玉米早期根系構(gòu)型及其生理特性對(duì)土壤水分的響應(yīng)

張旭東，王智威，韓清芳,*，王子煜，閔安成，賈志寬，聶俊峰

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院,農(nóng)業(yè)部西北黃土高原作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，楊凌　712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)中國旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院,旱區(qū)作物高效用水工程實(shí)驗(yàn)室，楊凌　712100

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玉米早期根系構(gòu)型及其生理特性對(duì)土壤水分的響應(yīng)

張旭東1,2，王智威1,2，韓清芳1,2,*，王子煜1,2，閔安成1,2，賈志寬1,2，聶俊峰1,2

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院,農(nóng)業(yè)部西北黃土高原作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，楊凌712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)中國旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院,旱區(qū)作物高效用水工程實(shí)驗(yàn)室，楊凌712100

摘要:為了探明玉米早期根系結(jié)構(gòu)及其對(duì)土壤水分的生理響應(yīng)，揭示玉米幼苗的抗旱機(jī)理，以蠡玉18為材料，采用盆栽試驗(yàn)，設(shè)置輕度脅迫(LS)、中度脅迫(MS)、重度脅迫(SS)和正常供水(CK)4個(gè)水分處理，系統(tǒng)研究從播種開始持續(xù)水分處理對(duì)夏玉米苗期根系形態(tài)結(jié)構(gòu)及活力、保護(hù)酶系統(tǒng)及生理調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響。結(jié)果表明：隨著水分脅迫程度的加劇，玉米根長、根表面積、根體積和根干重等各形態(tài)指標(biāo)較CK下降幅度逐漸增大，不同水分脅迫使夏玉米苗期根系結(jié)構(gòu)存在差異。輕度和中度脅迫顯著增加了細(xì)根(0.05—0.25 mm)根長和根表面積比例，重度水分脅迫顯著降低粗根(>0.50 mm)根長與根表面積比例。玉米苗期根冠比、根系活力和丙二醛(MDA)含量隨水分脅迫程度的增強(qiáng)而上升，隨著脅迫時(shí)間的延長，根冠比逐漸降低。根系可溶性蛋白含量隨土壤水分含量的下降而下降，MS、SS處理較CK顯著降低(P<0.05)。夏玉米根系中SOD對(duì)水分脅迫較CAT、POD更敏感，輕度水分脅迫下主要依賴CAT、中度水分脅迫下主要依賴POD、重度水分脅迫下主要依賴SOD來降低氧化傷害；且重度脅迫下，隨著脅迫時(shí)間的延長保護(hù)酶活性下降。苗期玉米通過增加根冠比、增強(qiáng)根系活力和不同保護(hù)酶活性及降低可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來協(xié)同減少水分脅迫的危害。

關(guān)鍵詞：水分脅迫；玉米；根系；構(gòu)型；生理特性

在干旱半干旱地區(qū)，玉米的光熱資源增產(chǎn)潛力巨大，近年來種植面積增加速度很快，但玉米是耗水量較大、對(duì)水分脅迫敏感的作物之一[1]，該區(qū)域干旱是導(dǎo)致玉米減產(chǎn)的主要因素[2]，尤其是玉米播種期受干旱氣候的影響，常導(dǎo)致無法正常播種或播種后出苗質(zhì)量差。干旱可使玉米減產(chǎn)25%—30%，嚴(yán)重年份部分地區(qū)甚至造成絕收[3]。玉米從萌發(fā)到出苗這一階段雖然需水僅占終生總需水量的3.1%—6.1%，但這一時(shí)期對(duì)水分的反應(yīng)卻最為敏感[4]。此時(shí)遭遇干旱脅迫易導(dǎo)致玉米幼苗發(fā)育不良，常造成保苗率低和群體不健全[5]，影響后期的生長和產(chǎn)量[6]。關(guān)于水分脅迫下玉米形態(tài)和生理生化的變化，迄今已展開的水分脅迫對(duì)玉米各生育期根葉保護(hù)酶、膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物、苗期的根冠比、根長、根直徑及根的分布等的影響[7- 14]，以及干旱脅迫對(duì)根冠比的影響研究[8-9]，從一個(gè)生長階段或生長、生理一個(gè)方面做了大量工作，但玉米植株系統(tǒng)綜合的應(yīng)對(duì)干旱反應(yīng)尚不明確，對(duì)玉米從播種、萌發(fā)到苗期持續(xù)水分脅迫的研究較少。

