高溫脅迫的抗性[30]。不同植物種苗的耐冷性或耐熱性是不同的，長(zhǎng)期持續(xù)的強(qiáng)度脅迫，會(huì)使其耐受性崩潰，導(dǎo)致種苗生長(zhǎng)不良甚至死亡[31]。有研究表明，種子萌發(fā)的最低溫度與當(dāng)?shù)丨h(huán)境的年平均溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，從而會(huì)影響物種在自然界中的分布[32]。

2.3水分條件

盡管植物長(zhǎng)期適應(yīng)所生長(zhǎng)的干旱環(huán)境后，發(fā)展了適宜自身生長(zhǎng)發(fā)育的生理特點(diǎn)，干旱依然是影響種苗建植的主要逆境脅迫形式，特別是在干旱半干旱地區(qū)、沙地生境，水分常會(huì)成為植物種苗建植的主要限制因子。

干旱脅迫往往對(duì)種子萌發(fā)和種苗生長(zhǎng)有顯著影響，如高小寬和高汝勇[33]用5個(gè)濃度(5、10、20、25、30 g·L-1)PEG模擬干旱脅迫，研究PEG對(duì)野大豆(Glycinesoja)種子萌發(fā)和種苗生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)隨著PEG濃度的增大，野大豆種子發(fā)芽率和種苗根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)，但兩個(gè)低濃度水平間均無(wú)顯著差異，在高濃度處理下呈顯著下降趨勢(shì)；同時(shí)在30 g·L-1高濃度PEG脅迫下仍有少數(shù)野大豆種子萌發(fā)，說(shuō)明野大豆種子具有較強(qiáng)的耐旱性。種子萌發(fā)主要受土壤表層水分影響，適宜的表層土壤水分條件，如適宜的林下遮陰、凋落物覆蓋或季節(jié)性大氣降水都對(duì)種子萌發(fā)極為有利。種苗生長(zhǎng)初期由于根系尚淺，抗旱能力較弱，土壤含水量不足會(huì)顯著抑制種苗生長(zhǎng)，如土壤含水量在5%以上，才能保證沙地榆樹(shù)(Ulmuspumila)幼苗生長(zhǎng)初期的存活和正常生長(zhǎng)，若遇劇烈的干濕交替條件，由于種苗根系較淺、水分供應(yīng)不上，會(huì)導(dǎo)致幼苗直接被曬死[34]。而種苗生長(zhǎng)后期主要受土壤下層含水率的影響，這時(shí)其水分脅迫抗性得到提升，但土壤長(zhǎng)期或重度干旱常會(huì)導(dǎo)致種苗的缺水死亡。如栓皮櫟(Quercusvariabilis)種苗在短期和輕度干旱脅迫下可以通過(guò)提高自身的保護(hù)酶活性、增加可溶性蛋白和脯氨酸含量、提高根系活力等來(lái)抵御干旱環(huán)境的傷害，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐旱特性；而在重度干旱脅迫條件下，栓皮櫟種苗自我調(diào)節(jié)能力崩潰，體內(nèi)代謝紊亂，保護(hù)酶活性、可溶性蛋白、脯氨酸含量和根系活力等下降，從而受到干旱傷害[35]。

同樣，水分過(guò)多，將造成水淹，會(huì)使種子、種苗的根部氧氣供應(yīng)不足，從而不利于種子萌發(fā)、種苗生長(zhǎng)。種苗通過(guò)一系列的生理生化響應(yīng)，有一定的抗水淹能力，但長(zhǎng)時(shí)間的持續(xù)水淹常會(huì)導(dǎo)致種苗死亡[36]。

