• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    持續(xù)干旱下4個(gè)柳樹無性系生理生態(tài)適應(yīng)性研究

    2016-08-01 06:49:28臺(tái)秀國(guó)楊振亞李波曹振玉曹幫華
    山東科學(xué) 2016年3期
    關(guān)鍵詞:干旱脅迫抗旱性主成分分析

    臺(tái)秀國(guó),楊振亞,李波,曹振玉,曹幫華

    (山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 泰安 271000)

    ?

    持續(xù)干旱下4個(gè)柳樹無性系生理生態(tài)適應(yīng)性研究

    臺(tái)秀國(guó),楊振亞,李波,曹振玉,曹幫華*

    (山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 泰安 271000)

    摘要:為比較柳樹無性系對(duì)干旱脅迫生理生態(tài)適應(yīng)性的差異,通過盆栽試驗(yàn)研究了持續(xù)干旱脅迫下4個(gè)柳樹無性系一年生扦插苗滲透調(diào)節(jié)、保護(hù)酶活性等指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化。研究結(jié)果表明,隨著干旱脅迫時(shí)間的增加,電導(dǎo)率、丙二醛逐漸增加;4個(gè)無性系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸、可溶性糖和保護(hù)酶系統(tǒng)過氧化物酶、超氧化物歧化酶在脅迫過程中整體呈上升的趨勢(shì),隨著脅迫程度的加強(qiáng),抗旱性弱的無性系最先表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。利用主成分分析所有生理生態(tài)指標(biāo),對(duì)4個(gè)無性系抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

    關(guān)鍵詞:干旱脅迫;滲透調(diào)節(jié);保護(hù)酶;主成分分析;抗旱性

    干旱是對(duì)植物生長(zhǎng)影響最大的環(huán)境因素之一[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì),全世界由于干旱導(dǎo)致的作物和林木減產(chǎn),超過了其他因素造成的減產(chǎn)的總和。而隨著生態(tài)環(huán)境的不斷惡化,更加劇了水分對(duì)樹木成活與生長(zhǎng)的制約。目前,世界上有1/3以上的土地經(jīng)常遭受干旱脅迫[2],要解決這些地區(qū)的造林技術(shù)難題,必須遵循適地適樹的原則,因此木本植物抗旱性及其適應(yīng)機(jī)制研究是其造林樹種選擇的基礎(chǔ),是關(guān)系到該地區(qū)造林成敗的關(guān)鍵因素之一。

    柳樹(Salix)是我國(guó)四大用材樹種之一,同時(shí)也是優(yōu)良的能源林樹種。柳樹一年中生長(zhǎng)期較長(zhǎng),對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng),一些種較耐干旱和鹽堿,能夠在生態(tài)條件較惡劣的地方生長(zhǎng),是優(yōu)良的水土保持樹種[3],因此,柳樹是土地干旱地區(qū)造林的適宜樹種。

    目前,柳樹干旱脅迫下的形態(tài)、生理適應(yīng)性方面已有研究[4-6],但關(guān)于比較不同柳樹無性系對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)能力的綜合評(píng)價(jià)研究較少。本試驗(yàn)通過研究4個(gè)柳樹無性系在持續(xù)干旱脅迫下的生理生化指標(biāo)變化,探索其生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制及差異,為柳樹抗旱品種的選育與應(yīng)用提供了理論依據(jù)。

    1材料和方法

    1.1試驗(yàn)地概況

    試驗(yàn)地設(shè)在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)站溫室(E117°11′,N36°16′),屬于溫帶大陸性氣候,年平均氣溫12.8℃,氣溫變幅為-14.2~37.5 ℃,年大于10℃的積溫為4 283.1 ℃,無霜期186.6 d。年降水量600~700 mm,春季干旱嚴(yán)重,降水分布不均,年均相對(duì)濕度65%。土壤為沙壤土,容重1.307 g/cm3,pH=7.09,肥力中等。試驗(yàn)用溫室大棚的溫度可控制在20~30 ℃范圍內(nèi),濕度可控制在60%~90%范圍內(nèi)。

    1.2供試材料

    選取了A87、A95、A44、A97四個(gè)柳樹無性系1年生扦插苗為試驗(yàn)材料。4個(gè)柳樹無性系及其采集地見表1。

    表1 供試材料

    1.3試驗(yàn)方法

    1.3.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    于2015年5月10日進(jìn)行扦插,花盆規(guī)格為35 cm×35 cm,7月20日選取生長(zhǎng)狀況良好且長(zhǎng)勢(shì)相似的幼苗移入溫室中,正常管理。采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),每組5盆,3次重復(fù)。于7月30日17時(shí)將所有幼苗一次性澆透,之后不再澆水,7月31日上午8時(shí)開始,每隔2天取樣測(cè)定其相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛(MDA)、脯氨酸、可溶性糖、過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)及土壤含水量,共計(jì)4次,于8月9日結(jié)束。

    1.3.2測(cè)量方法

    用烘干法測(cè)土壤含水量:用鋁盒在距盆底8 ~ 12 cm處取土樣,鋁盒開蓋置于烘箱中,105 ℃下烘6 h;用環(huán)刀測(cè)定田間持水量。

    土壤含水量(%)=(濕重-干重)/(干重-鋁盒重)×100%,

    土壤相對(duì)含水量(%)=土壤含水量/田間持水量×100%。

    細(xì)胞膜透性的測(cè)定采用電導(dǎo)儀法;超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑(NBT)法; 過氧化物酶(Peroxidase ,POD)的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法;丙二醛的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法;脯氨酸的測(cè)定采用酸性茚三酮法比色法;可溶性糖的測(cè)定采用蒽酮乙酸乙酯法。以上測(cè)定方法參照文獻(xiàn)[7]。

