長(zhǎng)林無(wú)性系油茶抗旱性的綜合評(píng)價(jià)

馮士令， 程浩然， 李　旭， 鄧俊琳， 劉　露， 丁春邦

( 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 四川 雅安 625014 )

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長(zhǎng)林無(wú)性系油茶抗旱性的綜合評(píng)價(jià)

馮士令， 程浩然， 李旭， 鄧俊琳， 劉露， 丁春邦*

( 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 四川 雅安 625014 )

摘要：油茶產(chǎn)區(qū)在夏季常伴有持續(xù)干旱、高溫少雨等天氣，造成油茶產(chǎn)量不高。為了解持續(xù)干旱對(duì)油茶生理造成的影響，該研究以兩年生的9個(gè)長(zhǎng)林無(wú)性系油茶為材料，在溫室內(nèi)模擬自然干旱脅迫試驗(yàn)，并研究干旱脅迫第0、5、10、15、20和25天時(shí)其葉片生理生化指標(biāo)的變化。同時(shí)以各生理指標(biāo)的抗旱系數(shù)作為衡量油茶抗旱性的指標(biāo)，利用主成分分析、隸屬函數(shù)法及權(quán)重對(duì)其抗旱能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：將14個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)降維成3個(gè)獨(dú)立的綜合指標(biāo)，并通過隸屬函數(shù)值和權(quán)重確定各油茶耐旱性綜合評(píng)價(jià)值，進(jìn)而得到長(zhǎng)林無(wú)性系油茶的抗旱強(qiáng)弱依次為長(zhǎng)林59號(hào)>長(zhǎng)林22號(hào)>長(zhǎng)林53號(hào)>長(zhǎng)林4號(hào)>長(zhǎng)林40號(hào)>長(zhǎng)林8號(hào)>長(zhǎng)林3號(hào)>長(zhǎng)林27號(hào)>長(zhǎng)林18號(hào)。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫， 抗旱系數(shù)， 相關(guān)性分析，主成分分析， 權(quán)重

油茶(Camelliaoleifera)屬于山茶科 (Theaceae)多年生四季常綠油料樹種(姚小華等，2012)，是中國(guó)南方鄉(xiāng)土植物，與油棕、油橄欖和椰子并稱為世界四大名優(yōu)木本食用油料作物。油茶生長(zhǎng)需水期一般在花果發(fā)育和油脂轉(zhuǎn)化時(shí)期，若降雨量較少會(huì)阻礙其正常的生長(zhǎng)發(fā)育，果實(shí)大量脫落。

目前，我國(guó)西南地區(qū)，干旱次數(shù)增多，部分省份干旱持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，嚴(yán)重制約農(nóng)林產(chǎn)業(yè)發(fā)展，造成大量經(jīng)濟(jì)損失。選育一些優(yōu)良樹種，特別是對(duì)水分虧缺有較強(qiáng)抵抗力的林木是我國(guó)西南地區(qū)農(nóng)林產(chǎn)業(yè)發(fā)展所面臨的一個(gè)重要問題。長(zhǎng)林系列油茶無(wú)性系在我國(guó)南方地區(qū)大量引種，但隨著其生長(zhǎng)環(huán)境的改變，以及引種地區(qū)夏季常伴有持續(xù)伏旱、高溫少雨等天氣，油茶產(chǎn)量不高，仍需根據(jù)該地區(qū)氣候特點(diǎn)不斷進(jìn)行優(yōu)種選優(yōu)工作(左繼林等，2013)。因此，研究油茶在缺水情況下的生理生化反應(yīng)，選擇抗旱能力強(qiáng)的油茶無(wú)性系，不僅有助于油茶在干旱地區(qū)的推廣，而且對(duì)改善當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)狀況起到積極的作用。

本試驗(yàn)?zāi)M自然干旱脅迫對(duì)各油茶品種的活性氧代謝，抗氧化酶活性及光合參數(shù)的影響，并采用主成分分析法等多元統(tǒng)計(jì)分析法對(duì)其抗旱能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，為四川地區(qū)選育抗旱性強(qiáng)的油茶品種，以及科學(xué)引種栽培提供一定試驗(yàn)依據(jù)。

