秦嶺地區(qū)不同林分土壤微生物群落代謝特征

曹永昌，譚向平，和文祥,*，耿增超，劉　帥，佘　雕，侯　林

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，農(nóng)業(yè)部西北植物營(yíng)養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，楊凌　712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，楊凌　712100 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，楊凌　712100

?

秦嶺地區(qū)不同林分土壤微生物群落代謝特征

曹永昌1，譚向平1，和文祥1,*，耿增超1，劉帥1，佘雕2，侯林3

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，農(nóng)業(yè)部西北植物營(yíng)養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，楊凌712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，楊凌712100 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，楊凌712100

摘要:利用BIOLOG微孔板法研究了秦嶺山脈的銳齒櫟(Quercus aliena var. acutidentata)、油松(Pinus tabuliformis)、華山松(Pinus armandii)、松櫟混交、云杉(Picea asperata)6個(gè)林地5種典型林分土壤微生物群落代謝特征。發(fā)現(xiàn)：(1)5種典型林分中，華山松的平均顏色變化率(AWCD)最高，然后是銳齒櫟1>云杉>油松>銳齒櫟2>松櫟混交。位于不同林場(chǎng)的銳齒櫟林地土壤AWCD值差異較大；(2)土壤微生物功能多樣性指數(shù)與平均顏色變化率表現(xiàn)一致，6種林分之間差異顯著，且不同的林分土壤微生物對(duì)6種碳源利用差異較大。(3)主成分分析顯示各土壤微生物功能多樣性具有顯著差異，其綜合因子得分為華山松>銳齒櫟1>油松>云杉>銳齒櫟2>松櫟混交。(4)冗余分析表明土壤pH、有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、速效磷和速效鉀的綜合作用對(duì)土壤微生物群落功能多樣性有顯著影響，其中速效磷和pH與土壤微生物功能多樣性最密切。

關(guān)鍵詞：秦嶺；土壤微生物；代謝特征；BIOLOG

土壤微生物作為凋落物的主要分解者，是森林土壤中最具活力的部分。土壤微生物的分布和活性是森林生產(chǎn)實(shí)踐綜合評(píng)價(jià)的主要依據(jù)之一[1]，其特征受到水熱條件、季節(jié)動(dòng)態(tài)以及海拔、特別是樹(shù)種組成的影響[2- 4]。土壤微生物對(duì)于植被以及環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)制因生態(tài)系統(tǒng)而異[5]。即便在相同的氣候條件和土壤類型下，不同植被下的土壤微生物仍然存在較大差異[3]，因?yàn)樯种械闹饕獦?shù)種可以通過(guò)凋落物的數(shù)量和質(zhì)量以及根系分泌物來(lái)影響或控制土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能[6]。對(duì)森林土壤微生物代謝特征的探討，有助于深入研究森林土壤有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化的生物化學(xué)機(jī)制。

秦嶺是我國(guó)南北的氣候分界線，南北氣候差異大，北坡和南坡分屬暖溫帶半濕潤(rùn)氣候帶和亞熱帶濕潤(rùn)氣候帶。其獨(dú)特的地理位置和復(fù)雜的自然環(huán)境特點(diǎn)孕育了豐富的天然植物資源，在不同的海拔高度上生長(zhǎng)著一些典型的植物,如海拔1400—1800m的銳齒櫟，1400—2300m的華山松，1500—2400m的油松，1800m以上的云杉和松櫟混交[7]。作為我國(guó)地理的代表性山區(qū)，但是對(duì)秦嶺地區(qū)林地土壤微生物群落代謝特征研究較少，僅限于對(duì)微生物數(shù)量的描述[8]。而且在過(guò)去的幾十年里，該地區(qū)森林公園的開(kāi)發(fā)以及土地利用和全球氣候的不斷變化，直接或間接影響森林土壤營(yíng)養(yǎng)元素的周轉(zhuǎn)，亟需探明該地區(qū)不同典型林分下土壤環(huán)境和微生物群落活性的特征及其間關(guān)系。

BIOLOG微孔板法是一種以微孔板碳源利用為基礎(chǔ)的定量分析方法，可更簡(jiǎn)單、快速的描述微生物群落代謝特征[9]，并廣泛應(yīng)用于評(píng)價(jià)土壤微生物群落的功能多樣性[10- 11]。為此本文擬以秦嶺地區(qū)五種典型林分為對(duì)象，采用BIOLOG微孔板法研究不同林分下土壤微生物代謝特征，以期探明：(1)揭示不同天然林分土壤微生物主要碳源類型以及代謝特征；(2)分析土壤微生物代謝特征與環(huán)境因子之間的內(nèi)在聯(lián)系。最終為加強(qiáng)秦嶺地區(qū)天然林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)及土壤肥力的保持提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