    1.3.3數(shù)據(jù)處理

    使用Excel對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、作圖;用SPSS進(jìn)行無性系和脅迫時(shí)間的雙因素方差分析,并進(jìn)行最小顯著性差異法(least-significant difference,LSD)檢驗(yàn)(差異顯著性為P<0.05);利用主成分分析法對(duì)各個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析排序。

    2結(jié)果與分析

    2.1土壤含水量

    土壤含水量的變化主要是由土壤蒸發(fā)和苗木蒸騰決定的。表2中相鄰兩次土壤相對(duì)含水量的變化分別降低了25.8%、19.45%、15.78%。因此,脅迫初始階段相對(duì)含水量下降迅速,隨著干旱時(shí)間的增加,相對(duì)含水量下降速度減緩,第10 d時(shí),土壤相對(duì)含水量下降到25.48%。隨著脅迫時(shí)間的增加,土壤含水量逐漸降低,脅迫程度不斷加強(qiáng)。

    表2 土壤含水量

    2.2細(xì)胞膜透性

    生物膜的結(jié)構(gòu)和功能對(duì)植物逆境適應(yīng)性起重要作用,在逆境條件下,往往導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲,使植物組織浸泡液的電導(dǎo)率增長(zhǎng)。因此可以根據(jù)測(cè)定植物組織浸泡液的電導(dǎo)率來反映生物膜的受損程度,衡量其抗旱性。

    由圖1可以看出,各柳樹無性系在水分脅迫條件下其葉片的相對(duì)電導(dǎo)率的變化趨勢(shì)相同,都是逐漸變大。方差分析表明,無性系(F=49.63,P<0.01)、脅迫時(shí)間(F=183.09,P<0.01)和交互作用(F=10.16,P<0.01)均差異極顯著。多重比較發(fā)現(xiàn),A95和A97兩個(gè)無性系之間差異不顯著(P>0.05),其他無性系間差異顯著(P<0.05);在1~4 d,葉片相對(duì)電導(dǎo)率變化不大(P>0.05);7~10 d,相對(duì)電導(dǎo)率迅速增大(P<0.05)。

    圖1 干旱脅迫下葉片相對(duì)電導(dǎo)率的變化Fig.1 Variation of leaf relative conductivity under drought stress

    2.3丙二醛(MDA)含量

    丙二醛(MDA)是植物在受到環(huán)境因子脅迫時(shí)質(zhì)膜的過氧化產(chǎn)物之一,植物受到水分脅迫,導(dǎo)致活性氧積累和膜脂過氧化損傷,MDA含量明顯增加。因此,在通常情況下MDA可作為干旱傷害的指標(biāo)[8-9],反映細(xì)胞膜脂過氧化程度和植物在逆境條件下反應(yīng)的強(qiáng)弱。

    圖2 干旱脅迫下葉片MDA含量的變化Fig.2 Variation of leaf MDA content under drought stress

    由圖2可以看出,除A44的MDA含量在第1~4 d略有降低,隨著干旱持續(xù)時(shí)間的增加,各無性系的MDA含量均呈現(xiàn)逐漸增多的趨勢(shì)。方差分析表明,無性系(F=367.46,P<0.01)、脅迫時(shí)間(F=1 252.44,P<0.01)和交互作用(F=54.83,P<0.01)均差異極顯著。多重比較發(fā)現(xiàn),各無性系之間差異顯著(P<0.05),干旱時(shí)間之間差異顯著(P<0.05)。A44的MDA含量最低,說明其活性氧的清除能力最強(qiáng),具有較強(qiáng)的抗旱性。

    2.4脯氨酸含量

    脯氨酸是細(xì)胞中的一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),在植物受到逆境脅迫時(shí),細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生大量脯氨酸,從而降低滲透壓,維持細(xì)胞的正常形態(tài),保證植物的生命活動(dòng)得以正常進(jìn)行。

    由圖3可以看出,在干旱脅迫下,不同無性系之間游離脯氨酸的含量表現(xiàn)出差異,在1 ~ 4 d,變化較小且增減不一,但隨著干旱持續(xù)時(shí)間的增加,游離脯氨酸累積量逐漸增多。到第10 d,各無性系脯氨酸含量從大到小依次為A44、A87、A95、A97,其中A44和A87為初始含量的3.9和4.8倍,說明抗旱性強(qiáng)的無性系在嚴(yán)重干旱脅迫下,脯氨酸累積量多,其含量變化率也大。方差分析表明,無性系(F=35.63,P<0.01)、脅迫時(shí)間(F=282.70,P<0.01)和交互作用(F=9.97,P<0.01)均差異極顯著。多重比較發(fā)現(xiàn),A87、A44、A95三個(gè)無性系之間差異不顯著(P>0.05),其他無性系間差異顯著(P<0.05);干旱時(shí)間之間差異顯著(P<0.05)。

    圖3 干旱脅迫下脯氨酸含量的變化Fig.3 Variation of proline content under drought stress

    2.5可溶性糖含量

    可溶性糖是植物進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)最重要的有機(jī)物質(zhì),它也是合成別的有機(jī)溶質(zhì)的碳架和能量來源,對(duì)細(xì)胞膜和原生質(zhì)膠體亦有穩(wěn)定作用,還可在細(xì)胞內(nèi)無機(jī)離子濃度高時(shí)起保護(hù)酶類的作用。有人指出在干旱條件下,細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)特別是K+和可溶性糖的積累是反映抗旱性強(qiáng)弱的有效指標(biāo)之一[10]。