1材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為2011年4月引種江西省的2年生長(zhǎng)林無(wú)性系油茶：長(zhǎng)林3號(hào)(C3)、長(zhǎng)林4號(hào)(C4)、長(zhǎng)林8號(hào)(C8)、長(zhǎng)林18號(hào)(C18)、長(zhǎng)林22號(hào)(C22)、長(zhǎng)林27號(hào)(C27)、長(zhǎng)林40號(hào)(C40)、長(zhǎng)林53號(hào)(C53)及長(zhǎng)林59號(hào)(C59)共9個(gè)品種。于2012年4月中旬，將長(zhǎng)勢(shì)均一且健康的苗木移植于高30 cm， 上下口徑分別為30 cm 和25 cm塑料盆中，每盆1株，育苗基質(zhì)為四川農(nóng)業(yè)大學(xué)科研農(nóng)場(chǎng)大田地表土，經(jīng)測(cè)定，土壤有機(jī)質(zhì)含量15.98 g·kg-1，鉀含量1.319 g·kg-1，氮含量1.14 g·kg-1，磷含量0.296 g·kg-1，土壤pH值5.78，田間最大持水量40.2%。油茶苗隨機(jī)擺放在兩側(cè)通風(fēng)且溫室內(nèi)光照條件一致的區(qū)域，在緩苗7月，挑選長(zhǎng)勢(shì)基本相同的植株進(jìn)行自然干旱試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)材料持續(xù)3 d澆透水后不再澆水，采用自然干旱法進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)置2個(gè)水分處理，即對(duì)照組(WCK)，田間最大持水量的75%，確保植株健康生長(zhǎng)；處理組(WRS)，進(jìn)行停水脅迫處理，以5 d 為一個(gè)處理期，分別干旱脅迫0、5、10、15、20和25 d。各處理3次重復(fù)，各品種6株植物。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 土壤含水量采用TDR100土壤水分速測(cè)儀進(jìn)行測(cè)定。

1.3.3 光合參數(shù)分別在干旱脅迫處理期的最后一天的早上8:00-10:00，用便攜式光合儀GFS-3000，測(cè)定油茶幼苗上端第4-6功能葉的光合指標(biāo)。測(cè)定光合參數(shù)：蒸騰速率(Tr)、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)；水分利用率(WUE)，其按WUE=Pn/Tr公式計(jì)算得出(李月靈等，2013)。

1.4 抗旱性評(píng)價(jià)

1.4.1 抗旱系數(shù)抗旱系數(shù)(DRC)=處理組測(cè)定值/對(duì)照組測(cè)定值×100%(白志英等，2008)

(1)

1.4.2 隸屬函數(shù)分析各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值(楊升等，2013)用下列公式計(jì)算：

U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(2)

公式(2)中Xj是第j個(gè)綜合指標(biāo)值，Xmin和Xmax分別代表第j個(gè)綜合指標(biāo)測(cè)定值的最小值和最大值,j=1, 2……n。

1.4.3 權(quán)重的確定據(jù)各個(gè)綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率大小及公式(3)求出3個(gè)綜合指標(biāo)重要程度即權(quán)重(王軍等，2007；周廣生等，2003；謝志賢，1983)：

(3)

式中，Wj和pj分別表示第j個(gè)綜合指標(biāo)測(cè)定值的權(quán)重及貢獻(xiàn)率,j=1, 2, ……n。

1.4.4 抗旱性綜合評(píng)價(jià)由(4)式得出各幼苗抗旱性綜合評(píng)價(jià)值(王樹剛等，2011；張耿等，2007；馮士令等，2013)：

(4)

j=1, 2, ……n

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的差異性檢測(cè)和多元統(tǒng)計(jì)分析等。