根是植物中影響產(chǎn)量的重要器官，根形態(tài)決定了植物獲得的土地資源[15]，其形態(tài)和空間分布是影響?zhàn)B分吸收的重要因素[16]，因直接與土壤接觸，更易對(duì)土壤環(huán)境做出反應(yīng)[17]。根系形態(tài)學(xué)上對(duì)水分虧缺的響應(yīng)對(duì)植物的生存以及生產(chǎn)力都具有至關(guān)重要的作用[17-20]，其生長特性與地上部器官的生長發(fā)育、光合作用具有極大的相關(guān)性[21-22]。并且玉米根系對(duì)干旱脅迫會(huì)產(chǎn)生一系列的生理響應(yīng)，如質(zhì)膜透性上升，根系活力下降[23]，且丙二醛(MDA)含量隨著脅迫程度加深和脅迫時(shí)間延長明顯增加[24]，可溶性蛋白含量減少[13,25]。根系對(duì)農(nóng)作物植株構(gòu)建至關(guān)重要，其所具有的吸水能力對(duì)玉米早期生長及耐旱能力的發(fā)揮起重要作用[26]。土壤干旱使玉米幼苗生長受到明顯的抑制[27]，研究干旱條件下根系的形態(tài)及生理變化對(duì)指導(dǎo)玉米的節(jié)水栽培和抗旱種質(zhì)評(píng)價(jià)及其應(yīng)用具有重要意義。

WinRHIZO (version 4.0b, Canada 2000)根系分析軟件能簡便準(zhǔn)確地獲得根系的各項(xiàng)重要參數(shù)，并能對(duì)根系進(jìn)行直徑分級(jí)研究[28]。本研究利用該方法，通過測定不同水分脅迫下玉米苗期根系結(jié)構(gòu)性狀、根冠比和根系活力，結(jié)合丙二醛、可溶性蛋白含量以及3種保護(hù)酶活性的變化，探討苗期水分脅迫對(duì)夏玉米根系結(jié)構(gòu)及生理特性的影響，以期為揭示玉米幼苗的抗旱機(jī)理提供理論依據(jù)，為玉米抗旱資源的鑒選及旱地栽培研究提供參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在西北農(nóng)林科技大學(xué)中國旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院抗旱棚進(jìn)行。自播種(2011年6月中旬)開始，至正常供水處理七葉期結(jié)束。設(shè)4個(gè)水分處理：正常供水(Normal water supply，CK)、輕度干旱(Mild water stress，LS)、中度干旱(Moderate water stress，MS)和重度干旱(Severe water stress，SS)，其土壤含水量分別為土壤田間持水量(28.5%)的(85±5)%、(70±5)%、(50±5)%和(30±5)%。采用盆栽試驗(yàn)，用上口徑26 cm、下口徑18 cm，高17 cm的塑膠盆，盆底鋪1 cm砂子，分別裝入4 kg(折算干土重)的塿土(有機(jī)質(zhì)含量12.69 g/kg，全氮0.728 g/kg，容重1.29g/cm3)，按每公斤土混入磷酸二氫鉀0.15 g和尿素0.2 g作為底肥。供試玉米品種為蠡玉18，每盆播種5粒種子，每處理50盆。稱重法控制不同處理土壤水分條件恒定。播種后每隔1天于18:00稱重，通過預(yù)先埋入盆栽土壤中部的PVC管補(bǔ)充失去的水分，使各處理保持設(shè)定的土壤含水量。