    圖4 干旱脅迫下可溶性糖含量的變化Fig.4 Variation of soluble sugar content under drought stress

    由圖4可以看出,隨著脅迫時(shí)間的增加,4個(gè)柳樹無性系可溶性糖含量呈上升趨勢(shì)。方差分析表明,無性系(F=13.70,P<0.01),脅迫時(shí)間(F=69.18,P<0.01)和交互作用(F=3.07,P<0.01)均差異極顯著。多重比較發(fā)現(xiàn),除無性系A(chǔ)87和A44差異不顯著(P>0.05),其他無性系之間差異顯著(P<0.05);各無性系可溶性糖含量在第1~7 d均顯著增加(P<0.05),在7~10 d變化不明顯(P>0.05),A44、A87增長(zhǎng)緩慢,而A95、A97可溶性糖含量減少。不同無性系在脅迫后期可溶性糖累積量低于干旱脅迫前、中期時(shí)的積累量,這表明了滲透調(diào)節(jié)作用的有限性。

    2.6過氧化物酶(POD)活性

    過氧化物酶(POD)是清除植物體內(nèi)的H2O2的關(guān)鍵酶,與植物的抗逆能力密切相關(guān)。由于不同植物抗旱能力不盡相同,POD 活性變化幅度會(huì)產(chǎn)生差別,故可以將在水分脅迫條件下POD活性變化幅度作為品種間抗旱能力判斷的生物化學(xué)指標(biāo)[11]。

    由圖5可以看出,在1~4 d時(shí)各無性系POD活性變化表現(xiàn)不一,有增有減,但變化不大;4~7 d時(shí),4個(gè)無性系的POD活性都有不同程度的增大;7~10 d時(shí),A97的POD活性降低,其它三個(gè)無性系POD活性增大速率也減緩。方差分析表明,無性系(F=57.64,P<0.01)、脅迫時(shí)間(F=127.55,P<0.01)和交互作用(F=7.82,P<0.01)均差異極顯著。多重比較發(fā)現(xiàn),各無性系間差異顯著(P<0.05);在4~10 d時(shí),各無性系POD活性變化差異不顯著(P>0.05)。干旱脅迫下,各無性系POD變化率最大的是A95,也僅為初始值的1.82倍,因此POD對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)不敏感。

    圖5 干旱脅迫下葉片POD活性的變化Fig.5 Variation of leaf POD activity under drought stress

    2.7超氧化物歧化酶(SOD)活性

    超氧化物歧化酶(SOD)是以氧自由基為底物的第一個(gè)酶類,常被認(rèn)為是關(guān)鍵酶[12],能在逆境下清除O2-,保護(hù)膜結(jié)構(gòu),從而使植物在一定程度上忍耐、抵抗水分脅迫。

    圖6 干旱脅迫下葉片SOD活性的變化Fig.6 Variation of leaf SOD activity under drought stress

    由圖6可以看出,輕度脅迫下,SOD活性略有下降,但變化不大,證明植物具有一定的自我調(diào)節(jié)能力。隨著脅迫時(shí)間的增加,各無性系均表現(xiàn)出先增后減的變化趨勢(shì),在脅迫的末期,SOD活性下降,說明隨著脅迫程度的增強(qiáng),SOD作為保護(hù)酶對(duì)植物的保護(hù)作用是有限的。方差分析表明,無性系(F=20.36,P<0.01),脅迫時(shí)間(F=43.52,P<0.01)差異極顯著,無顯著交互作用(F=1.05,P>0.05)。多重比較發(fā)現(xiàn),A95和A97差異不顯著(P>0.05),其他無性系間差異顯著(P<0.05);在第7~10 d時(shí),SOD活性變化較小,差異不顯著(P>0.05)。A44的SOD活性最強(qiáng),說明其有較強(qiáng)適應(yīng)干旱的能力。

    2.84個(gè)柳樹無性系抗旱性綜合評(píng)價(jià)

    本研究用4個(gè)柳樹無性系的6個(gè)抗旱指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,對(duì)各個(gè)無性系的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[13],其中負(fù)相關(guān)性指標(biāo)取其數(shù)值的倒數(shù)進(jìn)行分析[14]。

    由表3可知,第1、2主成分累積貢獻(xiàn)率達(dá)86.511%。根據(jù)各個(gè)性狀對(duì)應(yīng)的特征向量值大小可知,對(duì)第1主成分影響較大的性狀依次為脯氨酸、可溶性糖、過氧化物酶和超氧化物歧化酶,這4個(gè)性狀的向量值均為正值,說明第1主成分值越大,無性系的這4個(gè)性狀值就越大,該無性系抗旱性較強(qiáng);對(duì)第2主成分影響較大的性狀是相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛,這兩個(gè)性狀的向量值均為正值,說明第2主成分值越大,無性系的這兩個(gè)性狀值就越大,該無性系抗旱性較差。

    表3 干旱脅迫處理對(duì)無性系生理指標(biāo)的主成分分析

    表4 4個(gè)無性系的抗旱能力

    3討論

    滲透調(diào)節(jié)對(duì)水分脅迫的反應(yīng),是能使植物忍耐水分虧缺的一種重要的生理機(jī)制,是植物在低水勢(shì)下抗干旱的一種重要方式。水分脅迫下,植物通過主動(dòng)積累細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)以降低細(xì)胞滲透式,增加吸收土壤水分的能力,維持細(xì)胞正常生命活動(dòng)的進(jìn)行。本研究參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)是脯氨酸和可溶性糖,雖然在干旱脅迫的各階段有不同的變化規(guī)律,但整體上二者都呈現(xiàn)出上升的趨勢(shì),表明干旱脅迫下滲透調(diào)節(jié)能力增強(qiáng)。