1.1.1供試土樣

在秦嶺山脈的馬頭灘林場(chǎng)以及辛家山林場(chǎng)中選取5種典型林分：銳齒櫟(Quercusalienavar.acutidentata)、油松(Pinustabuliformis)、華山松(Pinusarmandii)、松櫟混交及云杉(Piceaasperata)的6個(gè)典型林地(表1)。在每個(gè)林地中分別選取20m×20m的3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方，每個(gè)樣方中設(shè)5個(gè)采樣點(diǎn)(共15個(gè)采樣點(diǎn))，采樣時(shí)去除表層的枯枝落葉，S型采取0—10cm的土樣，將每個(gè)樣方中5個(gè)采樣點(diǎn)所采集到的土壤樣品混勻，一部分置于4℃冰箱中保存?zhèn)溆茫瑴y(cè)定土壤微生物多樣性；另部分土壤風(fēng)干，過(guò)篩，常規(guī)方法分析土壤基本理化性質(zhì)，結(jié)果見(jiàn)表2。

1.1.2采用BIOLOG微孔板法測(cè)定細(xì)菌群落代謝特征

取4℃下保存新鮮土樣，過(guò)篩，稱取相當(dāng)5g烘干土重的新鮮土樣加入內(nèi)有45 mL 0.85%滅菌鹽水的三角瓶中后，加無(wú)菌棉花塞，振蕩30min，轉(zhuǎn)速為200r/min。將得到的微生物懸浮液按逐步稀釋法，依次稀釋為10-2、10-3梯度液。用10-3稀釋液接種ECO生態(tài)測(cè)試板，接種量為150μL，每樣1板，每板3次重復(fù)。將接種好的測(cè)試板加蓋，在(25±1)℃下連續(xù)培養(yǎng)120h，每隔12h用BIOLOG自動(dòng)讀數(shù)裝置在590nm下讀數(shù)。其中的31種單一碳源分為6大類[12]。含氨基酸類(6種)、羧酸類(5種)、糖類(12種)、胺類(2種)、多聚物類(4種)和芳香化合物類(2種)[13]。

表1　樣地基本信息

銳齒櫟Quercusalienavar.acutidentata；油松Pinustabuliformis；華山松Pinusarmandii；松櫟混交 mixed forests;云杉Piceaasperata

表2　供試土樣理化性質(zhì)

數(shù)值為平均值(3次重復(fù))±標(biāo)準(zhǔn)誤差

1.2數(shù)據(jù)處理

1.2.1平均顏色變化率(AWCD)

式中,Ci為各反應(yīng)孔在590nm下的光密度值;R為ECO板對(duì)照孔的光密度值,Ci-R小于零的孔,計(jì)算中記為零,即:Ci-R≥0。

1.2.2Gompertz方程曲線[14]。

式中,A為最大吸光度,λ為到達(dá)指數(shù)增長(zhǎng)期所需時(shí)間(時(shí)滯相),Um為最大吸光度變化率。

1.2.3群落豐富度指數(shù)(S)

用碳源代謝孔的數(shù)目(AWCD> 0.2,則代表該孔碳源被利用,該孔即為反應(yīng)孔)表示群落豐富度指數(shù)。

1.2.4Shannon多樣性指數(shù)(H′)及McIntosh多樣性指數(shù)(U)

式中,Pi為每一孔吸光度除以所有孔吸光度的和。

Ni=Ci-R

1.2.5Gini多樣性指數(shù)(D)

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和制圖，應(yīng)用SPSS 12.0進(jìn)行Gompertz方程擬合、單因素方差(One-way ANOVA)分析及主成分分析，分析不同樣地間各指標(biāo)的差異顯著性以及對(duì)碳源利用模式的差異，采用CANOCO 4.5進(jìn)行冗余分析(RDA)和制圖，分析環(huán)境因子對(duì)土壤微生物群落碳源利用模式的影響。

2結(jié)果與分析

2.1ELISA反應(yīng)顏色變化率(AWCD)

