3種蕨類植物對錳污染土壤的耐受性及生理響應

汪結明,王良桂,樊亞珍，吳　凈

(1. 南京林業(yè)大學 風景園林學院, 南京 210037; 2. 湖南科技大學 生命科學學院，湘潭 411201)

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3種蕨類植物對錳污染土壤的耐受性及生理響應

汪結明1,2,王良桂1,樊亞珍2，吳凈2

(1. 南京林業(yè)大學 風景園林學院, 南京 210037; 2. 湖南科技大學 生命科學學院，湘潭 411201)

摘要：為篩選錳富集能力強的蕨類植物并分析其生理機理，以粉背蕨、蜈蚣草、井欄邊草為材料，研究了不同濃度的錳脅迫對3種蕨類植物的生長、植物體內錳含量以及相關生理指標的影響.結果表明： 3種蕨類植物的生長量、生物量隨著錳脅迫濃度的提高總體呈現(xiàn)下降的趨勢，降幅最大的是井欄邊草，蜈蚣草次之，粉背蕨最低，其平均耐性指數(shù)分別為79.10%、85.35%、91.12%；3種蕨類植物的錳含量、轉運系數(shù)(TF)、富集系數(shù)(BCF)隨錳處理濃度的增加總體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，粉背蕨各指標最高值分別為6598.31mg/kg，0.89和0.69，均高于其他兩種植物，蜈蚣草次之，而井欄邊草最低；隨著錳脅迫濃度的增加，3種蕨類植物葉綠素含量總體呈現(xiàn)下降的趨勢，丙二醛(MDA)含量持續(xù)上升，而超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性表現(xiàn)為先升后降的趨勢.粉背蕨的葉綠素含量下降幅度和MDA上升幅度均最小，而3種抗氧化酶的增幅卻最大.由此可見，高濃度錳處理下蕨類植物生長受抑可能是因為植物體的光合作用受損和氧化損傷，氧化酶活性的提高應是植物能耐錳和富集錳的重要生理原因之一；3種蕨類植物適合修復不同濃度的錳污染土壤，與其他兩種植物相比，粉背蕨具有更強的錳耐受性和富集能力.

關鍵詞:蕨類植物； 錳污染； 耐受性； 生理響應

豐富的錳礦產資源給人類帶來了極大的財富,但過度地開采給生態(tài)環(huán)境帶來了嚴重破壞.礦產開采過后裸露的廢棄地土壤中錳濃度嚴重超標，重金屬錳隨雨水流失對周邊區(qū)域水體、大氣、土壤等環(huán)境要素造成污染，導致植物生長受阻，甚至能通過植物進入食物鏈危害人類健康[1].因此，研究對錳尾礦高效的環(huán)境修復方法十分迫切.傳統(tǒng)的錳尾礦區(qū)土壤重金屬修復方法有客土法、電修復法、淋洗法、熱處理法等，但這些方法效率低，工程量大、成本高，且容易破壞土壤結構造成二次污染[2-3].植物修復的方法因其效率高，成本低、且不會造成二次污染，是重金屬尾礦修復的理想方法[4-5].篩選出一些重金屬富集能力較強的植物是該方面研究的重點.根據(jù)Bake等對超富集植物的定義，錳超富集植物應滿足地上部分富集錳大于10000mg/kg，轉運系數(shù)(Translocation Factors, TF)和富集系數(shù)(Bio-Concentration Factors, BCF)都大于1[6].目前，研究較為深入的錳超富集植物主要有商陸(PhytolaccaacinosaRoxb.)、水蓼(Polygonumhydropiper)、短毛蓼(PolygonumpubescensBlume)、杠板歸(Polygonumperfoliatum)等[7-10].