    脯氨酸累積與抗旱性之間的關(guān)系是一個(gè)復(fù)雜的問題,許多研究表明,脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),在植物遭受逆境脅迫時(shí)不斷積累,因此可以以脯氨酸的積累來衡量植物的抗旱性。但是,其他一些研究卻發(fā)現(xiàn),二者之間相關(guān)性并不明顯。羅音等[16]在對(duì)銀杏等5個(gè)樹種干旱脅迫下脯氨酸含量變化的研究中發(fā)現(xiàn),脯氨酸的累積更近乎是嚴(yán)重干旱脅迫下的一種反應(yīng)特征。Hanson[17]也認(rèn)為脯氨酸累積只是植株在嚴(yán)重缺水時(shí)的一種損傷表現(xiàn)。本研究中,各無性系在干旱脅迫下脯氨酸含量均不斷增加,但是脯氨酸對(duì)于干旱脅迫的適應(yīng)性意義并不十分明確,還需作大量深入細(xì)致的工作。

    本研究發(fā)現(xiàn),葉片可溶性糖含量在干旱脅迫第1天到第7天快速增加,在第10天增加緩慢甚至降低。這是因?yàn)楦珊得{迫初期,由于光合速率的迅速下降,光合產(chǎn)物的運(yùn)輸受阻,使得葉片可溶性糖含量升高[18];而隨著干旱持續(xù)時(shí)間的增加,干旱脅迫程度不斷加強(qiáng),葉片光合速率下降,呼吸作用逐漸增加,光合產(chǎn)生的有機(jī)物被逐漸消耗,導(dǎo)致干旱脅迫后期可溶性糖含量迅速降低。

    植物體內(nèi)的酶保護(hù)系統(tǒng)能消除或減弱逆境條件下產(chǎn)生的活性氧對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜的破壞,超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)是膜脂過氧化防御系統(tǒng)的主要保護(hù)酶。本研究可以看出輕度脅迫下SOD、POD活性略有降低,說明酶保護(hù)系統(tǒng)是一種反饋調(diào)節(jié),植物對(duì)干旱脅迫具有一定的適應(yīng)性。通常情況下,活性氧的累積與清除在細(xì)胞內(nèi)能保持一定水平的動(dòng)態(tài)平衡,隨著脅迫強(qiáng)度的加大,細(xì)胞失水加重,氧自由基積累量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出POD、SOD 所能清除的能力,因此POD、SOD活性降低,膜脂發(fā)生強(qiáng)烈的過氧化作用,丙二醛大量積累,同時(shí)膜流動(dòng)性降低,膜透性加強(qiáng)。因此MDA 和質(zhì)膜相對(duì)透性是植物遭受逆境傷害的常用指標(biāo)[19]。

    4結(jié)論

    在脅迫過程中,植物會(huì)經(jīng)歷不受影響階段、積極的生理調(diào)整階段和失去控制階段[20]。隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加,柳樹無性系通過脯氨酸含量、可溶性糖含量積累進(jìn)行滲透調(diào)節(jié);SOD、POD作為抗氧化酶消除活性氧對(duì)質(zhì)膜的損壞,增強(qiáng)植物對(duì)干旱的適應(yīng)性;相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛的變化指示植物生物膜遭到破壞的程度。通過主成分分析的綜合評(píng)價(jià)得到,各無性系抗旱性強(qiáng)弱依次為A44、A87、A95和A97。

    參考文獻(xiàn):

    [1]邵力平,沈瑞祥,張素軒,等. 真菌分類學(xué)[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,1984:182-183.

    [2]胡學(xué)儉. 10樹種苗期抗旱特性及抗旱評(píng)價(jià)指標(biāo)體系的研究[D].泰安:山東農(nóng)業(yè)大學(xué),2005.

    [3]于兆英,常朝陽. 水土保持林和能源林的優(yōu)良樹種——柳樹抗旱性能的研究[J].水土保持學(xué)報(bào),1989,3(4):83-87.

    [4]王傳印,姜濤,張娜,等. 水分脅迫下柳樹的生理生化反應(yīng)[J].山東林業(yè)科學(xué),2006(5):28-29.

    [5]張鈺,喬志攀,王偉偉. 8種灌木柳抗旱能力的研究[J].江蘇林業(yè)科技,2015,04:11-13.

    [6]劉美珍. 干旱脅迫對(duì)柳樹的生長(zhǎng)和生理影響[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,16(6):19-21.

    [7]李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京:高等教育出版社,2003.

    [8]曲東,王保莉,山侖. 干旱條件下磷對(duì)小麥SOD,MDA及可溶性蛋白的影響[J].西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1999,27(5):126~132.

    [9]張明生,謝波,談鋒,等. 甘薯可溶性蛋白、葉綠素b及ATP含量變化與品種抗旱性關(guān)系的研究[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2003,36(1):13-16.

    [10]霍仕平,曼慶九,宋光英,等. 抗旱鑒定的形態(tài)和生理生化指標(biāo)研究進(jìn)展[J].干旱區(qū)農(nóng)業(yè)研究,1995,13(3):67~73.

    [11]熊正英,張志勤,王致遠(yuǎn),等.POD活性與水稻抗寒性的研究[J].陜西師大學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),1995,23(4):63-66.

    [12]KALIR A, POLJAKOFF-MAYBER A. Changes in activity of malate dehydrogenase, catalase, peroxidase and superoxide dismutase in leaves of Halimione porlulacoides (L) aellen exposed to high sodium chloride concentrations[J].Ann Bot,1981,47(1):75-85.

    [13]馮慧芳,薛立,任向榮,等. 4種闊葉幼苗對(duì)PEG模擬干旱的生理響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(2):371-382.