2.4異質(zhì)生境和微生境

植物周圍的微地形、土壤、植物和競(jìng)爭(zhēng)等小環(huán)境通常會(huì)影響種苗對(duì)資源的利用，因此，種苗建植往往取決于當(dāng)?shù)氐奈⑸掣窬諿37]。微生境因子對(duì)種苗的更新有決定性作用，尤其是直徑10 cm大小的微生境的異質(zhì)性增加了種苗建植的生態(tài)位，促進(jìn)了物種更新[38-39]?？瞻呱车漠愘|(zhì)性，主要體現(xiàn)在光照強(qiáng)度、土壤溫度、水分和空氣溫濕度等微氣候的變化，對(duì)種苗出苗、存活及小尺度分布格局有著重要影響[40-41]。范瑋熠等[42]應(yīng)用地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，對(duì)黃土高原子午嶺林區(qū)遼東櫟(Quercusliaotungenisi)林及人工油松(Pinustabulaeformis)林下遼東櫟種苗及其微生境因子的空間格局特征的相關(guān)性進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)生境的差異性可能是導(dǎo)致種苗空間格局異質(zhì)性的重要因素。Elmarsdottir等[43]的研究表明，在退化草地恢復(fù)過(guò)程中，不同生境類型和試驗(yàn)地點(diǎn)之間，物種定居的空間分布不是隨機(jī)的，但在有小巖石和生物結(jié)皮、土壤硬殼的生境中小米蒿(Euphrasiafrigida)，拉拉藤屬植物(Galiumnormanii),早花百里香(Thymuspraecox),卷耳屬植物(Cerastiumspp.)和酸膜(Rumexacetosa)的種苗出苗率高。與其它微生境相比，這些微生境能捕獲種子并為種子提供穩(wěn)定的土壤和水分環(huán)境，從而有利于微生境內(nèi)種苗建植。

2.5動(dòng)物取食與消化

2.5.1動(dòng)物取食Moles 和Westoby[44]通過(guò)對(duì)文獻(xiàn)記錄分析發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物取食是所統(tǒng)計(jì)的20個(gè)樹(shù)種種苗死亡的主要原因，占到了總致死原因的38%。而取食對(duì)于種苗建植的影響還隨動(dòng)物類型和種苗種類的不同而變化。如在溫帶草原，種苗死亡的主要原因是軟體動(dòng)物、昆蟲(chóng)和小哺乳動(dòng)物等的取食造成的，而種苗損傷和種苗活力的降低可能是其它的無(wú)脊椎動(dòng)物取食造成的[41]；由于動(dòng)物取食種子，大葉藻(Zosteramarina)種苗出苗數(shù)顯著降低[45]。蛞蝓對(duì)兩種柳樹(shù)Salixsericea和S.eriocephala種苗具有選擇性取食傾向，進(jìn)而使得柳樹(shù)不同種種苗生物量和建植成功率差異較大[46]。Hanley[47]發(fā)現(xiàn)軟體動(dòng)物會(huì)取食鄰近的剪股穎(Agrostiscapillaris)、千里光(Seneciojacobaeae)和蒲公英(Taraxacumofficinale)的種苗，從而使其數(shù)量顯著降低；但被取食掉的總種苗數(shù)量與空斑中的種苗物種數(shù)沒(méi)有關(guān)系，進(jìn)一步證明了軟體動(dòng)物優(yōu)先取食闊葉型草而不是禾本科牧草的觀點(diǎn)，但隨著種苗物種數(shù)的增加，總的種苗取食數(shù)量沒(méi)有變。而嚙齒動(dòng)物一方面大量消耗物種種源，另一方面又將其擴(kuò)散到適宜萌發(fā)和種苗建植的安全地點(diǎn)，對(duì)種苗建植是一種益損權(quán)衡狀態(tài)[48-49]。

2.5.2動(dòng)物消化動(dòng)物采食種子經(jīng)過(guò)消化道后，改變種子本身(如種子重量和種皮結(jié)構(gòu))的一些特性和萌發(fā)特性，從而促進(jìn)或抑制種子的萌發(fā)[50]。種子萌發(fā)的相對(duì)成功率隨物種和動(dòng)物的不同而不同，這與動(dòng)物的特性(如咀嚼、消化)和種子特點(diǎn)(種子壽命、種子大小、種子形狀)的交互作用有關(guān)。半天然草地的植物種子通過(guò)消化道后的萌發(fā)率比未通過(guò)消化道的低很多[51]。而地中海5種常見(jiàn)的植物種子被其主要傳播鳥(niǎo)類消化后，萌發(fā)速度和萌發(fā)率顯著高于對(duì)照，萌發(fā)速度的顯著提高，并有可能轉(zhuǎn)化成種苗大小的優(yōu)勢(shì)[52]。每一種食果動(dòng)物對(duì)它所采食的不同物種種子的影響也不同，如Godínez和Valiente[53]在實(shí)驗(yàn)室模擬鳥(niǎo)類、蝙蝠消化道對(duì)8種仙人掌科(Cactaceae)植物種子萌發(fā)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，種子萌發(fā)率并沒(méi)有受到其種子取食者的消化影響，只有紅文字(Pachycereushollianus)經(jīng)過(guò)酸浸處理增加了種子萌發(fā)。