2結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下土壤含水量的變化

由圖1可見，隨著水分脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，處理組的土壤含水量一直下降，且脅迫前期下降較為迅速。脅迫至10 d，與對(duì)照相比土壤含水量降低了40.87%，此時(shí)C18部分新葉出現(xiàn)萎縮，其他油茶品種葉片正常。脅迫至25 d時(shí)，與對(duì)照相比土壤含水量降低了81.05%，C18、C27嫩芽部分脫落，新葉大量脫落；C3和C8嫩芽大量呈褐色，新葉部分脫落；C4、C22、C40、C53和C59新葉大量卷曲，新葉部分脫落。

圖 1　干旱脅迫下土壤含水量變化Fig. 1　Soil water content under drought stress

2.2 各單項(xiàng)指標(biāo)的抗旱系數(shù)及簡(jiǎn)單相關(guān)性分析

2.3 主成分分析

運(yùn)用主成分分析法對(duì)9個(gè)油茶品種的光合參數(shù)、抗氧化酶活性、活性氧及滲透物質(zhì)含量等14個(gè)生理指標(biāo)的抗旱系數(shù)進(jìn)行分析，并得到前三個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率，第一、二、三主成分貢獻(xiàn)率分別為55.431%、17.666%、9.054%，累積貢獻(xiàn)率為82.151%，前三個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率大于75%，能夠充分概括該試驗(yàn)數(shù)據(jù)的大部分信息，這樣把最初14個(gè)生理指標(biāo)降維并簡(jiǎn)化為3個(gè)新的彼此獨(dú)立的綜合指標(biāo)(表3)，分別用CI、CII和CIII表示。

第1主成分表達(dá)式：

CI=0.114X1+0.111X2+0.005X3+0.015X4+0.119X5+0.119X6+0.124X7+0.113X8+0.117X9-0.034X10-0.090X11-0.108X12-0.082X13+0.073X14

表 1　各油茶品種各項(xiàng)指標(biāo)的抗旱系數(shù)

注：X1.超氧陰離子產(chǎn)生速率； X2.過氧化氫含量； X3.超氧化物歧化酶活性； X4.過氧化物酶活性； X5.過氧化氫酶活性； X6.硫代巴比妥酸反應(yīng)含量； X7.相對(duì)電導(dǎo)率； X8.脯氨酸含量； X9.可溶性蛋白含量； X10.葉綠素含量； X11.凈光合速率； X12.氣孔導(dǎo)度； X13.蒸騰速率； X14.水分利用率。下同(X1-X14)。

表 2　各單項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)矩陣

注：*表示P<0.05的顯著水平，**表示P< 0.01的極顯著水平。

Note: *Significant atP< 0.05，**Significant atP< 0.01.

第2主成分表達(dá)式：

CII=0.064X1+0.090X2+0.265X3+0.328X4+0.102X5+0.010X6-0.006X7+0.141X8+0.138X9+0.148X10+0.207X11+0.117X12+0.247X13+0.064X14

第3主成分表達(dá)式：

CIII=0.130X1+0.123X2-0.477X3-0.143X4+0.114X5+0.054X6-0.003X7+0.109X8+0.095X9-0.379X10+0.350X11+0.272X12+0.341X13+0.130X14

表 3　各綜合指標(biāo)的系數(shù)和貢獻(xiàn)率

表 4　不同品種的綜合指標(biāo)值、隸屬函數(shù)值、權(quán)重及D值

由上述3個(gè)表達(dá)式可知，在CI表達(dá)式中CAT活性、TBARS含量、相對(duì)電導(dǎo)率及可溶性蛋白含量的系數(shù)較大，所以第一主成分基本體現(xiàn)蛋白質(zhì)含量和細(xì)胞膜透性指標(biāo)；在CII表達(dá)式中SOD活性、POD活性、凈光合速率、蒸騰速率的系數(shù)相對(duì)較大，故第二主成分大致概括為抗氧化酶活性、光合參數(shù)指標(biāo)；在CIII表達(dá)式中Pn、Tr、Gs、Chl含量、SOD活性的系數(shù)較大，因此第三主成分大致概括為光合參數(shù)指標(biāo)。上述分析表明蛋白質(zhì)含量、細(xì)胞膜透性、抗氧化酶活性及光合參數(shù)是反應(yīng)抗旱性重要指標(biāo)。