    [14]鈔小靜,任保平. 中國(guó)經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)質(zhì)量的時(shí)序變化與地區(qū)差異分析[J].經(jīng)濟(jì)研究,2011(4):26-40.

    [15]何曉群. 現(xiàn)代統(tǒng)計(jì)分析方法與應(yīng)用[M].北京: 中國(guó)人民大學(xué)出版社, 1998.

    [16]羅音,孫明高. 干旱脅迫對(duì)5樹種葉片中脯氨酸含量的影響[J].山東林業(yè)科技,1999(4):1-4.

    [17]HANSON A D.Interpreting the metabolic responses of plants to water stress[J].Hortscience,1980,15:5.

    [18]潘瑞熾. 植物生理學(xué)[M].北京:高等教育出版社,2001.

    [19]黃承玲,陳訓(xùn),高貴龍. 3種高山杜鵑對(duì)持續(xù)干旱的生理響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)[J].林業(yè)科學(xué),2011,47(6):48-55.

    [20]曹幫華. 刺槐抗旱抗鹽特性研究[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2005.

    DOI:10.3976/j.issn.1002-4026.2016.03.017

    收稿日期:2015-12-17

    基金項(xiàng)目:國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201404107);山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2015GNC111026)

    作者簡(jiǎn)介:臺(tái)秀國(guó)(1989-),男,碩士研究生,研究方向?yàn)榱鴺淇购敌院土鴺浞N質(zhì)資源遺傳多樣性。 *通訊作者,曹幫華。Email:caobanghua@126.com

    中圖分類號(hào):S792.12

    文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

    文章編號(hào):1002-4026(2016)03-0097-08

    Ecophysiological adaptation of fourSalixclones under persistent drought stress

    TAI Xiu-guo,YANG Zhen-ya, LI Bo, CAO Zhen-yu, CAO Bang-hua*

    (Key Laboratory of Agricultural Ecology and Environment, Shandong Agricultural University, Tai’an 271000, China)

    Abstract∶To compare the difference of ecophysiological adaptation of four Salix clones, we addressed the dynamic variation of osmotic adjustment and protective enzyme activities of their annual cutting seedlings under persistent drought stress by pot experiments. Results show that relative electrical conductivity and malondialdehyde gradually increase with the increase of drought stress time. Their proline, soluble sugar and activities of peroxidase and superoxide dismutas totally increase. Drought resistance capability of poor drought resistance clones first decreases with the increase of drought stress. We comprehensively evaluate drought resistance of the four Salix clones with principal component analysis based ecophysiological indexes.

    Key words∶drought stress; osmotic adjustment; protective enzyme; principal component analysis(PCA ); drought resistance

