中國(guó)稻瘟病菌遺傳多樣性研究進(jìn)展

王偉舵++劉永鋒

摘要：在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)際過(guò)程中，水稻抗病品種常常缺少對(duì)稻瘟病的持續(xù)抗性，這是由于稻瘟病菌具有復(fù)雜的遺傳多樣性，在抗病品種的長(zhǎng)期定向選擇過(guò)程中，田間稻瘟病菌的種群遺傳結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變，產(chǎn)生了一些能夠克服品種抗性的強(qiáng)致病型菌株。因此，研究稻瘟病菌的遺傳結(jié)構(gòu)及其時(shí)空動(dòng)態(tài)，掌握水稻種植區(qū)的稻瘟病菌遺傳變異規(guī)律，對(duì)水稻抗病品種選育和利用抗病品種布局防治稻瘟病均有重要意義。本文對(duì)我國(guó)稻瘟病菌遺傳多樣性研究進(jìn)展進(jìn)行了概述。

關(guān)鍵詞：稻瘟病菌；遺傳多樣性；分子標(biāo)記；中國(guó)

中圖分類(lèi)號(hào)： S435.111.4+1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）06-0196-03

收稿日期：2015-05-17

基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[編號(hào)：CX（15）1054]。

作者簡(jiǎn)介：王偉舵 （1984—），男，博士，主要從事水稻真菌病原物分子生物學(xué)研究。E-mail：weiduowang@aliyun.com。

通信作者，劉永鋒，博士，研究員，主要從事水稻病害及其生物防治研究工作。E-mail：liuyf@jaas.ac.cn。稻瘟病是由稻瘟病菌（Magnaporthe grisea）引起的水稻生產(chǎn)上的重要病害，在我國(guó)各水稻種植區(qū)均有發(fā)生，對(duì)水稻安全生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響[1]。目前選育和利用抗病品種是防治稻瘟病最經(jīng)濟(jì)有效的方法[2]。然而，稻瘟病菌本身具有豐富的遺傳多樣性和易變異性，在田間極易產(chǎn)生致病性的分化，這也導(dǎo)致一些水稻抗病品種在推廣種植3～5年后，抗病性逐漸喪失[3-4]。因此研究稻瘟病菌的群體遺傳多樣性，掌握稻瘟病菌群體遺傳結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律，對(duì)水稻抗病品種選育及生產(chǎn)上利用抗病品種布局防治稻瘟病均有重要意義。

生物的遺傳多樣性研究需要合適的遺傳標(biāo)記來(lái)明確地反映不同種群的遺傳特征[5]。隨著生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，遺傳標(biāo)記的種類(lèi)已經(jīng)從形態(tài)學(xué)、細(xì)胞遺傳學(xué)、生物化學(xué)發(fā)展到分子生物學(xué)領(lǐng)域[6]。分子標(biāo)記技術(shù)具有結(jié)果穩(wěn)定可靠，重復(fù)性好等優(yōu)點(diǎn)，在生物多樣性研究中已得到廣泛應(yīng)用[7-9]。目前稻瘟病菌的遺傳多樣性研究主要是以稻瘟病菌基因組中轉(zhuǎn)座子或重復(fù)序列為模板設(shè)計(jì)探針引物，結(jié)合體外聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)、限制性?xún)?nèi)切酶反應(yīng)等分子生物學(xué)方法來(lái)表征稻瘟病菌不同遺傳群體遺傳上的多態(tài)性[10-11]。在稻瘟病菌遺傳多樣研究中應(yīng)用較多的分子標(biāo)記技術(shù)有簡(jiǎn)單重復(fù)序列（SSR）、隨機(jī)擴(kuò)增片段多態(tài)性（RAPD）、限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性（RFLP）、rep-PCR等[12-14]，本文對(duì)不同分子標(biāo)記方法在我國(guó)稻瘟病菌群體遺傳多樣性研究中所取得的進(jìn)展進(jìn)行了概述。