1.2測定指標(biāo)與方法

各處理于播種后第11、15、20、25天分別進(jìn)行全植株取樣，每次取樣3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)取樣6株。將沖洗干凈的根、冠分開，3株用液氮速凍后放置超低溫冰箱中，用于生理指標(biāo)測定；另3株放入恒溫箱中105 ℃殺青15 min，80 ℃烘至恒重并分別稱重，計(jì)算根冠比。

生理指標(biāo)的具體測定：根系活力測定采用TTC法[29]；MDA含量采用硫代巴比妥酸法[29]測定；可溶性蛋白含量采用考馬氏亮藍(lán)染色法[29]測定；SOD活性測定參考高俊鳳[29]的研究方法，以反應(yīng)抑制氮藍(lán)四唑(NBT)光氧化還原50%的酶量為1個(gè)酶活力單位；POD活性測定采用愈創(chuàng)木酚比色法[30]；CAT活性測定采用紫外分光光度法[29]。

玉米播種1個(gè)月左右，取樣測定根系形態(tài)指標(biāo)，每處理取樣3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)取樣5株。根用水沖洗法，即先注水入盆栽土中，待土變得松散后倒入水池，用水輕沖洗出根系，應(yīng)用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)(Regent Instruments Inc. WinRHIZO Pro 2007d)進(jìn)行分析測定。將根系分多次放進(jìn)裝有4—5 mm清水的樹脂玻璃槽內(nèi)完全展開，用雙面光源掃描儀(EPSON)掃描得到根系圖片，應(yīng)用WinRHIZO軟件進(jìn)行數(shù)字化處理，定量分析總根長(RL)、根表面積(SA)和根體積(RV)，并根據(jù)直徑范圍將根系劃分為細(xì)根(0.05—0.25 mm)、中等根(0.25—0.50 mm)和粗根(>0.50 mm)3個(gè)等級(jí)，分析根系類型結(jié)構(gòu)。

1.3數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)均以平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，采用DPS7.05軟件進(jìn)行方差分析。

2結(jié)果與分析

2.1水分脅迫對(duì)玉米出苗的影響

玉米苗期遭遇干旱脅迫，導(dǎo)致其幼苗發(fā)育不良，常造成保苗率低和群體不健全[5]。由表1可知，水分脅迫推遲了玉米出苗的時(shí)間，隨著脅迫程度的加劇，中度、重度脅迫處理表現(xiàn)出明顯的萌發(fā)滯后，但并未影響萌發(fā)出苗。

2.2水分脅迫對(duì)玉米苗期生物量的影響

水分脅迫使玉米苗期地上部和根系的生物量下降，且隨著脅迫天數(shù)的增加，生物量下降幅度增加(圖1)。播后11—25 d，LS、MS和SS處理的地上部干重分別較對(duì)照減少了(P<0.05)22.0%—43.7%、38.5%—63.1%和66.1%—81.3%，根干重分別減少了(P<0.05)9.2%—40.0%、15.4%—49.3%和6.7%—65.3%，地上部生物量下降幅度大于根系生物量。播后25 d內(nèi)地上部干重均表現(xiàn)為CK> LS> MS> SS，而根干重在播后25 d才表現(xiàn)出同樣的結(jié)果。這種結(jié)果出現(xiàn)的原因可能是，在水分脅迫的20 d內(nèi)，為了增加根系的吸收能力，光合產(chǎn)物優(yōu)先分配給根系，維持其功能的發(fā)揮，但同時(shí)這種增加受地上部的約束。根系的增加也使地上部生長受到相對(duì)抑制，降低光合能力，使植株整體光合累積物受限。

表1　不同水分脅迫對(duì)玉米出苗的影響

CK：正常供水 Normal water supply；LS：輕度干旱 Mild water stress；MS：中度干旱 Moderate water stress；SS：重度干旱：Severe water stress