2.4 綜合評(píng)價(jià)

2.4.1 隸屬函數(shù)分析根據(jù)表3中各綜合指標(biāo)系數(shù)求出9個(gè)油茶品種各自的3個(gè)綜合指標(biāo)值分別用C(I)、C(II)和C(III)表示；再由公式(2)求出各品種的綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值用U(I)、U(II)、U(III)(表4)。

2.4.2 權(quán)重的確定根據(jù)公式(3)，計(jì)算得出3個(gè)綜合指標(biāo)權(quán)重分別為0.675、0.215、0.110(表4)。

2.4.3 綜合評(píng)價(jià)根據(jù)公式(4)計(jì)算出各油茶品種的綜合抗旱能力大小，由D值(見表4)對(duì)植物幼苗的耐旱性強(qiáng)弱進(jìn)行評(píng)估得到：長(zhǎng)林59號(hào)>長(zhǎng)林22號(hào)>長(zhǎng)林53號(hào)>長(zhǎng)林4號(hào)>長(zhǎng)林40號(hào)>長(zhǎng)林8號(hào)>長(zhǎng)林3號(hào)>長(zhǎng)林27號(hào)>長(zhǎng)林18號(hào)，其中長(zhǎng)林59號(hào)的D值最大，表明該品種抗旱能力最強(qiáng)；其次是長(zhǎng)林22號(hào)；長(zhǎng)林18號(hào)的D值最小，說明其抗旱能力最差。

3討論

干旱脅迫下，植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除的平衡體系紊亂(周有文等，2013)，植物自身會(huì)通過調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透物質(zhì)含量(趙法等，2010)，使其滲透勢(shì)保持在較高水平，但隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，脅迫程度超過植物自我調(diào)適范圍，抗氧化酶清除自由基能力下降，細(xì)胞膜系統(tǒng)遭到破壞，電解質(zhì)外滲，細(xì)胞膜相對(duì)透性增加(崔曉濤等，2009)，葉綠素分解，葉綠素含量下降，進(jìn)而造成植物光合作用下降。

植物抗旱性是個(gè)復(fù)雜的生理調(diào)控過程，受到諸多體內(nèi)外環(huán)境因素影響，在水分虧缺環(huán)境下，植物各項(xiàng)生理指標(biāo)所指示的脅迫抵抗力往往不一致，一般簡(jiǎn)單方法難以得到準(zhǔn)確結(jié)果(趙一鶴等，2012；馮慧芳等，2011；趙蘭等2011)。從油茶品種抗旱系數(shù)可以看出，不同品種生理指標(biāo)的變化幅度不同，其相應(yīng)的抗旱系數(shù)會(huì)得出不同抗旱結(jié)果，而且由相關(guān)系數(shù)矩陣可知，大部分指標(biāo)間存在顯著或極顯著的相關(guān)性，它們所傳達(dá)的信息重疊性嚴(yán)重，直接運(yùn)用這些數(shù)據(jù)研究油茶幼苗的耐旱性會(huì)引起較大偏差。

綜上所述，單一指標(biāo)難以全面地體現(xiàn)油茶抗脅迫能力，而直接運(yùn)用大量的油茶生理指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)其抗性也有不足之處，因此需要采用主成分分析等多元統(tǒng)計(jì)分析法對(duì)油茶幼苗的抗旱能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)才具有一定的科學(xué)性。本研究采用主成分分析法，把最初的具有信息相關(guān)性的14個(gè)生理指標(biāo)轉(zhuǎn)換為3個(gè)新的彼此獨(dú)立的綜合指標(biāo)(CI-CIII)，由于主成分累積貢獻(xiàn)率達(dá)到82.151%，故在原有信息不損失或損失很少情況下，不僅克服了生理指標(biāo)間交疊性，也可以在此基礎(chǔ)上利用各樣品的綜合指標(biāo)值及其綜合隸屬函數(shù)值，得出權(quán)重值，避免了試驗(yàn)者確定權(quán)重的主觀性，最后得到一個(gè)無(wú)量綱的純數(shù)D值。這樣使各油茶品種抗旱性的強(qiáng)弱具有可比性，客觀地篩選出抗旱性強(qiáng)的品種，初步評(píng)定9個(gè)油茶無(wú)性系耐旱性強(qiáng)弱為長(zhǎng)林59號(hào)>長(zhǎng)林22號(hào)>長(zhǎng)林53號(hào)>長(zhǎng)林4號(hào)>長(zhǎng)林40號(hào)>長(zhǎng)林8號(hào)>長(zhǎng)林3號(hào)>長(zhǎng)林27號(hào)>長(zhǎng)林18號(hào)。

