微衛(wèi)星QTL標記分析豫選黃河鯉群體遺傳結(jié)構及生長性狀相關性

顧　穎,魯翠云,張　芹,李　超,屈長義,王兆平,程　磊,孫效文,馮建新

(1.中國水產(chǎn)科學研究院黑龍江水產(chǎn)研究所,哈爾濱　150070；2.河南省水產(chǎn)科學研究院,鄭州　450044)

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微衛(wèi)星QTL標記分析豫選黃河鯉群體遺傳結(jié)構及生長性狀相關性

顧穎1,魯翠云1,張芹2,李超1,屈長義2,王兆平2,程磊1,孫效文1,馮建新2

(1.中國水產(chǎn)科學研究院黑龍江水產(chǎn)研究所,哈爾濱150070；2.河南省水產(chǎn)科學研究院,鄭州450044)

摘要：用35個鏡鯉微衛(wèi)星QTL標記評估了豫選黃河鯉(Cyprinus carpio var. haematopterus)群體的遺傳結(jié)構,并評估了不同基因型與生長性狀(體重、體長、體高和體厚)的相關性,篩選了在群體中具有性狀優(yōu)勢的基因型。35個微衛(wèi)星標記在288個豫選黃河鯉個體中的擴增結(jié)果顯示,各標記等位基因數(shù)為3～13,平均每個標記6.828 6個;平均有效等位基因數(shù)為4.520 8;平均觀測雜合度為0.603 0;平均期望雜合度為0.701 9;平均多態(tài)信息含量為0.665 6,群體整體處于高度多態(tài)水平(PIC>0.5)。利用SPSS19.0的GLM模型分析標記與性狀的相關性,共17個微衛(wèi)星標記與性狀表現(xiàn)出不同程度的相關性,其中HLJ2456、HLJ2387和CA1677 3個標記與相應的性狀相關性達極顯著水平。用Duncan氏多重比較找到了每個微衛(wèi)星標記具有生長性狀優(yōu)勢的基因型,下一步可根據(jù)優(yōu)勢基因型指導豫選黃河鯉家系配組,開展基于QTL結(jié)果的分子聚合育種研究。

關鍵詞：豫選黃河鯉(Cyprinus carpio var. haematopterus);微衛(wèi)星;遺傳多樣性;生長性狀;相關性

黃河鯉(Cyprinuscarpiovar.haematopterus)是我國“四大淡水名魚”之一,因其形狀、色澤及肉質(zhì)均優(yōu)于其他水體的鯉魚而著稱。但上世紀后半葉以來,受水質(zhì)污染、過度捕撈及黃河斷流等影響,天然水域中黃河鯉資源遭到嚴重破壞,且出現(xiàn)種質(zhì)混雜的狀況,野生黃河鯉瀕臨滅絕[1]。為了拯救黃河鯉這一名貴魚種,河南省水產(chǎn)科學研究院歷經(jīng)20余年由黃河河道野生黃河鯉系統(tǒng)選育8代后,育成黃河鯉良種—豫選黃河鯉(品種登記號：GS01-001-2004),恢復了黃河鯉“金鱗赤尾,體形梭長,肉質(zhì)細嫩鮮美”的特征。該品種生長速度比選育前提高36.2%以上[2]。為了保持豫選黃河鯉資源,使其更快更好生長,需要對其進行進一步選育。近年來,隨著分子標記技術的發(fā)展,通過分子標記進行輔助選擇為鯉種質(zhì)資源的改良提供有效途徑。

對于鯉QTL資源的發(fā)掘,已經(jīng)積累了很多,尤其近年來,利用遺傳圖譜定位及單標記回歸分析獲得的與體重和體長等生長性狀相關的標記達上百個之多[3-9],且這些標記多為共顯性,適用于標記指導育種實踐。但以上研究多采用鏡鯉及一些雜交鯉家系或群體,鑒于鯉不同品種、不同群體間的QTL標記有共性也有差異,因此現(xiàn)有的QTL標記在豫選黃河鯉繁殖群體中是否適用,還需要進一步評估。本研究選用35個在鏡鯉家系中獲得的生長性狀QTL標記分析豫選黃河鯉大樣本養(yǎng)殖群體,評估群體遺傳結(jié)構及標記基因型與生長性狀的相關性,以期為豫選黃河鯉群體的遺傳結(jié)構優(yōu)化及開展基于QTL結(jié)果的分子聚合育種研究提供基礎數(shù)據(jù)。