圖1　不同水分脅迫下玉米苗期地上部干重、根干重及根冠比的動(dòng)態(tài)Fig.1　Dynamics of above ground biomass, root dry weight and root shoot ratio of maize seedlings under different water treatments CK：正常供水 Normal water supply；LS：輕度干旱 Mild water stress；MS：中度干旱 Moderate water stress；SS：重度干旱 Severe water stress

根冠比是反映地下部和地上部生長的重要指標(biāo)，光合產(chǎn)物向根系供給的增加，會(huì)影響地上部的生長，使根冠比增大。玉米苗期根冠比隨水分脅迫程度的增強(qiáng)而增加，隨著脅迫天數(shù)的增加呈下降趨勢(圖1)。脅迫初期，植物通過增加根系相對(duì)生長量來適應(yīng)水分脅迫條件，根冠比迅速增加。播后25 d內(nèi)，MS、SS根冠比均顯著高于CK。苗期持續(xù)不同水分脅迫處理根冠比的變化表明，LS對(duì)玉米地上部和根系生長影響的較為一致，而MS和SS通過增加光合產(chǎn)物向根系的分配，來增強(qiáng)根系吸收能力以適應(yīng)干旱脅迫，對(duì)地上部的生長抑制作用更強(qiáng)，降低了玉米的地上生長量。

2.3持續(xù)不同水分脅迫對(duì)玉米苗期根系形態(tài)的影響

持續(xù)1個(gè)月的不同水分處理后(7月中旬)，水分脅迫處理的根長、根表面積、根體積均較CK顯著降低(LS根長除外)(表2)(P<0.05)，隨著水分脅迫程度的加劇，各根系形態(tài)指標(biāo)較CK下降幅度逐漸增大。LS處理玉米幼苗根長、根表面積、根體積下降的幅度在7.8%—31.4%之間；MS處理玉米幼苗根系各項(xiàng)指標(biāo)下降的幅度達(dá)到51.0%—68.7%；SS對(duì)根系生長的影響進(jìn)一步加強(qiáng)，根系各項(xiàng)指標(biāo)的下降幅度在88.1%—95.0%之間。

表2　不同水分脅迫對(duì)玉米苗期根系形態(tài)的影響

同一列內(nèi)不同小寫字母表示不同水分處理在P<0.05水平下差異顯著

2.4水分脅迫對(duì)不同徑級(jí)根系長度和表面積的影響

根長反映了根系的延伸范圍，根系擴(kuò)展延伸有利于吸收更大范圍土壤的水分和養(yǎng)分。不同水分條件下，玉米苗期不同徑級(jí)根系長度均表現(xiàn)為細(xì)根(直徑0.05—0.25 mm)>中等根(直徑0.25—0.50 mm)>粗根(直徑>0.50 mm)。MS和SS處理使3種根系的根長均顯著減少(P<0.05)，LS處理與CK的根長差異不顯著。MS處理使細(xì)根根長減少38.8%，中等根和粗根減少的幅度為57.3%和61.9%；SS處理使細(xì)根根長減少89.5%，中等根和粗根減少的幅度為89.3%和93.1%。LS和MS水分脅迫處理均顯著增加了細(xì)根比例，而對(duì)中等根和粗根所占比例的影響不顯著(表3)；SS處理顯著降低了粗根所占比例。

表3　不同水分脅迫對(duì)玉米幼苗不同徑級(jí)根系長度及其比例的影響

表4　不同水分脅迫對(duì)玉米幼苗不同徑級(jí)根系的根表面積及比例的影響

根表面積的增加擴(kuò)大了植物與土壤的接觸面，根表面積由根長和根直徑共同決定。不同水分脅迫對(duì)不同細(xì)度根系表面積的影響與根長并不一致(表4)：MS和SS處理的不同徑級(jí)根系表面積均顯著小于CK處理(P<0.05)，LS處理較CK顯著將降低了中等根和粗根表面積，細(xì)根表面積增加不顯著。LS和MS水分脅迫處理較CK均顯著增加細(xì)根表面積比例、降低粗根表面積比例，SS(重度水分脅迫)處理顯著降低粗根表面積占總根表面積的比例。