圖1　六個(gè)處理平均顏色變化率Fig.1　AWCD of six treatments

平均顏色變化率(AWCD)表征微生物群落碳源利用率，是土壤微生物群落利用單一碳源能力的一個(gè)重要指標(biāo)，反映了土壤微生物活性、微生物群落生理功能多樣性。供試土壤AWCD值如圖1顯示，隨培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)AWCD增大，在24 h之前各處理的AWCD很小，為0.004—0.018，說(shuō)明在24h之內(nèi)碳源基本未被利用；培養(yǎng)24h后AWCD快速升高，反映出此后碳源被大幅度利用。在相同培養(yǎng)時(shí)間內(nèi)，AWCD值為華山松>銳齒櫟1>云杉>油松>松櫟混交>銳齒櫟2。

將AWCD值與時(shí)間按Gompertz方程曲線進(jìn)行擬合，結(jié)果決定系數(shù)R2均大于0.99(表3)，可見(jiàn)最大吸光度以及最大吸光度變化率均是華山松最大，其次是銳齒櫟1和云杉，而松櫟混交和銳齒櫟2最低，這表明華山松對(duì)31種碳源的利用最快，增長(zhǎng)斜率最大。松櫟混交和銳齒櫟2對(duì)31碳源的利用最慢，增長(zhǎng)斜率最小。時(shí)滯相即達(dá)到指數(shù)增長(zhǎng)期所需要的時(shí)間表現(xiàn)為華山松<云杉<銳齒櫟1<銳齒櫟2<松櫟混交<油松，這說(shuō)明華山松林地土壤微生物能很快的利用碳源，而松櫟混交和油松對(duì)碳源的利用較慢。

表3　Gompertz方程曲線擬合參數(shù)

2.2土壤微生物群落多樣性指數(shù)

土壤微生物群落功能多樣性是土壤微生物群落狀態(tài)與功能的指標(biāo),反映土壤中微生物的生態(tài)特征。從表4可看出，BIOLOG微平板培養(yǎng)72h時(shí)，華山松的AWCD最高，其次是銳齒櫟1，松櫟混交和銳齒櫟2最低；除松櫟混交與銳齒櫟2外，其它林區(qū)之間均差異顯著(P<0.05)，這說(shuō)明華山松林地土壤微生物對(duì)碳源消耗量最多，微生物活性最高，銳齒櫟1、云杉、油松次之，松櫟混交和銳齒櫟2土壤微生物對(duì)碳源消耗最少，微生物活性較小。且不同處理的微生物群落Shannon指數(shù)(H)、豐富度指數(shù)(S)、McIntosh指數(shù)(U)、Gini指數(shù)(D)的變化表現(xiàn)出與AWCD類似的規(guī)律，即華山松>銳齒櫟1>云杉>油松，松櫟混交和銳齒櫟2最低。表明華山松的土壤微生物群落豐富度和功能多樣性最高，其次是銳齒櫟1、云杉、油松，銳齒櫟2和松櫟混交最低。并且從表1可以看出同一林分不同地理位置對(duì)土壤群落豐富度和功能多樣性影響較大，銳齒櫟1土壤群落豐富度和功能多樣性要遠(yuǎn)大于位于銳齒櫟2，可能是土壤性質(zhì)(如有機(jī)質(zhì)相差41%)差異較大所致(表2)。

表4　土壤微生物群落多樣性指數(shù)分析

數(shù)值為平均值(3次重復(fù))±標(biāo)準(zhǔn)誤差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.3土壤微生物對(duì)碳源的利用

土壤微生物對(duì)不同碳源的利用反映了微生物的代謝功能類群，研究土壤微生物對(duì)不同碳源利用能力的差異，可深入了解不同林分下土壤微生物群落代謝特征。表5看出，不同林分下土壤微生物對(duì)六類碳源的利用差異顯著，其中銳齒櫟1、華山松和云杉林地土壤微生物對(duì)碳源的利用主要集中在糖類和氨基酸類，銳齒櫟1和華山松對(duì)羧酸類的利用程度較低，而云杉對(duì)芳香類的利用程度較低。油松和銳齒櫟2對(duì)碳源的利用主要集中在氨基酸類和多聚物類，對(duì)芳香類的利用程度較低。松櫟混交對(duì)碳源的利用主要集中在胺類和多聚物類，對(duì)羧酸類的利用程度較低?？梢?jiàn)，不同林分土壤微生物碳代謝群落結(jié)構(gòu)有所不同。