1材料和方法

1.1實驗魚及QTL標記的選擇

2014年10月于河南省水產(chǎn)科學研究院豫選黃河鯉養(yǎng)殖示范基地采集同池飼養(yǎng)的豫選黃河鯉2齡成魚288尾,測量體重(BW)、體長(BL)、體高(BH)及體厚(BT)等表型性狀,并剪取部分鰭條組織置于濾紙干燥保存[10]。本研究從魯翠云等[11]篩選的鏡鯉生長性狀QTL標記中選取了48個對豫選黃河鯉群體進行檢測。

1.2基因組DNA的提取及PCR擴增

剪取約0.1 g鰭條于400 μL的裂解液(10 mmol/L EDTA,pH 8.0;200 μg/mL 蛋白酶K;0.5%的十二烷基肌氨酸鈉)中,55 ℃ 溫育2～3 h,酚、氯仿、異戊醇(體積比為25∶24∶1)混合液抽提3次,無水乙醇沉淀,自然干燥后溶解于1/10 TE中,1%的瓊脂糖檢測DNA的質(zhì)量及估測濃度。

建立15 μL反應體系,包括PCR混合緩沖液11 μL(10 mmol/L Tris-Cl (pH8.0),50 mmol/L KCl,2.0 mmol/L MgCl2,0.01%明膠,0.1% Tween-20,0.1% NP-40,dNTP各2 mmol/L),上下游引物(10 μmol/L)各0.5 μL,模板DNA (50 ng/μL)1 μL,TaqDNA聚合酶(Promega)1 U,補無菌水到15 μL。PCR反應程序為:94 ℃預變性3 min;94 ℃變性30 s,56 ℃退火30 s,72 ℃延伸30 s,25～27個循環(huán);72 ℃延伸5 min,4 ℃保存。8%非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳檢測。Gel-Pro Analyzer 4.5軟件判讀基因型,確定等位基因大小。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

建立基因型數(shù)據(jù)庫,采用自主開發(fā)的“魚類種質(zhì)資源遺傳分析平臺(專利號:ZL200710144749.3)”將0、1矩陣轉(zhuǎn)化為PopGene(Version 3.2)格式。運行PopGene(Version 3.2)軟件獲得各微衛(wèi)星標記的遺傳多樣性參數(shù),包括等位基因數(shù)(observed number of alleles,Na)、有效等位基因數(shù)(effective number of alleles,Ne)、基因型數(shù)(number of genotypes,Ng)、觀測雜合度(observed heterozygosity,Ho)、期望雜合度(expected heterozygosity,He)等。

通過SPSS19.0軟件的GLM模型分析標記各基因型與體重、體長、體高和體厚性狀的相關性。以某標記的某基因型對應的表型性狀均值顯著高于其他基因型的表型均值,并高于總體均值為優(yōu)勢基因型的判定標準。用Duncan氏多重比較找到了每個微衛(wèi)星標記具有生長性狀優(yōu)勢的基因型。對于一些標記中某些基因型出現(xiàn)頻率太少,缺少分析價值,因此在實際統(tǒng)計分析中,每種基因型至少有3次觀察值才被考慮。

2結(jié)果與分析

2.1表型分析

對體重、體長、體高和體厚性狀表型值進行統(tǒng)計分析,所有性狀都顯示出連續(xù)變異的特點,是典型的數(shù)量性狀。Shapiro-Wilk正態(tài)分布檢驗顯示,各性狀P值均大于0.05,符合正態(tài)分布;Pearson相關性檢驗顯示,4個生長性狀間具有不同程度的相關性(表1)。

表1　豫選黃河鯉生長性狀正態(tài)分布檢測

2.2擴增結(jié)果

用48個微衛(wèi)星標記對豫選黃河鯉進行多態(tài)性篩選,其中35個(72.92%)標記擴增出穩(wěn)定、清晰的DNA條帶,并在個體間表現(xiàn)出不同程度的多態(tài)性,2個標記為單態(tài),11個標記條帶不清晰或表現(xiàn)為三條以上的條帶,不適合二倍體鯉的群體遺傳分析。