蕨類植物環(huán)境適應性強，在適宜條件下生物量急劇升高，能夠在較短時間內完成其生活史，孢子數(shù)量大、易脫落，繁殖系數(shù)大;抗逆性及抗蟲害能力較強；大部分蕨類植物不會進入食物鏈，一些蕨類還具有較高的觀賞性[11].這些特性表明蕨類植物有用于礦山廢棄地植物修復的巨大潛能.因此，發(fā)揮蕨類植物的優(yōu)勢，篩選對重金屬具有較高富集能力的蕨類植物十分必要.然而，近年來該方面的研究主要集中在重金屬砷、鎘、鉛等[12-14]，而對于錳具有富集能力的蕨類植物的篩選鮮見報道.在對湖南省湘潭市錳礦廢棄地進行長期植被調查和植物抗錳初步實驗時發(fā)現(xiàn)礦區(qū)共有35科67種植物，尤其是發(fā)現(xiàn)粉背蕨(Aleuritopterisfarionsa)、蜈蚣草(Pterisvittata)、井欄邊草(Pterismultifida)在錳礦廢棄地的不同區(qū)域能正常生長.為了研究這三種生態(tài)適應強的鄉(xiāng)土蕨類植物抗錳特性，在不同濃度的錳污染土壤中培養(yǎng)蕨類苗并進行耐錳實驗.分析錳脅迫下3種蕨類植物的生物量耐性指數(shù)、錳轉移系數(shù)、錳生物富集系數(shù)的變化及其生理機理，篩選出對錳脅迫抗性強的蕨類植物，為錳礦廢棄地重金屬植物修復提供植物材料，同時也為植物錳耐性生理機理的深入研究提供理論和實踐依據(jù).

1材料與方法

1.1材料

供試材料為粉背蕨、蜈蚣草、井欄邊草，3種蕨類植物的孢子均取自湖南省森林植物園.孢子播種前先用甲醛溶液將土壤澆透并覆膜，以殺死基質中其他植物的孢子、雜草、雜菌等，待甲醛溶液完全揮發(fā)后，用沸水澆透基質，冷卻后即可播種[14].

1.2方法

基質為泥炭土/蛭石，質量比為2∶1，全氮1.58g/kg、速效氮61.28mg/kg、速效磷18.31mg/kg,速效鉀53.51mg/kg，錳含量為351.26mg/kg.采用模擬錳污染土壤培養(yǎng)法,將基質加入分析純MnCl2·4H2O，以不外加錳為對照，在對照基礎上設置4個處理，土壤中錳增加量分別為0.4%(T1)、0.7%(T2)、1.0%(T3)、1.3%(T4)[15].蕨類植物萌發(fā)后的幼苗在湖南湘潭仁芳園藝場培育4個月后，采集長勢基本一致的健壯植株，用去離子水沖洗3遍后移栽至以錳污染土壤為基質的花盆中，每種蕨類植物分設4個處理與1個對照，每個處理5盆，每盆2株，重復3次.

處理120d后將植株分為地上和地下兩部分測長度.用超純水沖洗樣品上的污物，再用去離子水沖洗，在105℃下殺青10min,在70℃下烘48h至恒重[16].稱重后粉碎機粉碎過篩，取植物各部分樣品干粉用混酸(VHNO3∶VHClO4=2∶1)消化，采用島津ICP-7510原子發(fā)射光譜儀測定植物體內的錳含量[17].植物葉片的葉綠素含量測定采用分光光度法[18].MDA(丙二醛)含量測定參照文獻[19]的方法.超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)的活性測定均參照李合生等的方法[20].

1.3數(shù)據(jù)處理

耐性指數(shù)(Tolerance index， Ti)用植株的生長參數(shù)與對照(CK)的比值表示，如地上部分生物量、地下部生物量、地下部分長度、地上部分長度，即各參數(shù)的Ti=處理后的生長參數(shù)/CK的生長參數(shù)，平均耐性指數(shù)為各參數(shù)的Ti均值[21].轉移系數(shù)(TF)=地上部分錳濃度/根系錳濃度[22].生物富集系數(shù)(BCF)=地上部分或地下部分錳濃度/土壤含錳濃度[23].實驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用Microsoft EXCEL2003和 SAS9.2 軟件.

2結果與分析

2.1錳脅迫對3種蕨類植物生長指標的影響

從表1(見第398頁)可以看出，隨錳處理濃度的增加，3種蕨類植物的生長量、生物量、耐性指數(shù)均出現(xiàn)先略有上升后持續(xù)大幅下降的趨勢.在T1處理時粉背蕨、蜈蚣草的生長量、生物量出現(xiàn)小幅上升而井欄邊草卻下降但均未達到顯著水平，這表明低濃度的錳處理對3種蕨類植物的生長沒有顯著影響.之后的各處理3種植物的生長量、生物量均持續(xù)下降，井欄邊草、蜈蚣草的降幅分別在T2、T3時達到顯著水平，而粉背蕨僅在最高處理濃度T4處理時顯著下降.3種植物在T4處理時的生長量、生物量降至最低，與對照(CK)相比，降幅最大的是井欄邊草，其地上、地下部分的生物量和地上、地下部分長度分別下降了32.11%、43.86%、38.78%、47.06%.而下降幅度最小的是粉背蕨，分別為19.39%、24.49%、20.99%、28.57%.平均耐性指數(shù)最低的是井欄邊草，僅為79.10%；最高的是粉背蕨，為91.12%.以上結果表明，3種植物對錳污染土壤均有不同程度的耐受性，粉背蕨耐受能力最強，蜈蚣草次之，而井欄邊草最低.