2.5水分脅迫對(duì)玉米苗期根系活力的影響

圖2　不同水分脅迫下玉米苗期根系活力的動(dòng)態(tài)Fig.2　Dynamics of root activity of maize seedling under different water treatments

作物根系活力反映根系整體代謝的強(qiáng)弱，包括呼吸作用、氧化力、酶活性等，其大小與整個(gè)植株生命活動(dòng)強(qiáng)度緊密相關(guān)[31]。水分脅迫使玉米苗期根系活力提高(圖2)。LS、MS、SS根系活力均在第20天達(dá)到最大值，分別顯著高于(P<0.05)CK 53.5%，159.2%，258.0%。MS、SS苗期根系活力均極顯著高于對(duì)照。玉米根系活力隨著脅迫程度的增加而升高，隨著脅迫天數(shù)的增加，表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢。

2.6水分脅迫對(duì)玉米苗期根系丙二醛含量的影響

丙二醛(MDA)是植物在逆境下遭受傷害脂膜過氧化最重要的產(chǎn)物之一。玉米在受到水分脅迫時(shí)，根系MDA含量均較充分供水處理有所增加(圖3)，且水分脅迫越重，MDA含量增加的越多，LS的MDA含量在各個(gè)生育期增加的幅度為0.06—0.26倍，MS增加的幅度為0.38—0.74倍，SS增加的幅度為0.45—1.01倍。播后25 d，各處理顯著高于CK(P<0.05)，SS根系MDA含量比CK增加了1.01倍，達(dá)到2.09 μmol/g鮮重；LS、MS分別較CK增加了0.26和0.74倍。

圖3　不同水分脅迫下玉米苗期的MDA含量和可溶性蛋白含量Fig.3　MDA content and Soluble protein content of maize seedling under different water treatments

2.7水分脅迫對(duì)玉米苗期根系可溶性蛋白含量的影響

高濃度的可溶性蛋白含量能使植物細(xì)胞維持較低的滲透勢，從而抵抗水分脅迫給細(xì)胞造成的傷害[31]。不同水分脅迫下，根系可溶性蛋白含量LS處理與CK差異不顯著；MS(播后15 d除外)、SS可溶性蛋白含量均顯著(P<0.05)降低(圖3)。播后11 d，CK根系的可溶性蛋白含量為26.70 mg/g鮮重，LS、MS和SS的可溶性蛋白含量分別為CK的99.8%、95.5%和89.6%。MS和SS在播后15 d達(dá)到最大值，分別為26.05、24.37 mg/g鮮重；LS在播后20 d達(dá)到最大值26.70 mg/g鮮重。

2.8水分脅迫對(duì)玉米苗期保護(hù)酶的影響

SOD、CAT和POD均為生物體內(nèi)重要的抗氧化酶，SOD是生物體內(nèi)清除自由基的首要物質(zhì)，將超氧陰離子自由基轉(zhuǎn)化為過氧化氫，接著由CAT和POD立即將過氧化氫分解為無害的水。各處理SOD活性在播后第15天達(dá)到最大值，LS、MS、SS分別較同期CK增加了39.5%、9.2%和8.6%(圖4)。LS處理的SOD活性均顯著高于同期CK(P<0.05)(播后第25天除外)；MS除僅在第20 d顯著高于同期CK外(P<0.05)；SS的SOD活性均與同期CK差異不顯著。

LS和CK處理的CAT活性與SOD趨勢一致，在玉米苗期均呈現(xiàn)上升-下降-上升的變化趨勢(圖4)。LS的CAT活性均表現(xiàn)最高，播后20、25 d顯著高于同期CK(P<0.05)。MS的CAT活性一直升高，在播后25 d與CK差異不顯著。SS的CAT活性在苗期呈降低趨勢，且基本表現(xiàn)較低。