35個標記在288個豫選黃河鯉個體中的擴增結(jié)果顯示,各標記等位基因數(shù)為3～13,平均為6.828 6;觀測雜合度為0.131 9～0.964 0;期望雜合度為0.162 9～0.899 3。多態(tài)信息含量為0.153 5～0.888 8,平均為0.665 6,群體整體處于高度多態(tài)水平(PIC>0.5)(表2)。Hardy-Weinberg平衡檢測顯示,4個位點顯著偏離平衡(P<0.05),22個位點極顯著偏離平衡(P<0.01)。

表2　豫選黃河鯉群體在35個微衛(wèi)星位點的遺傳多樣性參數(shù)

續(xù)表2

2.3標記與各個性狀相關性分析

共有17個微衛(wèi)星位點與不同性狀表現(xiàn)出不同程度的相關性,其中HLJ2456、HLJ2387、CA1677 3個標記與相應的性狀相關性達極顯著水平(P<0.01)。另外,CA1812等7個標記僅與1個性狀相關;CA724等5個標記與2個性狀相關;HLJ2456等4個標記與3個性狀相關;CA1677與4個性狀都顯著相關,且與體重、體長和體高3個性狀的相關性均達到了極顯著水平。詳細統(tǒng)計結(jié)果見表3。結(jié)合魯翠云等[11]鏡鯉與建鯉生長性狀共享QTL標記的結(jié)果,有9個標記(CA2377、CA724、HLJ2456、CA1677、CA1846、CA1276、HLJ3366、CA2137和HLJ3865)與豫選黃河鯉、鏡鯉及建鯉生長性狀均相關,為共享QTL標記。

表3　基于GLM模型的permutation檢驗表現(xiàn)為性狀顯著相關的標記及相關性閾值

注：a:鏡鯉連鎖群編號;*表示標記與性狀顯著相關(P<0.05);**表示標記與性狀極顯著相關(P<0.01)

對17個與性狀顯著相關的標記不同基因型對應的生長性狀進行Duncan氏多重比較,由于單個標記在大群體樣本獲得的基因型組合較多(5～35個,表2),依據(jù)優(yōu)勢基因型的評定標準,僅按照基因型頻率列出性狀優(yōu)勢基因型(附表1)。標記CA1677的3個基因型CE、DD和CC在4項生長指標均表現(xiàn)出顯著的優(yōu)勢,為性狀優(yōu)勢基因型。HLJ2456的基因型EE、CF、CD、AB、AC、FF、AA和AD,CA1677的基因型CD和AE,HLJ3455的基因型HH、GG、CF、EH、JJ、GI、DG和AG,CA1846的基因型DE、CD、DG、FF、FI、CH、CF、CC和EE,HLJ3865的基因型EG、CE、FG、CG、DG、BF和BC在3項生長指標表現(xiàn)出顯著的優(yōu)勢,為性狀優(yōu)勢基因型。其余基因型在1個或2個生長指標表現(xiàn)出顯著的優(yōu)勢,為性狀優(yōu)勢基因型。

在分子育種中,優(yōu)勢基因型在育種群體中的分布頻率決定了在一定檢測范圍內(nèi)是否能夠獲得目標個體。本研究在17個生長相關標記上共獲得175個性狀優(yōu)勢基因型,其中標記CA2377的基因型CC、CA724的基因型DD、HLJ2456的基因型CF、HLJ3460的基因型FF、HLJ3289的基因型BB、HLJ2387的基因型DE、CA1677的基因型CE和CC、HLJ2783的基因型CF、CA2278的基因型EE、HLJ3455的基因型HH、CA1846的基因型CD、CA1276的基因型CE、HLJ3366的基因型BD、CA2137的基因型GG和HH、HLJ3865的基因型FG、HLJ3770的基因型CD等基因型的個體在某個生長指標表現(xiàn)為極顯著的優(yōu)勢(生長性狀均值最大),且這些基因型出現(xiàn)的頻率較高(0.05以上),有較高的育種價值。另外,標記CA1812的基因型AA、HLJ3455的基因型AG、CA1846的基因型EE、HLJ3366的基因型FF、CA2137的基因型FI、HLJ3770的基因型FH和HH等基因型的個體生長性狀均值顯著高于總體均值,但是這些基因型在育種群體中出現(xiàn)的頻率較低(低于0.015),因此不利于后續(xù)的育種操作。