2.2錳脅迫對3種蕨類植物錳含量、轉移系數(shù)和生物富集系數(shù)的影響

由圖1、圖2(見第398頁)可知，隨錳處理濃度的增加，3種蕨類植物地上、地下部分錳含量均迅速上升至T3處理時達到峰值，之后未有顯著變化.這表明3種植物對錳富集量會隨錳處理濃度的增加而提高，但富集能力存在閾限，當超過閾限時富集量不再顯著增加甚至出現(xiàn)下降.在各處理濃度下，3種植物地上、地下部分錳含量均為粉背蕨最高，井欄邊草最低，蜈蚣草居中，峰值時粉背蕨的地上、地下部分錳含量達到5898.64mg/kg、6598.31mg/kg，分別為蜈蚣草和井欄邊草相應值的1.64倍、1.41倍和2.18倍、

表1　不同濃度的錳脅迫下3種蕨類植物的生長指標

注： 不同英文小寫字母表示各處理組別間差異顯著(P<0.05).

1.64倍.表明粉背蕨對錳具有很高的富集能力，但是由于其錳含量均小于10000mg/kg,故未達超富集植物的標準[6].此外，所有檢測值地下部分的錳濃度始終高于地上部分，證明3種蕨類植物的地下部分的富集能力高于地上部分.

如圖3中所示，隨錳處理濃度的增加，3種蕨類植物轉運系數(shù)差異較大，變化幅度為0.67～0.89，粉背蕨呈現(xiàn)先升后降趨勢而蜈蚣草和井欄邊草卻一直下降.粉背蕨的轉移系數(shù)均高于其他兩種植物，蜈蚣草次之，井欄邊草最低.這說明粉背蕨的地下部分對錳的轉移能力更強，能將更多的錳轉移至地上部分，以提高錳的耐受能力.此外，所有轉移系數(shù)均小于1，這表明3種植物未達到超富集植物的標準且地下部分對錳的富集能力均高于地上部分.

如圖4、圖5所示，3種蕨類植物地上、地下部分的錳富集系數(shù)隨著錳處理濃度的增加均出現(xiàn)先升后降的趨勢.蜈蚣草，井欄邊草在T1處理時即達最高值，而粉背蕨在T2處理時達峰值.表明3種蕨類植物在低濃度的錳處理時富集能力較高，但錳富集能力有一定的閾限，當繼續(xù)增加錳的濃度則富集能力出現(xiàn)下降.3種蕨類植物的錳富集系數(shù)差異較大，地上部分變化范圍為0.20～0.60，而地下部分為0.30～0.69.錳富集系數(shù)均小于1，故3種植物均未達到超富集植物的標準.植物間錳富集系數(shù)的差異均表現(xiàn)為粉背蕨最高，蜈蚣草次之，井欄邊草最低.此外，3種植物在不同處理時地下部分的錳富集系數(shù)均高于地上部分，再一次印證了地下部分的富集能力高于地上部分.

2.3錳脅迫對3種蕨類植物葉片的葉綠素含量和MDA含量的影響

由表2可知，隨著Mn處理濃度的升高，3種蕨類植物葉片的葉綠素含量持續(xù)降低,在T4處理時均降至最低，與對照相比井欄邊草降幅度最大而粉背蕨降幅最小，分別為52.61%、27.20%。葉片MDA含量隨Mn處理濃度的升高而持續(xù)增加，在T4處理時粉背蕨、蜈蚣草、井欄邊草的MDA含量均升至峰值，與對照相比增幅分別為38.78%、78.97%、97.86%。由此可見，Mn脅迫會導致蕨類植物葉片的葉綠素含量下降而MDA含量上升，變化幅度最小的為粉背蕨，表明其抗Mn脅迫的能力最強，其次為蜈蚣草，而井欄邊草最弱。

表2　不同濃度錳脅迫下3種蕨類植物的葉綠素含量、MDA含量、SOD、POD、CAT活性

注： 表中數(shù)據(jù)均指植株鮮重中相應物質的含量.不同英文小寫字母表示各處理組別間差異顯著(P<0.05).