玉米苗期的POD活性在LS和MS處理下一直呈上升趨勢，各處理在播后15 d內(nèi)無顯著差異(圖4)。MS、SS在播后20 d達(dá)到最大值，分別較CK顯著增加了125.7%、96.8%(P<0.05)，LS較CK顯著增加了38.4%(P<0.05)。播后第25 d，各處理分別較CK顯著降低了39.0%，13.2%，46.5%(P<0.05)。

圖4　不同水分脅迫下玉米苗期的SOD、CAT和POD活性Fig.4　SOD, CAT and POD activity of maize seedling under different water treatments

3討論

在逆境脅迫時(shí)，直徑小于0.5 mm的根是營養(yǎng)吸收的活性位點(diǎn)[32]，它可以擴(kuò)大根系與土壤的接觸面積來獲取更多的養(yǎng)分和水分[33]。本試驗(yàn)利用根系分析軟件WinRHIZO，將根系按直徑分為細(xì)根(0.05—0.25 mm)、中等根(0.25—0.50 mm)和粗根(>0.5 mm)3個(gè)等級(jí)，輕度脅迫未造成各徑級(jí)根長的降低，但顯著降低了中等根和粗根的根表面積，并增加了細(xì)根表面積比例；中度和重度脅迫顯著降低了各徑級(jí)根長和根表面積(P<0.05)，中度脅迫顯著增加了細(xì)根根長和根表面積比例而降低粗根表面積比例；重度水分脅迫處理顯著降低粗根根長與根表面積比例。這可能是作物苗期遭遇水分脅迫的響應(yīng)：一方面通過減少中等根和粗根的構(gòu)建，減少對(duì)光合累積物的消耗；另一方面，通過增加細(xì)根吸收更多的水分以適應(yīng)脅迫。

水分脅迫對(duì)玉米的影響直接體現(xiàn)在植株形態(tài)上，根體積、根干物質(zhì)量和根冠比可以作為抗早性鑒定指標(biāo)[34]。本研究表明，中度和重度水分脅迫處理的根長、根表面積、根體積和根干重均較CK顯著降低(P<0.05)，隨著水分脅迫程度的加劇，各根系形態(tài)指標(biāo)較CK下降幅度逐漸增大；水分脅迫使玉米苗期地上部和根系的生物量下降，根冠比增大，根系活力增強(qiáng)，這與苗期階段性水分脅迫[8]的研究結(jié)果一致。根冠比的增大和根系活力的增強(qiáng)有利于增強(qiáng)玉米抵御干旱的能力，為加強(qiáng)后期調(diào)節(jié)和補(bǔ)償生長能力創(chuàng)造了條件。由于虧缺處理使其地上部生長減小，單個(gè)植株占據(jù)空間縮小，因而旱作玉米栽培可通過提高群體種植密度來增加群體產(chǎn)量[35]。

水分脅迫首先對(duì)植物生理代謝產(chǎn)生影響，使?jié)B透調(diào)節(jié)物質(zhì)和保護(hù)酶系統(tǒng)做出響應(yīng)，最終對(duì)植物的生長產(chǎn)生的影響通過形態(tài)特征表現(xiàn)出來。可溶性蛋白是植物體內(nèi)最重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其多少能在一定程度上反映植物內(nèi)部代謝的活躍程度[36]。輕、中度水分脅迫下，玉米可溶性蛋白均保持逐漸增加的趨勢，重度脅迫下的幼苗只有在脅迫的最后兩天有些許下降[37]。馬旭鳳[31]認(rèn)為玉米苗期葉片可溶性蛋白含量隨水分含量的下降而上升，葛體達(dá)等[13]則認(rèn)為，水分脅迫下，葉片與根系的可溶性蛋白質(zhì)含量降低。這可能與試驗(yàn)所用品種、環(huán)境條件及玉米所處的生育時(shí)期有關(guān)。本研究結(jié)果表明，早期開始的持續(xù)水分脅迫，LS處理的玉米可溶性蛋白含量一直處于高水平，與CK無顯著差異；MS、SS處理的可溶性蛋白含量明顯降低，SS處理可溶性蛋白含量最低。說明輕度水分脅迫下玉米苗期細(xì)胞內(nèi)沒有大量水解反應(yīng)導(dǎo)致蛋白含量下降，而是通過大量的可溶性蛋白幫助細(xì)胞維持較低的滲透勢，從而提升細(xì)胞保水能力，這個(gè)生理過程保證了玉米根系建植需要的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是輕度脅迫下玉米通過產(chǎn)生大量的具有吸收功能的細(xì)根來應(yīng)對(duì)干旱的生理支持。中度和重度水分脅迫處理的可溶性蛋白含量降低，一方面可能是由于水分的限制使合成代謝受阻，另一方面可能是由于蛋白質(zhì)降解增加，最終導(dǎo)致地上部和根系的生物量降低。