1簡(jiǎn)單重復(fù)序列（simple sequence repeat，SSR）

SSR是由1～6個(gè)堿基組成的基因串聯(lián)重復(fù)DNA序列，該分子標(biāo)記方法操作簡(jiǎn)便，獲得的遺傳標(biāo)記豐富，廣泛用于研究真菌種群遺傳結(jié)構(gòu)和基因定位[15]。童簡(jiǎn)新等利用13對(duì)SSR引物對(duì)湖南19個(gè)縣種植的44個(gè)水稻品種上的稻瘟病菌菌株進(jìn)行了遺傳多樣性分析，研究結(jié)果顯示高海拔山區(qū)比丘陵地區(qū)稻瘟病菌遺傳多樣性更豐富，在某一地區(qū)栽培品種組成多樣化程度越高，該地區(qū)的稻瘟病菌遺傳多樣性越豐富[16]。肖丹鳳等利用8對(duì)SSR引物對(duì)黑龍江、浙江和廣西的144個(gè)稻瘟病菌進(jìn)行了遺傳多樣性檢測(cè)，分析結(jié)果表明，由于地理環(huán)境及氣候條件等因素的影響，3個(gè)省份的稻瘟病菌菌株的遺傳結(jié)構(gòu)有明顯差異，浙江和江西稻瘟病菌菌株分屬在一個(gè)遺傳宗譜群體，而黑龍江菌株分屬在另一個(gè)遺傳宗譜群體，說(shuō)明地理環(huán)境及氣候條件等因素影響各地區(qū)稻瘟病菌遺傳結(jié)構(gòu)組成[17]。

2rep-PCR技術(shù)（repetitive element-based polymerase chain reaction）rep-PCR技術(shù)是擴(kuò)增基因組中轉(zhuǎn)座子之間旁側(cè)重復(fù)序列以得到具有豐富多態(tài)性DNA片段的方法。George等利用稻瘟病菌基因組的轉(zhuǎn)座子Pot2的末端重復(fù)序列設(shè)計(jì)了1對(duì)擴(kuò)增轉(zhuǎn)座子之間基因組序列的引物，并利用該引物對(duì)分離自菲律賓和喜馬拉雅山脈的稻瘟病菌進(jìn)行了遺傳多樣性研究，獲得了多態(tài)性較好的稻瘟病菌遺傳圖譜[18]。目前Pot2-rep-PCR技術(shù)在我國(guó)各地區(qū)的稻瘟病菌遺傳多樣研究中得到了廣泛應(yīng)用[19-20]。雷財(cái)林等利用Pot2-rep-PCR方法檢測(cè)了我國(guó)北方粳稻區(qū)稻瘟病菌群體遺傳結(jié)構(gòu)，單元型鑒出率達(dá)到30%，利用該方法能夠獲得較多的遺傳變異信息，同時(shí)也證明我國(guó)北方粳稻區(qū)的稻瘟病菌群體在本質(zhì)上是高度異質(zhì)和極易變異的[21-22]。白娟等對(duì)江蘇省稻瘟病菌的遺傳多樣性進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示江蘇省稻瘟病菌的系譜劃分與地域分布及寄主品種都有密切關(guān)系，但是地域分布差異更為明顯，這是由于病菌與寄主之間的協(xié)同進(jìn)化不僅是兩者之間遺傳背景的影響，同時(shí)也受氣候環(huán)境、種植結(jié)構(gòu)等多因素共同制約，比較分析不同年份稻瘟病菌群體結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)江蘇省稻瘟病菌群體結(jié)構(gòu)的變化很顯著，但不同年份之間仍具有很好的相承性和可比性[23-24]。李文強(qiáng)等利用Pot2-rep-PCR分子標(biāo)記技術(shù)描述了寧夏稻瘟病菌群體遺傳結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明，寧夏稻瘟病菌群體多樣性水平低，群體遺傳結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定[25]。黃培英等研究了分離自貴州省200個(gè)稻瘟病菌菌株的遺傳多樣性，獲得了分子大小為0.4～23 kb的DNA多態(tài)性條帶，聚類(lèi)分析將供試菌株分為19個(gè)遺傳譜系141個(gè)單元型，其中2個(gè)最優(yōu)譜系分別占42%和20.5%，優(yōu)勢(shì)譜系菌株主要分離自寄主親緣本地糯和岡優(yōu)系列品種，該研究結(jié)果說(shuō)明貴州省稻瘟病菌群體結(jié)構(gòu)是動(dòng)態(tài)變化的，其變化與生態(tài)環(huán)境及寄主遺傳背景有關(guān)，特別是寄主的選擇作用對(duì)稻瘟病菌群體遺傳結(jié)構(gòu)有著重要影響[26]。朱有勇等為研究稻瘟病菌與致病型之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系，利用rep-PCR技術(shù)對(duì)江西省稻瘟病菌的群體結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性進(jìn)行了分析，并用41株代表性菌株對(duì)35個(gè)水稻品種進(jìn)行了致病性測(cè)定，結(jié)果表明，稻瘟病菌遺傳宗譜與致病型之間存在復(fù)雜關(guān)系，同一宗譜的菌株對(duì)應(yīng)多個(gè)致病型而同一致病型的菌株又分屬于不同的遺傳宗譜，兩者之間不存在簡(jiǎn)單的對(duì)應(yīng)關(guān)系[27]。王云月等也分別對(duì)云南省和四川省的稻瘟病菌群體遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，研究結(jié)果顯示云南省和四川省的稻瘟病菌也具有豐富的遺傳多樣性，同時(shí)稻瘟病菌群體遺傳結(jié)構(gòu)與水稻品種、地理?xiàng)l件關(guān)系密切，但稻瘟病菌遺傳宗譜與生理小種致病型不存在一一對(duì)應(yīng)關(guān)系[28-29]。

3隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA片段技術(shù)（random amplified polymorphic DNA，RAPD）RAPD是以單個(gè)人工合成的隨機(jī)多態(tài)核苷酸序列為引物擴(kuò)增隨機(jī)的DNA片段。此技術(shù)操作簡(jiǎn)單，多態(tài)性檢出率高，但RAPD技術(shù)工作量大，在尋找同源序列過(guò)程中，需要篩選大量隨機(jī)引物，從中篩選出多態(tài)性高的引物[30]。徐鑫等為了構(gòu)建鄂西地區(qū)稻瘟病菌DNA指紋文庫(kù)同時(shí)分析該地區(qū)稻瘟病菌遺傳多樣性，設(shè)計(jì)了120條RAPD引物，獲得7條多態(tài)性較好的引物，聚類(lèi)分析結(jié)果表明鄂西地區(qū)的稻瘟病菌群體遺傳結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出較高的多樣態(tài)性水平，這與鄂西地區(qū)的武陵山區(qū)地形有關(guān)，但稻瘟病菌遺傳譜系與菌落形態(tài)特征不存在對(duì)應(yīng)關(guān)系[31]。劉志恒等設(shè)計(jì)了40條RAPD引物，以此研究遼寧省稻瘟病菌遺傳多樣性，經(jīng)驗(yàn)證其中7條RAPD引物可用來(lái)研究稻瘟病菌的遺傳多樣性，聚類(lèi)分析結(jié)果顯示，供試菌株的遺傳距離在0.63～0.84之間，說(shuō)明遼寧省不同地區(qū)稻瘟病菌種群在分子水平上的遺傳相似度比較接近，并且采集自不同年份的稻瘟病菌菌株之間的遺傳差異較小[32]。