2.4錳脅迫對3種蕨類植物SOD、POD、CAT活性的影響

由表2可見，隨錳處理濃度的升高，3種蕨類植物的3種抗氧化酶活性均出現(xiàn)先升后降的趨勢.在T3處理時均升至峰值，與對照相比粉背蕨的SOD、POD、CAT活性增幅最大，分別為133.28%、70.92%和90.52%；其次為蜈蚣草，其相應增幅為98.32%、62.81%和80.97%；而井欄邊草相應增幅最低，分別為92.36%、45.72%和68.65%.

由此可見，錳脅迫會導致蕨類植物相應的抗氧化酶升高，增幅最高的為粉背蕨，井欄邊草最低，蜈蚣草居中.這些酶的活性升高會提高植物體的抗氧化能力，從而勢必增強植物體對錳脅迫的抗性，這應是植物能耐錳和富集錳的重要生理原因之一.在T4處理時3種蕨類植物的3種抗氧化酶活性均下降，與T3相比，粉背蕨的SOD、POD、CAT活性降幅最小，分別為9.04%、7.73%和11.20%；其次為蜈蚣草，其相應降幅為16.52%、18.73%和15.41%，而井欄邊草相應降幅最大分別為24.45%、24.11%和23.50%.這表明3種酶活性的升高存在閾限，當錳的處理濃度超過植物體限度時相應酶活性反而下降，其對錳脅迫的抗性也會相應降低.

3討論

生長量和生物量的變化是植物對重金屬脅迫響應的最直觀的綜合體現(xiàn)[24].賈中民等研究發(fā)現(xiàn)，土壤的鎘含量高時顯著抑制秋華柳和楓楊幼苗的生長，其生長量和生物量的變化均顯著降低[16].本研究也發(fā)現(xiàn)了類似結果，高濃度的錳處理下，3種蕨類植物的生長量、生物量均出現(xiàn)大幅下降，但降幅差異較大，井欄邊草降幅最大，蜈蚣草次之，而粉背蕨降幅最小.這表明植物對錳脅迫的抗性差異較大，粉背蕨抗脅迫能力最強，其最高的耐性指數(shù)也證明了這一結論.在最低濃度(T1)處理時，粉背蕨、蜈蚣草的生長量、生物量卻出現(xiàn)小幅上升.這與張金彪的研究結果相似，可能是植物體對最初錳脅迫的一種適應性保護機制，生長越快，生物量越大，植物體內重金屬的相對濃度就越低[25].也有可能是因為錳作為微量礦質元素，在植物正常生命活動中必不可少,這些適當濃度的錳能刺激一些與植物生長相關酶的活性，從而有利于植物的生長[26].

對植物體內富集的錳含量進行檢測發(fā)現(xiàn)，在不同處理下，3種蕨類植物體地下部分錳含量均高于地上部分，這與孫玉珍的研究一致[15].3種蕨類植物的TF值相差較大，不同處理時粉背蕨的TF值均高于其他兩種植物，表明其錳轉移能力相對較強，能將地下部分積累較多的錳運輸?shù)降厣喜糠?但其TF最大值也僅為0.89，仍然小于1，這表明根系仍然是富集錳的主要部位，而轉移至地上部分的相對較少.通過比較地上、地下部分的BCF值也再一次證明了地下部分錳的富集能力更高.粉背蕨地上、地下部分的BCF值均高于其他兩種蕨類，但其最高值也僅為0.69，仍然小于1，未達到超富集植物的標準，土壤中仍有較高濃度的錳未被富集.由此可推測植物通過根系自身排斥或限制重金屬轉移至地上部分可能是其提高重金屬耐受力的重要途徑.此外，蜈蚣草是被廣泛報道的砷的超富集植物，但在錳污染土壤中卻并沒有表現(xiàn)出超富集能力，這可能是因為植物富集重金屬類別具有專一性，但其深層次原因有待進一步研究[13].