    猜你喜歡
    干旱脅迫抗旱性主成分分析
    不同光質(zhì)對(duì)黃瓜幼苗抗旱性的影響
    一氧化氮參與水楊酸對(duì)玉米幼苗根系抗旱性的調(diào)控
    干旱脅迫對(duì)扁豆生長(zhǎng)與生理特性的影響
    不同水分條件下硫肥對(duì)玉米幼苗葉片光合特性的影響
    主成分分析法在大學(xué)英語寫作評(píng)價(jià)中的應(yīng)用
    江蘇省客源市場(chǎng)影響因素研究
    SPSS在環(huán)境地球化學(xué)中的應(yīng)用
    考試周刊(2016年84期)2016-11-11 23:57:34
    長(zhǎng)沙建設(shè)國(guó)家中心城市的瓶頸及其解決路徑
    基于稱重法的煙草伸根期抗旱性鑒定
    干旱脅迫對(duì)金花茶幼苗光合生理特性的影響
    亚洲怡红院男人天堂| 成年版毛片免费区| 中文字幕久久专区| 国产在视频线在精品| 午夜爱爱视频在线播放| 免费观看性生交大片5| 日日撸夜夜添| 国产真实伦视频高清在线观看| 岛国毛片在线播放| 天堂网av新在线| 色视频www国产| 91精品伊人久久大香线蕉| 丰满乱子伦码专区| www.色视频.com| ponron亚洲| av福利片在线观看| 黄色配什么色好看| 欧美日韩国产亚洲二区| 国产日韩欧美在线精品| 国产精品久久久久久久久免| 少妇熟女欧美另类| 欧美色视频一区免费| 久久久国产成人免费| 91久久精品国产一区二区成人| 婷婷六月久久综合丁香| 男女啪啪激烈高潮av片| 网址你懂的国产日韩在线| 伊人久久精品亚洲午夜| a级一级毛片免费在线观看| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 午夜福利成人在线免费观看| 晚上一个人看的免费电影| 三级国产精品片| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 99久久精品国产国产毛片| 性插视频无遮挡在线免费观看| 在线a可以看的网站| 国产亚洲一区二区精品| 亚洲成人久久爱视频| 午夜爱爱视频在线播放| 亚洲国产最新在线播放| 99久国产av精品国产电影| 水蜜桃什么品种好| 最近的中文字幕免费完整| 老司机影院成人| 免费搜索国产男女视频| 五月伊人婷婷丁香| 高清视频免费观看一区二区 | 九九爱精品视频在线观看| 亚洲一区高清亚洲精品| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 亚洲国产最新在线播放| 能在线免费看毛片的网站| 亚洲国产最新在线播放| 午夜福利在线观看吧| 岛国在线免费视频观看| 乱人视频在线观看| 国产成人福利小说| 亚州av有码| 天堂√8在线中文| 九色成人免费人妻av| 国产成人免费观看mmmm| 精品久久久久久电影网 | 国产真实乱freesex| 性色avwww在线观看| 日韩高清综合在线| 久久久色成人| 一本久久精品| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 天美传媒精品一区二区| 岛国在线免费视频观看| 欧美激情在线99| 国产精品精品国产色婷婷| 99九九线精品视频在线观看视频| 97在线视频观看| 国产一区二区在线av高清观看| 欧美一区二区国产精品久久精品| 国产男人的电影天堂91| 免费av毛片视频| 日本免费一区二区三区高清不卡| 国产精品久久久久久久电影| 在线观看66精品国产| 亚洲电影在线观看av| 精品熟女少妇av免费看| 我的老师免费观看完整版| 精品国产一区二区三区久久久樱花 | 亚洲国产精品合色在线| 国产成人午夜福利电影在线观看| 尾随美女入室| 色5月婷婷丁香| 国产色爽女视频免费观看| 亚洲精品一区蜜桃| 国产综合懂色| 超碰97精品在线观看| 日日干狠狠操夜夜爽| 校园人妻丝袜中文字幕| 国产免费视频播放在线视频 | 黑人高潮一二区| 亚洲av男天堂| 色综合亚洲欧美另类图片| 久久这里只有精品中国| 亚洲av中文av极速乱| 亚洲第一区二区三区不卡| 在线a可以看的网站| 成人亚洲欧美一区二区av| 亚洲在久久综合| 久久久久久久久久久免费av| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 久久鲁丝午夜福利片| 亚洲成av人片在线播放无| 亚洲人成网站在线观看播放| 国产综合懂色| 晚上一个人看的免费电影| 99在线视频只有这里精品首页| 亚洲人与动物交配视频| av视频在线观看入口| 欧美日韩国产亚洲二区| 中文资源天堂在线| 男人和女人高潮做爰伦理| 日本一本二区三区精品| 秋霞在线观看毛片| 亚洲成人久久爱视频| 99在线视频只有这里精品首页| 熟女人妻精品中文字幕| 美女被艹到高潮喷水动态| 国产色爽女视频免费观看| 国产成人午夜福利电影在线观看| 欧美潮喷喷水| 午夜老司机福利剧场| 一夜夜www| 九九热线精品视视频播放| 偷拍熟女少妇极品色| 69人妻影院| 禁无遮挡网站| 性色avwww在线观看| 男人和女人高潮做爰伦理| 极品教师在线视频| 久久久久久久亚洲中文字幕| 日韩一区二区视频免费看| 亚洲欧美成人精品一区二区| 国产午夜精品论理片| 少妇熟女aⅴ在线视频| 波野结衣二区三区在线| 成人亚洲欧美一区二区av| 三级国产精品片| 特大巨黑吊av在线直播| 亚洲人成网站在线播| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 国产色婷婷99| 日韩国内少妇激情av| 亚洲色图av天堂| 天堂中文最新版在线下载 | 国产国拍精品亚洲av在线观看| 国产亚洲最大av| 99久久无色码亚洲精品果冻| 美女cb高潮喷水在线观看| 久久精品国产亚洲网站| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 欧美成人午夜免费资源| videos熟女内射| 国产亚洲精品av在线| 亚洲色图av天堂| 欧美三级亚洲精品| 国产精品福利在线免费观看| eeuss影院久久| 国产精品人妻久久久影院| 精品久久国产蜜桃| 久久精品久久精品一区二区三区| 毛片一级片免费看久久久久| 中文乱码字字幕精品一区二区三区 | 日韩制服骚丝袜av| 国产成人福利小说| 久久韩国三级中文字幕| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 成年免费大片在线观看| 久久久久久久亚洲中文字幕| 国产亚洲精品av在线| 色综合色国产| 寂寞人妻少妇视频99o| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 午夜日本视频在线| 2021天堂中文幕一二区在线观| 成人国产麻豆网| 青春草亚洲视频在线观看| 能在线免费看毛片的网站| 禁无遮挡网站| 美女高潮的动态| 亚洲av电影不卡..