水分脅迫下植物體內(nèi)積累活性氧，植物本身對(duì)活性氧的傷害有精細(xì)而復(fù)雜的防御體系，即內(nèi)源性保護(hù)性酶促清除系統(tǒng)，以保護(hù)細(xì)胞的正常機(jī)能[38]。在遭受水分脅迫時(shí)，植物需動(dòng)員整個(gè)防御系統(tǒng)以抵抗水分脅迫誘導(dǎo)的氧化傷害，單一的抗氧化酶或抗氧化劑不足以抵制這種傷害。葛體達(dá)等[13]指出，在水分脅迫下，玉米根系與葉片保護(hù)酶SOD、CAT、POD活性均在生長發(fā)育前中期顯著升高。本研究表明，輕度水分脅迫時(shí)，根系的SOD、POD活性較低，CAT活性最高，MDA含量較低；中度水分脅迫下，根系SOD、POD活性較高，CAT活性較低，MDA含量較高；重度水分脅迫下，根系SOD活性最高，POD、CAT活性較低，同時(shí)MDA含量最高；隨水分脅迫程度的加劇，重度脅迫處理玉米幼苗根系SOD活性一直較高而CAT和POD活性變化遲鈍，說明夏玉米根系中SOD對(duì)干旱脅迫較CAT、POD更敏感；玉米苗期根系在輕度水分脅迫下主要依賴CAT、中度水分脅迫下主要依賴POD、重度水分脅迫下主要依賴SOD來降低氧化傷害。

4結(jié)論

持續(xù)不同水分脅迫通過對(duì)夏玉米苗期不同根系形態(tài)指標(biāo)的影響使根系結(jié)構(gòu)存在差異。輕度脅迫未造成各徑級(jí)根長的降低，但顯著增加了細(xì)根表面積比例，降低了中等根和粗根的根表面積；中度脅迫(MS)和重度脅迫(SS)顯著(P<0.05)降低了玉米苗期各徑級(jí)根長、根表面積和根體積，中度脅迫顯著增加了細(xì)根根長和根表面積比例而降低粗根表面積比例；重度水分脅迫處理只顯著降低粗根根長與根表面積比例。在盆栽條件下，由于盆體小，灌水頻繁，使得玉米在很低的土壤含水量條件下仍然能夠存活和生長，大田情況則需進(jìn)一步研究驗(yàn)證。水分脅迫顯著(P<0.05)降低了夏玉米苗期地上部和根系的生物量，地上部受水分脅迫的影響大于根系。隨著水分脅迫程度的加劇，根冠比增大，根系活力升高，丙二醛含量增加；隨著脅迫時(shí)間的延長，根冠比逐漸降低，根系活力先升高后降低，丙二醛含量升高。根系可溶性蛋白含量隨脅迫程度的增加而降低。水分脅迫對(duì)保護(hù)系統(tǒng)酶活性升高有誘導(dǎo)作用，隨著脅迫時(shí)間的延長，重度脅迫下活性氧清除酶的活性下降，導(dǎo)致細(xì)胞膜傷害。

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Effects of water stress on the root structure and physiological characteristics of early-stage maize