周曉星研究表明在重金屬鎘脅迫下旱柳、杞柳、銀芽柳的光合作用均受到抑制，葉綠素含量顯著降低[27].本研究也發(fā)現(xiàn)高濃度的錳處理下3種蕨類植物葉綠素含量大幅度下降，下降幅度最大的為井欄邊草，粉背蕨降幅最小.葉綠素含量下降的主要原因可能是因為高濃度的重金屬抑制了葉綠體片層中捕光復合體的合成，同時相關酶活性也受到了抑制，阻礙了葉綠素合成.T1處理時3種植物的葉綠素含量都略有增加，這可能是因為錳是葉綠體結構的組成成分，且光合放氧過程也需要錳的直接參與[28].故而適當濃度的錳處理有利于葉綠素的合成，但錳的濃度超過閾限時，植物體受到脅迫程度提高，光合作用受損可能是導致高濃度錳處理時植物生長受抑的生理原因.MDA的積累在一定程度上反應了體內自由基的活動狀態(tài),其含量反映著細胞活性氧引起膜脂過氧化，導致植物細胞傷害的程度[29].王海華等人的研究表明美洲商陸隨錳處理濃度的增大MDA含量顯著提高[17].本研究也發(fā)現(xiàn)在高濃度的錳處理時，3種蕨類植物MDA含量大幅度增長，可能的原因是高濃度的錳處理導致植物體內產生了大量的活性氧,細胞膜系統(tǒng)結構被嚴重損害，MDA含量也相應升高.按上升幅度大小依次為井欄邊草>蜈蚣草>粉背蕨，表明粉背蕨抗錳脅迫能力最強，蜈蚣草次之，而井欄邊草最低.

陳國慶等研究發(fā)現(xiàn)，錳脅迫導致美洲商陸幼苗抗氧化酶顯著升高.分析認為植物遭受重金屬脅迫時，生理代謝受阻產生大量活性氧自由基，導致膜系統(tǒng)受損、植株受傷.而SOD、CAT、POD是抗氧化酶系統(tǒng)中的關鍵酶，能清除活性氧自由基，以減輕植物收到的傷害[30].本研究也發(fā)現(xiàn)3種蕨類植物的3種抗氧化酶活性在T1至T3處理時均顯著升高，這表明3種植物均不同程度的遭受錳的脅迫，導致植物體內過氧化物的增加，為了清除過多的活性氧自由基，維持植物正常生長，3種抗氧化酶活性均顯著提高，這也是植物體遭受逆境后的應激反應.在T4處理時3種抗氧化酶活性均呈現(xiàn)不同程度的下降，下降幅度最小的是粉背蕨、其次是蜈蚣草、最大的是井欄邊草.這是由于不同植物所能承受的錳脅迫的程度均有閾限，當超過閾限時植物生理代謝受到了嚴重損傷,植物體應激反應難以誘導抗氧化酶活性繼續(xù)升高.

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文章編號：0427-7104(2016)03-0396-07

收稿日期：2015-09-06

基金項目：國家科技部十二五科技支撐計劃(2013BA001B06)，國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201204607)

作者簡介：汪結明(1977—)，男，博士，副教授；王良桂，男，教授，通訊聯(lián)系人，E-mail： wlg@njfu.com.cn.

中圖分類號：X173

文獻標志碼：A

Physiological Response and Tolerance of Three Pteridophytes to Soil by Manganese Contamination

WANG Jieming1,2, WANG Lianggui1, FAN Yazhen2， WU Jing2

(1.CollegeofLandscapeArchitecture，NanjingForestryUniversity，Nanjing210037,China；2.CollegeofLifeSciences,HunanUniversityofScienceandTechnology，Xiangtan411201,China)

Abstract：To screen pteridophytes with hyperaccumulator to manganese(Mn) pollution soil and study their physiological mechanisms, Aleuritopteris farionsa, Pteris vittata, Pteris multifida were selected and studied. The effects of different concentrations Mn stress on mass growth, Mn content, related physiological index in three pteridophytes were examined. Our results demonstrated that with the increase of Mn concentration in soil, the biomass and mass growth mostly are declined, the range of decrease from high to low is as Pteris multifida, Pteris vittata and Aleuritopteris farionsa, the average tolerance index are 79.10%,85.35%,91.12%, respectively; Mn content, TF values, BCF values of three pteridophytes are mostly firstly increased and then decreased with increasing of Mn concentration in soil, the highest value of these indexes of Aleuritopteris farionsa are 6598.31 mg/kg, 0.89 and 0.69, respectively, and higher than the other two plants, the second is Pteris vittata, and then Pteris multifida. The range of decrease of chlorophyll content and increase of MDA content in Aleuritopteris farionsa is the lowest, the range of increase of the activity of three kinds of antioxidant enzymes in Aleuritopteris farionsa is the highest among these three pteridophytes. The results showed that the damage of photosynthesis and oxidative damage might be the reasons for growth inhibition of pteridophytes at high Mn concentration. The increase of antioxidative enzyme activities might be one of the important physiological mechanisms of Mn tolerance and hyperaccumulation. These three pteridophytes could be used to remediate different concentrations of Mn contaminated soil. Mn tolerance, transfer and accumulation ability of Aleuritopteris farionsa is the highest in these three pteridophytes.

Keywords：pteridophytes; Manganese contamination; tolerance; physiology response