4限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性方法（restriction fragment length polymorphism，RFLP）RFLP是基于限制性?xún)?nèi)切酶和Southern雜交技術(shù)，利用稻瘟病菌基因組中已克隆的轉(zhuǎn)座子元件或重復(fù)序列作為探針，檢測(cè)限制性?xún)?nèi)切酶片段的多態(tài)性[33]。Hamer克隆了稻瘟菌重復(fù)序列MGR586，并以此為探針在稻瘟菌基因組中檢測(cè)到50多個(gè)大小在0.7～20 kb的EcoRⅠ片段，而且不同菌株間存在明顯的多態(tài)性[34]。此后Hamer和世界上多個(gè)國(guó)家合作，利用該方法，開(kāi)展了稻瘟病菌的遺傳多樣性研究工作[35]。沈瑛等于1993年利用重復(fù)序列探針MGR-586，與限制性?xún)?nèi)切酶EcoRⅠ組合，對(duì)我國(guó)稻區(qū)分離的13個(gè)稻瘟病菌菌株DNA的限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性進(jìn)行了初步研究，結(jié)果證明MGR586-EcoRⅠ指紋可以清楚地區(qū)分供試稻瘟病菌不同的生理小種[36]。之后他們又利用該方法對(duì)南方部分稻區(qū)86個(gè)稻瘟病菌菌株的RFLP進(jìn)行了分析，結(jié)合病菌的致病型測(cè)定，將28個(gè)不同致病型的86個(gè)稻瘟病菌菌株區(qū)分為18個(gè)系譜，每個(gè)系譜的寄主范圍有限，同時(shí)不同栽培稻區(qū)內(nèi)稻瘟病菌的群體結(jié)構(gòu)有明顯差別[37]。王宗華等對(duì)1978—1995年采集自福建省的70個(gè)稻瘟菌菌株進(jìn)行了MGR586-EcoRⅠ DNA指紋分析，依據(jù)指紋相似性將供試菌株分為28個(gè)遺傳譜系，通過(guò)時(shí)空特性分析，表明福建稻瘟菌群體空間組成有差異，但未形成明顯的空間分化，而在時(shí)間上表現(xiàn)為年度內(nèi)有變化，年度間演替顯著，初步分析認(rèn)為品種選擇是影響稻瘟菌群體遺傳結(jié)構(gòu)變化的重要因素[38]。

5研究展望

目前已有許多關(guān)于水稻稻瘟病抗性喪失原因的研究報(bào)道，其中一個(gè)主要原因是由于田間稻瘟病菌群體結(jié)構(gòu)存在變異[39]，同時(shí)目前推廣的水稻抗病品種也多為主效基因品種，這些品種在大面積推廣使用后，對(duì)田間稻瘟病菌產(chǎn)生了強(qiáng)烈的選擇壓力，稻瘟病菌菌株在這種壓力的定向選擇過(guò)程中無(wú)毒基因發(fā)生變異，克服了寄主品種的抗病性[38]。近年來(lái)隨著稻瘟病菌種群遺傳結(jié)構(gòu)及其變異規(guī)律研究的深入，人們認(rèn)識(shí)到稻瘟菌的遺傳譜系在時(shí)空上均表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定，而且每一遺傳譜系都有一定的致病譜范圍[39-40]。因此研究水稻種植區(qū)稻瘟病菌群體遺傳結(jié)構(gòu)及其變異規(guī)律，明確稻瘟病菌遺傳性結(jié)構(gòu)組成與水稻品種布局之間的關(guān)系，對(duì)水稻持久抗病品種的選育具有重要意義。

目前稻瘟病菌遺傳多樣性研究的方法主要以分子標(biāo)記技術(shù)為主，其研究結(jié)果能夠很好地表征稻瘟病菌種群遺傳結(jié)構(gòu)上的多態(tài)性[41]，并顯示出稻瘟病菌的種群遺傳結(jié)構(gòu)具有明顯的地域特征，遺傳結(jié)構(gòu)組成與各地區(qū)的地理、氣候等自然條件存在明顯的對(duì)應(yīng)關(guān)系，田間水稻品種布局的改變也是影響稻瘟病菌種群遺傳結(jié)構(gòu)變化的重要因素[38，42]。但分子標(biāo)記技術(shù)獲得的研究結(jié)果還不能很好地解釋稻瘟病菌的致病性變異與種群遺傳結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系[43-44]。因此，有必要開(kāi)發(fā)新的技術(shù)，其研究結(jié)果可以在有效研究稻瘟病菌遺傳結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，也能夠反映出稻瘟病菌遺傳結(jié)構(gòu)與致病性變異之間的關(guān)系。

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