3討論

3.1豫選黃河鯉群體的遺傳多樣性

豫選黃河鯉是由河南省水產(chǎn)科學研究院從黃河河道采捕300尾個體,選外觀與黃河鯉原種一致的成熟親魚建立豫選黃河鯉的選育基礎群,經(jīng)過20余年8代系統(tǒng)選育,育成的黃河鯉良種。作為人工選育的群體,在多代選育過程中近交、遺傳漂變和人為選擇壓力是難以避免的,因此評價并維持選育品種的遺傳多樣性對其優(yōu)良性狀的穩(wěn)定遺傳具有重要作用[13-15]。Na、Ne、Ho、He和PIC等都是反映群體遺傳多樣性的參數(shù),這些參數(shù)值越大,表明群體遺傳多樣性越豐富。本研究選用的35個微衛(wèi)星QTL標記在豫選黃河鯉群體中的各指標平均值為Na=6.828 6、Ne=4.520 8、Ho=0.603 0、He=0.701 9、PIC=0.665 6,顯示遺傳多樣性水平較高,除Ho接近蘇勝彥等[16](Ho=0.62),其余各指標均明顯高于李超等[17](Na=5.809 5、Ne=3.370 6、Ho=0.589 3、He=0.657 8、PIC=0.610 8)及蘇勝彥等[16](Na=5.4、Ne=2.04、Ho=0.62、He=0.47、PIC=0.42)在黃河鯉群體中的結(jié)果，也高于鏡鯉繁殖群體[18](Na=4.125 0、Ne=2.540 1、Ho=0.406 8、He=0.493 4、PIC=0.484 1),表明經(jīng)過了多年的人工選擇,豫選黃河鯉群體仍然保留了豐富的遺傳多樣性,具有較大的保種潛力。這與關建義[19]利用ISSR分子標記證明人工選育群體的遺傳多樣性相對于野生群體尚未發(fā)生明顯變化相一致,也可能與本研究的樣本量大有關。

Hardy-Weinberg平衡檢驗結(jié)果表明,35個標記中26個(74.3%)標記顯著偏離平衡(P<0.05),其中22個極顯著偏離平衡(P<0.01),說明群體內(nèi)的基因型頻率發(fā)生了較大改變。由于豫選黃河鯉群體是一個經(jīng)過長達20余年人工定向選擇(體形、體色、生長速度等)的群體,它面臨的選擇壓力較大,導致群體基因型頻率發(fā)生嚴重偏離。

3.2微衛(wèi)星QTL標記與豫選黃河鯉性狀的相關分析

在魚類育種中,分子標記應用方向之一是利用基因型與目標性狀的連鎖關系,將某個基因型作為選擇這個性狀優(yōu)勢品種的工具。近年來,對于鯉QTL區(qū)間及生長性狀相關標記的篩選已經(jīng)積累了很多,其中以鏡鯉為代表發(fā)掘與生長性狀相關的QTL標記達上百個之多[3～9,20-21],鑒于鯉不同品種、不同群體間的QTL標記有共性也有差異,因此現(xiàn)有的QTL標記在豫選黃河鯉群體中是否適用,還需要進行驗證。本研究選用48個在鏡鯉家系中獲得的生長性狀QTL標記在豫選黃河鯉群體中進行檢測,有35(72.92%)個標記穩(wěn)定擴增并呈現(xiàn)多態(tài)性,接近魯翠云等[18]用鏡鯉QTL標記在建鯉中擴增的多態(tài)比例(74.07%);高于隨機選用鏡鯉圖譜上的標記在建鯉中擴增的多態(tài)比例(41.84%)[22]?？梢奞TL標記比隨機標記在鯉不同品種及群體間的保守性更高。從35個QTL標記中篩選出17個與豫選黃河鯉生長性狀顯著相關(P<0.05)的標記,其中9個是建鯉、鏡鯉和豫選黃河鯉的共享QTL標記,這些標記可能與控制生長性狀的基因連鎖,更應該優(yōu)先應用于豫選黃河鯉、建鯉和鏡鯉的分子育種。

3.3性狀優(yōu)勢基因型的分析

鯉QTL區(qū)間及生長性狀相關的標記大部分是通過對單家系等近交群體的分析獲得的,由于單家系中所有個體具有相同的遺傳背景,每個位點上的等位基因、基因型不超過4種,因此只需要相對較少的樣本量可得到較高的檢測效率。而對于一個隨機交配的外交群體,每個基因座位上的等位基因較多,同一基因型的個體數(shù)偏少而使與經(jīng)濟性狀連鎖的結(jié)果產(chǎn)生偏差或錯誤[3]。而在育種過程中使用的多為混合家系的外交群體,因此通過家系分析獲得與目標性狀相連鎖的QTL標記,再將這些標記在隨機的外交群體中進行驗證,是提高QTL檢測效率并應用于指導育種實踐的前提。