2.6植物繁殖體特征

2.6.1種子大小種子大小是影響種子萌發(fā)和種苗特性的一個(gè)主要因素，是植物生活史中的一個(gè)核心特征，它的變化可能影響種子的傳播、萌發(fā)、種苗的存活、成年植物個(gè)體的大小、植株的壽命，進(jìn)而潛在影響種苗定居和群落更新[54-55]。通常情況下，種子大小與種苗忍受遮陰、干旱、火災(zāi)或霜凍等非生物脅迫因子是呈正相關(guān)的。大種子物種能從較深的土壤中萌發(fā)、種子大小與播種深度呈正相關(guān)關(guān)系，建植的生境比較廣泛[56-57]，而小種子物種的種苗建植則更多地依賴于空斑干擾[58]。

從種子萌發(fā)和種苗生長(zhǎng)來(lái)看，大種子通常要比小種子有利。許多研究發(fā)現(xiàn)，大種子競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，比小種子具有更快的萌發(fā)速率和萌發(fā)率，并且發(fā)育成的種苗具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)和較高的存活率，生活史后期的生長(zhǎng)和繁殖表現(xiàn)也較好[59]。大種子耐陰性強(qiáng)，即使埋得較深也很快長(zhǎng)出地表[59-60]，而且能夠突破腐殖質(zhì)層發(fā)芽[61]。另外，大種子因貯藏營(yíng)養(yǎng)豐富而在種苗大小、高度、葉面積等方面具有優(yōu)勢(shì)，進(jìn)而容易生長(zhǎng)和存活[62-63]。但大種子并非總是有利的，如小種子比大種子產(chǎn)生的種苗具有更大的相對(duì)生長(zhǎng)率[64-65]，且也有旱生植物的種子萌發(fā)并沒(méi)有受到種子大小影響的報(bào)道[66]。此外，盡管物種最初的種苗重量(種間和種內(nèi))同種子大小呈顯著相關(guān)關(guān)系，而種苗高度和種子大小沒(méi)有相關(guān)關(guān)系[67-68]。

2.6.2種子休眠與萌發(fā)特征種子休眠是種子植物生活史中關(guān)鍵的事件[69]，是植物生活史特性的重要策略。種子休眠能夠確保物種在惡劣的環(huán)境中存活，減少同一物種中個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)，以及防止種子在不適宜的季節(jié)萌發(fā)[70]。物種種子擴(kuò)散到不適宜建植和存活的地點(diǎn)和季節(jié)時(shí)，進(jìn)化出了休眠機(jī)制[71]。如巴西兩種大葉野牡丹(Miconialigustroides和M.perpericarpa)在干旱季節(jié)都具有生理休眠的特性，使種子延遲萌發(fā)直到雨季到來(lái)破除休眠，顯著降低了干旱季節(jié)的種苗死亡率[72]。東非的干旱季節(jié)中，32種草本植物中的14種種子不能萌發(fā)，這種休眠可能是阻止種子因偶然在旱季出現(xiàn)的降水而萌發(fā)的一種協(xié)同生態(tài)適應(yīng)機(jī)制[73]。王桔紅等[74]對(duì)青藏高原東緣61種常見(jiàn)木本植物的種子萌發(fā)特征調(diào)查分析發(fā)現(xiàn)，擴(kuò)散能力弱的種子(如無(wú)助擴(kuò)散)由于其散布距離較近，種子以休眠或降低萌發(fā)的方式來(lái)避免個(gè)體或同胞競(jìng)爭(zhēng)以及各種有害因素，以獲得最大的生態(tài)利益并確保物種延續(xù)。