在线观看| 亚洲一区高清亚洲精品| 国产精品永久免费网站| 中国美白少妇内射xxxbb| 日本免费在线观看一区| 日本五十路高清| 久久久久久久久久黄片| 日本免费a在线| 午夜免费激情av| 国产视频内射| 国产成人精品一,二区| 99久久九九国产精品国产免费| 边亲边吃奶的免费视频| 99久久精品热视频| 成年女人永久免费观看视频| 青青草视频在线视频观看| 午夜老司机福利剧场| 亚洲人与动物交配视频| 99久久人妻综合| 久久亚洲国产成人精品v| 日本黄色视频三级网站网址| 又粗又爽又猛毛片免费看| 国产精品无大码| 国产亚洲午夜精品一区二区久久 | 日韩一区二区视频免费看| 黄色日韩在线| 国产av在哪里看| 国产成人免费观看mmmm| 乱人视频在线观看| 一本一本综合久久| 如何舔出高潮| a级一级毛片免费在线观看| 在线a可以看的网站| 婷婷色麻豆天堂久久 | 嘟嘟电影网在线观看| 欧美成人免费av一区二区三区| 亚洲国产精品国产精品| 91精品一卡2卡3卡4卡| 伦理电影大哥的女人| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 亚洲怡红院男人天堂| 一个人免费在线观看电影| 最近2019中文字幕mv第一页| 国产91av在线免费观看| 午夜免费男女啪啪视频观看| 成人亚洲欧美一区二区av| 日本与韩国留学比较| 黑人高潮一二区| 亚洲精品影视一区二区三区av| 建设人人有责人人尽责人人享有的 | 22中文网久久字幕| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 亚洲最大成人av| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 十八禁国产超污无遮挡网站| 九草在线视频观看| 日日啪夜夜撸| 国产成年人精品一区二区| 91在线精品国自产拍蜜月| 国产麻豆成人av免费视频| 成人美女网站在线观看视频| 国产精品一区二区在线观看99 | 一级av片app| 成人欧美大片| 国产精品.久久久| 两性夫妻黄色片 | 大香蕉97超碰在线| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 一级爰片在线观看| 亚洲中文av在线| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 久久久久视频综合| 日韩欧美精品免费久久| 激情视频va一区二区三区| 久久毛片免费看一区二区三区| 国产av精品麻豆| 国产精品一国产av| 国产男女内射视频| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 亚洲图色成人| 国产毛片在线视频| 男女啪啪激烈高潮av片| 99久久中文字幕三级久久日本| 亚洲精品av麻豆狂野| 99热这里只有是精品在线观看| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 99精国产麻豆久久婷婷| 又大又黄又爽视频免费| av国产精品久久久久影院| 人妻系列 视频| 男人添女人高潮全过程视频| 成人亚洲欧美一区二区av| 最黄视频免费看| 久久精品久久精品一区二区三区| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 午夜福利,免费看| 一级,二级,三级黄色视频| 欧美国产精品一级二级三级| 国产免费一区二区三区四区乱码| 麻豆乱淫一区二区| 久久精品aⅴ一区二区三区四区 | 日韩一区二区视频免费看| 国产熟女欧美一区二区| 一区二区av电影网| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 欧美丝袜亚洲另类| a级片在线免费高清观看视频| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 一边亲一边摸免费视频| 国产精品一区www在线观看| 亚洲第一av免费看| 永久网站在线| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 国产免费一区二区三区四区乱码| 成人二区视频| 久久久欧美国产精品| 久久久久久久久久久久大奶| 亚洲综合色网址| 一本久久精品| 新久久久久国产一级毛片| 99国产综合亚洲精品| 免费播放大片免费观看视频在线观看| 天美传媒精品一区二区| 韩国av在线不卡| 熟女av电影| 免费高清在线观看视频在线观看| 亚洲精品国产色婷婷电影| 久久久久精品性色| 成年女人在线观看亚洲视频| 男女免费视频国产| 五月玫瑰六月丁香| 最后的刺客免费高清国语| 国产日韩欧美在线精品| 香蕉丝袜av| 中国三级夫妇交换| 美国免费a级毛片| 亚洲伊人色综图| 中文字幕人妻丝袜制服| 女人精品久久久久毛片| 久久午夜福利片| 狠狠精品人妻久久久久久综合| a级片在线免费高清观看视频| 18在线观看网站| 亚洲情色 制服丝袜| 18禁动态无遮挡网站| 亚洲av电影在线进入| 精品一区二区三区四区五区乱码 | 日产精品乱码卡一卡2卡三| 欧美精品国产亚洲| 久久99热6这里只有精品| 秋霞伦理黄片| 国产免费福利视频在线观看| 亚洲国产欧美在线一区| 大片免费播放器 马上看| av黄色大香蕉| 美女脱内裤让男人舔精品视频| www.色视频.com| 好男人视频免费观看在线| 人妻系列 视频| 蜜桃在线观看..| 久久久久久久久久久久大奶| 欧美少妇被猛烈插入视频| 久久久久精品性色| 国产不卡av网站在线观看| 亚洲美女黄色视频免费看| 国产精品女同一区二区软件| 人妻少妇偷人精品九色| 蜜桃在线观看..| 成人黄色视频免费在线看| 国产1区2区3区精品| 丝袜喷水一区| 高清黄色对白视频在线免费看| 男女高潮啪啪啪动态图| 晚上一个人看的免费电影| 九草在线视频观看| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 国产精品人妻久久久影院| 日本av手机在线免费观看| 亚洲国产成人一精品久久久| 成人亚洲精品一区在线观看| 国产黄频视频在线观看| 亚洲精品乱久久久久久| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 97人妻天天添夜夜摸| 18禁国产床啪视频网站| 中文字幕人妻熟女乱码| 99九九在线精品视频| av在线老鸭窝| 久久久亚洲精品成人影院| 校园人妻丝袜中文字幕| 精品亚洲乱码少妇综合久久| av.