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Comprehensive evaluation of drought tolerance forCamelliaoleiferaChanglin clones

FENG Shi-Ling, CHENG Hao-Ran, LI Xu, DENG Jun-Lin,LIU Lu, DING Chun-Bang*

(CollegeofLifeSciences,SichuanAgriculturalUniversity, Ya’an 625014, China )

Abstract:In summer, it is often high temperature and drought result in low yield of Camellia oleifera in C. oleifera plantation. Water defect will reduce the plant photosynthesis with consequent low yield of plants. However, there is little information on the drought stress physiological research of C. oleifera. In order to study the effects of physiology of C. oleifera under constantly drought stress, the 2-year-old seeding of C. oleifera Changlin clones were cultured in pots(30 cm × 30 cm × 25 cm) in greenhouse. There were two water stress treatment groups named respectively control group and drought stress group in this study. The drought stress group suffered from persistent irrigation water deficit, while the control group cultivated under normal irrigation condition. Subsequently, the change of physiological and biochemical indices of leaves including reactive oxygen species contents, antioxidant enzyme activities, osmotic substances contents, cell membrane permeability and photosynthesis were measured on 0, 5, 10, 15, 20 and 25 d after drought stress in order to screen C. oleifera of strong resistant of environmental stress. In this study, the different drought resistance coefficients of C. oleifera such as superoxide anion radical ·) content, hydrogen peroxide (H2O2) content, the activities of peroxidase (POD), catalase (CAT) and superoxide dismutase (SOD), the relative electric conductivity, proline content (Pro), chlorophyll content, net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE) were as drought tolerance indices. Finally, the comprehensive evaluation of drought resistance coefficients of C. oleifera physiological indices was performed with correlation analysis, principal component analysis, subordinative function and weight. The result indicated that 14 indices could be classified into 3 independent comprehensive components, and then utilized the value of weight and subordinative function to perform the values of comprehensive evaluation of different Camellia varieties. According to the value of different comprehensive evaluation value, the order of drought-resistance of nine C. oleifera Changlin clones was “Changlin59” > “Changlin22” > “Changlin53” > “Changlin4” > “Changlin40” > “Changlin8” > “Changlin3” > “Changlin27” > “Changlin18”. The results extensively provide certain scientific basis for breeding, introduction and cultivation of drought-tolerant Camellia varieties in Sichuan.

Key words:drought stress, drought resistance coefficient, correlation analysis, principal component analysis, weight

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201405006

收稿日期:2014-05-05修回日期：2015-04-09

基金項(xiàng)目：四川省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2013NZ0047)[Supported by Key Technology R & D Program of Sichuan Provincial Office of Science and Technology(2013NZ0047)]。

作者簡(jiǎn)介：馮士令(1987-)，女，河北辛集人，博士研究生，主要從事植物逆境生理學(xué)研究，(E-mail)915143015@qq.com。 *通訊作者：丁春邦，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事植物學(xué)教學(xué)與科研工作,(E-mail)dcb@sicau.edu.cn。

中圖分類號(hào)：Q945.78

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142(2016)06-0735-06

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FENG SL, CHENG HR, LI X， et al. Comprehensive evaluation of drought tolerance forCamelliaoleiferaChanglin clones [J]. Guihaia， 2016，