2.7凋落物

凋落物可以改變化學(xué)和物理環(huán)境，在決定種苗建植安全生境的豐富度和分布方面起著重要作用。凋落物對(duì)種苗建植的影響通常是通過(guò)改變小環(huán)境而造成的，主要是降低了光的數(shù)量和改變了光質(zhì)[75]。Xiong和Nilsson[76]通過(guò)對(duì)公開(kāi)發(fā)表的35 篇文章分析表明，總的來(lái)說(shuō)，凋落物對(duì)種苗出苗和建植是負(fù)面影響大；凋落物在田間對(duì)種苗出苗的影響比在室內(nèi)的影響要大；隨著凋落物質(zhì)量的增加，植被更新受抑制的程度也增加。草原演替調(diào)查表明，地面凋落物厚度與出苗和種苗建植呈顯著負(fù)相關(guān)，少量的凋落物會(huì)促進(jìn)種苗建植，而大量或過(guò)量的凋落物會(huì)抑制種苗建植，如在我國(guó)東北的羊草草地上，低于600 g·m-2的凋落物促進(jìn)了種子萌發(fā)[77]，而在相對(duì)濕潤(rùn)的草地生態(tài)系統(tǒng)中，低于400 g·m-2的凋落物即可促進(jìn)種苗建植[78]。再如ková 和Lep?[79]的研究表明，去除凋落物的處理增加了種苗數(shù)量和物種個(gè)體數(shù)量。覆蓋凋落物大大降低了種苗萌發(fā)和種苗的物種多樣性，尤其是在低海拔的小區(qū)，與對(duì)照相比，每小區(qū)種苗物種數(shù)要少4.8種。然而，也有研究說(shuō)明，少量的凋落物可以促進(jìn)種子萌發(fā)，如在間歇性干旱條件下少量凋落物的處理中種子萌發(fā)率達(dá)到最大，這是因?yàn)榈退謼l件下，凋落物降低了最高溫度和溫度變幅、土壤濕度，增加了遮陰[80]。在野外研究中也觀測(cè)到，一定條件下凋落物促進(jìn)種苗建植的現(xiàn)象[81-82]。此外，凋落物還通過(guò)化感作用影響種苗建植。凋落物對(duì)種苗建植隨群落的物種和生境不同而不同。

2.8病原體

Moles和Westoby[44]根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)分析了20種植物幼苗的死亡原因，發(fā)現(xiàn)病原菌感染的貢獻(xiàn)率為20%，僅次于動(dòng)物取食和干旱。孫書存和陳靈芝[83]研究發(fā)現(xiàn)真菌感染是除動(dòng)物取食外影響種子命運(yùn)的第2個(gè)重要因素，其引起種子的腐爛率占12.5%。

種子帶真菌等微生物會(huì)引起種子霉?fàn)€，特別是在潮濕的環(huán)境中；種帶真菌與種子萌發(fā)速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，種帶真菌數(shù)量與非正常種苗和未萌發(fā)種苗的數(shù)量呈正相關(guān)關(guān)系[84-85]。如野外條件下，閩楠(Phoebebournei)種子受病原體感染后，部分種子霉?fàn)€失去萌發(fā)力，發(fā)芽率僅為12%[84]。沙打旺(Astragalusadsurgens)萌發(fā)種苗易受土傳真菌侵染，出現(xiàn)猝倒現(xiàn)象，沙打旺根部真菌侵染種子后顯著降低了沙打旺種子萌發(fā)率、種苗苗長(zhǎng)和根長(zhǎng)[86]。但有些種子，在野外條件下只有經(jīng)過(guò)適宜真菌侵染才能萌發(fā)，而在實(shí)驗(yàn)室條件下無(wú)菌萌發(fā)，成苗耗時(shí)長(zhǎng)，幼苗較弱[87]。

2.9化感作用

化感物質(zhì)通過(guò)影響細(xì)胞膜透性、細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)和分化、呼吸作用、蛋白質(zhì)合成、激素合成和平衡，對(duì)一些植物的種子萌發(fā)、種苗生長(zhǎng)和存活產(chǎn)生影響[88-89]。化感作用對(duì)種苗建植的影響與化感物質(zhì)的種類、濃度、受體植物種類和環(huán)境條件等有關(guān)，可分為抑制作用、促進(jìn)作用和自毒現(xiàn)象。珍稀瀕危植物綿刺(Potaniniamongolica)種子萌發(fā)和種苗生長(zhǎng)受到了來(lái)自與其所在群落中主要物種沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、旱蒿(Artemisiaxerophytica)、霸王(Zygophyllumxanthoxylon)、長(zhǎng)葉紅砂(Reaumuriatrigyma)的抑制作用，同時(shí)綿刺對(duì)自身種子萌發(fā)也產(chǎn)生了自毒作用[90]。不同濃度的扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)根、莖、葉水浸提液對(duì)紫云英(Astragalussinicus)種苗有促進(jìn)與抑制兩種作用，低濃度處理使紫云英種苗的株高增加，較高濃度處理不僅使其株高降低，也使其根系長(zhǎng)、總根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)下降[91]。再如，薊(Cirsiumjaponicum)通過(guò)化感作用抑制其他植物生長(zhǎng)，而植株的水浸提液能顯著地提高自身種子萌發(fā)和促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)，從而使其自身得以迅速蔓延[92]。