在线天堂| 有码 亚洲区| 欧美3d第一页| 老司机影院毛片| 国产精品人妻久久久影院| 九色亚洲精品在线播放| 欧美激情 高清一区二区三区| 26uuu在线亚洲综合色| 一级毛片我不卡| 日韩电影二区| 香蕉国产在线看| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 涩涩av久久男人的天堂| 中文天堂在线官网| 国产片内射在线| 黄色 视频免费看| 99国产综合亚洲精品| 大码成人一级视频| 免费黄色在线免费观看| 久久鲁丝午夜福利片| 极品人妻少妇av视频| 久久久久网色| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 1024视频免费在线观看| 免费大片18禁| 极品少妇高潮喷水抽搐| 男的添女的下面高潮视频| 两个人看的免费小视频| 亚洲精品456在线播放app| 90打野战视频偷拍视频| 女人精品久久久久毛片| 老司机亚洲免费影院| 久久久久国产网址| 美女国产视频在线观看| 99热全是精品| 90打野战视频偷拍视频| 日韩av免费高清视频| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 寂寞人妻少妇视频99o| 亚洲情色 制服丝袜| 免费黄频网站在线观看国产| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 欧美精品亚洲一区二区| 日韩大片免费观看网站| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 一个人免费看片子| 女人久久www免费人成看片| 精品国产露脸久久av麻豆| 免费在线观看黄色视频的| 日日摸夜夜添夜夜爱| 精品亚洲乱码少妇综合久久| av.在线天堂| 国产亚洲最大av| 狂野欧美激情性bbbbbb| 高清视频免费观看一区二区| av免费观看日本| 大片电影免费在线观看免费| 久久人人爽人人片av| av有码第一页| 色吧在线观看| 最近手机中文字幕大全| 精品人妻在线不人妻| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 久久久久久伊人网av| 少妇人妻精品综合一区二区| 欧美激情极品国产一区二区三区 | 国产精品一二三区在线看| 视频在线观看一区二区三区| 亚洲成人一二三区av| 香蕉国产在线看| 飞空精品影院首页| 久久这里只有精品19| 亚洲av在线观看美女高潮| 日韩大片免费观看网站| 免费人成在线观看视频色| 黑人猛操日本美女一级片| 国产成人午夜福利电影在线观看| 国产精品一区二区在线不卡| 亚洲精品美女久久av网站| 免费观看无遮挡的男女| 精品国产一区二区三区久久久樱花| 国产精品久久久久成人av| 交换朋友夫妻互换小说| 秋霞在线观看毛片| 日本午夜av视频| 韩国精品一区二区三区 | 国产又色又爽无遮挡免| 国产亚洲午夜精品一区二区久久| 18禁国产床啪视频网站| 天堂8中文在线网| www.av在线官网国产| videossex国产| 亚洲第一区二区三区不卡| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 丝袜在线中文字幕| 亚洲国产精品专区欧美| 亚洲第一av免费看| 国产高清国产精品国产三级| av有码第一页| 精品一区二区三区视频在线| 欧美日韩成人在线一区二区| 免费黄网站久久成人精品| 成人国产av品久久久| 日本欧美国产在线视频| 日韩人妻精品一区2区三区| 丰满饥渴人妻一区二区三| 五月伊人婷婷丁香| 国产色爽女视频免费观看| 高清av免费在线| 18+在线观看网站| 国精品久久久久久国模美| 亚洲成人av在线免费| 大香蕉97超碰在线| 午夜日本视频在线| 丝袜在线中文字幕| 色吧在线观看| av女优亚洲男人天堂| 一级,二级,三级黄色视频| 韩国高清视频一区二区三区| 看非洲黑人一级黄片| 丁香六月天网| av一本久久久久| 十八禁网站网址无遮挡| 9191精品国产免费久久| 成人毛片a级毛片在线播放| 国产日韩欧美视频二区| 最黄视频免费看| 国产高清三级在线| 男女高潮啪啪啪动态图| 看免费成人av毛片| 热99国产精品久久久久久7| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 99久久中文字幕三级久久日本| 免费人成在线观看视频色| 黑人欧美特级aaaaaa片| 亚洲成人av在线免费| 熟女人妻精品中文字幕| 国产极品粉嫩免费观看在线| 亚洲欧美色中文字幕在线| 亚洲国产精品一区三区| 久久精品人人爽人人爽视色| 在线 av 中文字幕| 哪个播放器可以免费观看大片| 亚洲av在线观看美女高潮| 国国产精品蜜臀av免费| 久久久久国产网址| 久久久久网色| 中文欧美无线码| av黄色大香蕉| 久久ye,这里只有精品| www.av在线官网国产| 人妻人人澡人人爽人人| 2022亚洲国产成人精品| 欧美成人午夜免费资源| 久久人人爽人人爽人人片va| 国产探花极品一区二区| 精品久久久精品久久久| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 中国三级夫妇交换| 久久av网站| 久久精品国产综合久久久 | 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 日韩大片免费观看网站| 免费在线观看完整版高清| 丰满少妇做爰视频| 1024视频免费在线观看| 午夜精品国产一区二区电影| 黑人高潮一二区| 久久亚洲国产成人精品v| 午夜91福利影院| 午夜福利网站1000一区二区三区| 亚洲精品456在线播放app| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 日韩成人伦理影院| av电影中文网址| 香蕉国产在线看| 国产精品久久久av美女十八| 久久青草综合色| 欧美xxⅹ黑人| 欧美3d第一页| 精品午夜福利在线看| 亚洲在久久综合| 大香蕉97超碰在线| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕 | 免费在线观看黄色视频的| 精品一区二区三卡| 久久青草综合色| 日本黄大片高清| 欧美 日韩 精品 国产| av又黄又爽大尺度在线免费看| 精品少妇黑人巨大在线播放| 春色校园在线视频观看| 国产精品偷伦视频观看了| 一个人免费看片子| 天美传媒精品一区二区| 国产成人精品无人区| 欧美 日韩 精品 国产| 2018国产大陆天天弄谢| 国产一区二区激情短视频 | 人妻 亚洲 视频| 免费观看无遮挡的男女| 一级片免费观看大全| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 中文字幕最新亚洲高清| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 建设人人有责人人尽责人人享有的| 少妇人妻久久综合中文| kizo精华| 亚洲欧美清纯卡通| 两性夫妻黄色片 | 女人精品久久久久毛片| 国产成人一区二区在线| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 亚洲天堂av无毛| 欧美97在线视频| 亚洲成人手机| 亚洲精品乱码久久久久久按摩| 日日啪夜夜爽| 亚洲情色 制服丝袜| 日本免费在线观看一区| 国产成人欧美| 少妇的逼好多水| 五月开心婷婷网| 韩国av在线不卡| 爱豆传媒免费全集在线观看| 欧美日本中文国产一区发布| 国产精品一区www在线观看| 少妇人妻 视频| 免费在线观看完整版高清| 欧美国产精品va在线观看不卡| 成人国产麻豆网| 国产不卡av网站在线观看| 最后的刺客免费高清国语| 午夜av观看不卡|