由于魚類具有驚人的繁殖力,在分子育種中,是否能夠從眾多苗種中獲得具有優(yōu)勢基因型的個體,也是需要考慮的因素。因此,優(yōu)勢基因型在育種群體中的分布頻率也非常重要。本研究采用大樣本群體288個個體,在17個生長相關QTL位點共得到175個性狀優(yōu)勢基因型,由于等位基因數(shù)及基因型數(shù)較多致使同一基因型個體數(shù)偏少,因此在實際育種操作中既要考慮基因型的性狀優(yōu)勢大小,還要考慮其出現(xiàn)頻率,以便于選取最佳配組方案。如標記CA2377的基因型CC、CA724的基因型DD和HLJ2456的基因型CF等基因型的個體在某個生長指標表現(xiàn)為極顯著的優(yōu)勢,且這些基因型出現(xiàn)的頻率較高(高于0.05),便于在實際育種操作中利用這些優(yōu)勢基因型,故在分子標記輔助選擇中有較大的育種參考價值。而標記CA1812的基因型AA、HLJ3455的基因型AG和CA1846的基因型EE等基因型的個體生長性狀均值顯著高于總體均值,但是這些基因型在育種群體中出現(xiàn)的頻率較低(低于0.015),不利于后續(xù)的育種操作。對于本研究中大樣本養(yǎng)殖群體,優(yōu)勢基因型數(shù)較多,這給標記輔助選擇應用于育種帶來了很大便利?？梢赃x擇同一微衛(wèi)星位點上性狀優(yōu)勢較大的基因型,并結(jié)合基因型頻率進行選擇,同時篩選出不同微衛(wèi)星位點性狀優(yōu)勢較大的復合基因型并進一步將其應用于育種實踐。

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(責任編輯：張瀟峮)

附表1　17個微衛(wèi)星標記優(yōu)勢基因型個體生長性狀的平均值和多重比較

續(xù)附表1

續(xù)附表1

續(xù)附表1

收稿日期：2015-11-25；

修訂日期：2016-04-01

第一作者簡介：顧穎(1983-),女,碩士,從事魚類分子遺傳育種研究。E-mail:guying_1983@163.com 通訊作者：孫效文。E-mail:sunxw2002@163.com;馮建新。E-mail:fnjaxn@163.com

中圖分類號：S917.4

文獻標識碼：A

文章編號：1000-6907-(2016)04-0009-10

Analysis of genetic diversity and growth traits in Cyprinus carpio var. haematopterus using microsatellite QTL markers

GU Ying1,LU Cui-yun1,ZHANG Qin2,LI Chao1,QU Chang-yi2,WANG Zhao-ping2,CHENG Lei1,SUN Xiao-wen1,FENG Jian-xin2

(1.HeilongjiangFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Harbin150070,China;2.HenanProvincialResearchInstituteofAquaculture,Zhengzhou450044,China)

Abstract：Thirty-five QTL markers in mirror carp were used to analyze the genetic diversity and the correlationship between the growth traits (body weight,body length,body height and body thickness) and genotypes in 288 Yuxuan Cyprinus carpio var. haematopterus individuals.The number of alleles per locus ranged from 3 to 13 with an average of 6.828 6.The mean observed and expected heterozygosity were 0.603 0 and 0.701 9,respectively.The mean polymorphism information content was 0.665 6.The result indicated that the population was at the high genetic diversity level (PIC>0.5).A GLM procedure in the SPSS 19.0 software was used to analyze the correlation between genotypes of these 35 microsatellite markers and growth traits.A total of 17 markers were associated with these traits,of which three markers (HLJ2456,HLJ2387,and CA1677) had a significant impact on the corresponding traits.Superior genotypes were obtained using Duncan′s multiple comparison.These QTL markers and superior genotypes for growth traits in Yuxuan C.carpio var. haematopterus will promote the growth to higher production through molecular marker-assisted breeding.

Key words：Cyprinus carpio var. haematopterus;microsatellite marker;genetic diversity;growth traits;correlation

資助項目：中國水產(chǎn)科學研究院基本科研業(yè)務費項目(2014A05CG01);河南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系(S2015-10)