3結(jié)論和展望

種苗建植是生態(tài)系統(tǒng)的重要生態(tài)過(guò)程，對(duì)物種種群的擴(kuò)散、群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性維持起著重要作用。國(guó)內(nèi)外開(kāi)展了大量關(guān)于生物和非生物因素的研究，尤其是關(guān)于微生境、凋落物、種子大小與休眠、化感作用等的研究。同時(shí)，關(guān)于種子本身的生物學(xué)特性和異質(zhì)生境對(duì)種苗建植影響的關(guān)鍵作用已基本達(dá)成共識(shí)。然而，目前很多研究集中分析單個(gè)因素對(duì)種苗建植的影響，或分析對(duì)種苗建植的某一階段的影響，尚缺少多個(gè)因素綜合的作用以及種苗建植分階段的影響因素研究。因此，建議未來(lái)有必要研究不同生態(tài)系統(tǒng)、不同物種種子天然更新過(guò)程中各個(gè)階段(萌發(fā)、出苗和存活)的主要影響因素，綜合分析不同生態(tài)系統(tǒng)中植物群落的天然更新過(guò)程，為了解和認(rèn)識(shí)尤其是保護(hù)自然生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性提供理論基礎(chǔ)。一般來(lái)說(shuō)，種子萌發(fā)和種苗存活的限制是自然植被更新能力弱、恢復(fù)困難的主要原因，基于目前生境破碎化程度較高，植被更新困難，因此揭示其種苗建植的主要限制因素，對(duì)采取改良、管理措施，進(jìn)而促進(jìn)植被恢復(fù)與重建意義重大。

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(責(zé)任編輯武艷培)

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0059

*收稿日期：2015-01-27接受日期：2015-08-20

基金項(xiàng)目：河北省自然科學(xué)基金(C2015201136)；綠肥作物生產(chǎn)與利用技術(shù)集成研究與示范(201103005)；國(guó)家自然科學(xué)基金(31302015)

通信作者：劉桂霞(1971-)，女，內(nèi)蒙古敖漢旗人，副教授，博士，主要從事草地生態(tài)、恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究。E-mail:liuguixia1971@163.com

中圖分類號(hào)：S35

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-0629(2016)3-0479-10* 1

Corresponding author:Liu Gui-xiaE-mail:liuguixia1971@163.com

Research progress on influencing factors of seedling establishment

Zhang Wei-zhen1, Liu Zhong-kuan2, Zhao He-jing1, Liu Gui-xia1

(1.College of Life Science, Hebei University, Baoding 071002, China;2.Institute of Agro-resources and Environment, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shijiazhuang 050051, China)

Abstract:Seedling establishment is the results of successful seed germination and seedling survival, which is the vulnerable and key stage of plant life cycle. A variety of factors might affect the survival of seedlings and then influence the distribution and abundance of the plant in the community. The present study discussed the concept of seedling and seedling establishment and summarized the effects of light, temperature, soil water regime, heterogeneous habitat, microhabitat, predation and digestion by animals and plant reproduction characters, litter, the pathogen and allelopathy on seedling establishment according to relative researches from home and abroad. This review will provide theory basement for further understanding the regeneration process of vegetation community and mechanism of community succession.

Key words:seedling; seedling establishment; litter; seed size; allelopathy

張威震,劉忠寬,趙賀靖,劉桂霞.種苗建植的影響因素.草業(yè)科學(xué),2016,33(3)：479-488.

Zhang W Z,Liu Z K,Zhao H J,Liu G X.Research progress on influencing factors of seedling establishment.Pratacultural Science，2016,33(3)：479-488.

第一作者：張威震(1989-)，男，河南商丘人，在讀碩士生，主要從事草地生態(tài)與管理研究。E-mail:1017023607@qq.com