ZHANG Xudong1,2, WANG Zhiwei1,2, HAN Qingfang1,2,*, WANG Ziyu1,2, MIN Ancheng1,2, JIA Zhikuan1,2, NIE Junfeng1,2

1CollageofAgronomy,NorthwestA&FUniversity,KeyLaboratoryofCropPhysiologyandecologyandTillageinNorthwesternloessPlateau,MinisterofAgriculture,Yangling712100,China2InstituteofWater-savingAgricultureResearchinChineseAridAreas,NorthwestA&FUniversity,EngineeringLaboratoryofCropEffectivelyUsingWater,Yangling712100,China

Abstract：As the third major grain crops behind the wheat and rice, maize (Zea mays L.) plays an important role in the source of food and industrial raw materials. In arid and semi-arid regions of northwest China, the abundant solar energy provide a tremendous potential of maize yields, but it is out of harmony with rainfall resource insufficient, especially in the early-stage (sprout and seedling stages) of summer maize. As a plant organ in absorbing soil water and minerals, crop roots could change the distribution, structure, and protective enzyme contents to responding the drought stress. However, little is known about how these indexes affect the plant ability comprehensively. To study the effects of sustained water stress on maize root structure and physiological characteristics, and reveal the drought resistance mechanism for early-stage (sprout and seedling stages) of summer maize. a maize (Liyu 18) pot experiment contains four water treatments was conducted: (i) mild water stress (LS, 70% of the field moisture capacity); (ii) moderate water stress (MS, 50% the of field moisture capacity); (iii) severe water stress (SS, 30% of the field moisture capacity); (iv) and normal water supply (CK, 85% of the field moisture capacity) as the control. The results showed that the biomasses of aboveground part and root were both significantly (P<0.05) decreased under water stress treatments in seedling stage of summer maize, and root structure also significantly (P<0.05) difference. And the length, surface area, volume, and dry weight of maize root were all decreased with the increase of water stress. Compared with CK, fine root length (diameter, 0.05—0.25 mm) and root surface area ratio significantly (P<0.05) increased in LS and MS, and thick root length (diameter > 0.50 mm) and root surface area ratio decreased in SS. Root-shoot ratio, root activity, and malondialdehyde content increased with the increase of water stress, which could improve the drought resistance of crops. The crop allocated more photosynthetic product to the roots to relieve the long time water stress, so the root-shoot ratio decreased with the extending of stress time. Compared with CK, the soluble protein content of maize root under MS and SS treatments was significantly (P<0.05) decreased with a reduction of soil moisture in seedling stage, which may be attributed to the protein synthesis was limited by the water stress. The results also showed that the protective enzyme activity of maize root increased by the soil water stress to reduced the damage of the active oxygen accumulation. The superoxide dismutase (SOD) of summer maize root was more sensitive to soil water stress than catalase (CAT) and peroxidase (POD), and the root reduced the oxidative damage mainly depend on CAT under LS, POD under MS, and SOD under SS. Under the SS, the enzyme activity of maize root decreased with the extending of stress time. In general, for early-stage (sprout and seedling stages) of summer maize, the adverse effects of water stress can be reduced comprehensively by the increased of root-shoot ratio, improved of root and protective enzyme activity, and decreased the amount of osmotic regulation substances (i.e. soluble protein).

Key Words:water stress; maize; root; structure; physiological characteristics

基金項(xiàng)目:公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201303104)；國家863課題(2013AA102902)；?國家“十二五”科技支撐計(jì)劃課題(2012BAD09B03)；高等學(xué)校學(xué)科創(chuàng)新引智計(jì)劃(No.B12007)

收稿日期:2014- 09- 18; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 09- 28

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: hanqf88@126.com

DOI:10.5846/stxb201409181852

張旭東，王智威，韓清芳，王子煜，閔安成，賈志寬，聶俊峰.玉米早期根系構(gòu)型及其生理特性對(duì)土壤水分的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(10):2969- 2977.

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