2.4微生物群落功能的主成分分析

主成分分析揭示了不同林地中土壤微生物群落對(duì)碳源的利用模式的差別，用培養(yǎng)72h的吸光度數(shù)值進(jìn)行主成分分析(PCA)，結(jié)果(表6)表明前3個(gè)主成分方差貢獻(xiàn)率分別為45%、22%和16%，累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)到84%。從中提取可以聚集單一碳源變量的數(shù)據(jù)變異(累積方差貢獻(xiàn)率)為67%的前2個(gè)主成分PC1、PC2(特征根值為14.06和6.74)來(lái)分析細(xì)菌群落功能多樣性。由圖2可見(jiàn)，6個(gè)處理在主成分坐標(biāo)體系中分布差異十分明顯。PC1的方差貢獻(xiàn)率最大，主要綜合了華山松、銳齒櫟1和松櫟混交的變異。PC2主要集中了云杉的變異，PC3則綜合了油松和銳齒櫟2的變異。華山松處于PC1的正端，典型變量值達(dá)6.85，油松處于PC2的最正端。PC1典型變量值差異極顯著，這種差異表現(xiàn)在: 除了松櫟混交與銳齒櫟2之間差異不顯著外，其它處理相互之間差異均顯著。PC2典型變量值差異也達(dá)到極顯著水平，表現(xiàn)在云杉與其它林分差異顯著，銳齒櫟1、松櫟混交與其它林分差異顯著，但是銳齒櫟1和松櫟混交兩者之間差異不顯著，油松、華山松和云杉之間差異不顯著。六種林區(qū)土壤典型變量值的變異(離散)都很小(圖2)。

表5　土壤微生物培養(yǎng)72h時(shí)6類碳源利用的平均吸光度

數(shù)值為平均值(3次重復(fù))±標(biāo)準(zhǔn)誤差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

表6　主成分特征根

圖2　不同林木土壤細(xì)菌群落主成分分析　Fig.2　Principal component analysis of soil bacteria communities for different tree species

對(duì)主成分得分大于0.25的碳源進(jìn)一步分析，PC1軸上優(yōu)勢(shì)利用碳源是D-纖維二糖(糖類)和D-蘋果酸(羧酸類)；PC2軸上的優(yōu)勢(shì)碳源是L-精氨酸(氨基酸類)、肝糖(多聚物類)和苯乙胺(胺類)；PC3軸上的優(yōu)勢(shì)利用碳源是D-木糖/戊醛糖(糖類)和肝糖(多聚物類)。

表7顯示6種林分主成分分析綜合得分華山松最高，其次是銳齒櫟1，而松櫟混交與銳齒櫟2綜合得分最低。

2.5冗余分析

通過(guò)冗余分析常可用來(lái)確定樣地中環(huán)境因子對(duì)土壤微生物群落碳源利用模式的影響。結(jié)果(圖3)表明，土壤pH、有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、速效磷和速效鉀的綜合作用對(duì)土壤微生物群落功能多樣性的影響很顯著。根據(jù)箭頭的長(zhǎng)度，有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、速效磷和速效鉀對(duì)微生物碳源利用的影響都很大。其中速效磷和pH幾乎與所有碳源的箭頭呈銳角，說(shuō)明它們之間呈正相關(guān)，有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮以及速效鉀與大多數(shù)碳源的箭頭呈銳角，因此呈正相關(guān)。

表7　6個(gè)處理主成分綜合得分

圖3　31個(gè)單一碳源與環(huán)境因子的冗余分析Fig.3　Redundancy analysis of 31 sole-carbon sources and environmental variables

3討論

在本研究中，位于馬頭灘林場(chǎng)4種林分中華山松(針葉林)土壤微生物群落代謝特征指標(biāo)大于銳齒櫟1(闊葉林)，但通常認(rèn)為闊葉林土壤微生物功能多樣性要高于針葉林土壤微生物功能多樣性。這一現(xiàn)象的產(chǎn)生可能是由于林分結(jié)構(gòu)的極大差異所造成的，在6個(gè)采樣地中，華山松海拔較低，由于采樣點(diǎn)靠近河流，造成華山松林地濕度較大，其結(jié)果是華山松林下表層土含水量(29.2%)相對(duì)于其它樣地較高；其次華山松林地的灌木(0.528株/m2)以及草本科植物(0.960株/m2)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于銳齒櫟1林地的灌木(0.383株/m2)以及草本科植物(0.258株/m2)。Waid等人認(rèn)為植被的類型、數(shù)量和化學(xué)組成可能是土壤生物多樣性變化的主要推進(jìn)力量[15]。且華山松林地密度(0.151 株/m2)要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于銳齒櫟1(0.065 株/m2)，較高的林地密度導(dǎo)致華山松凋落物的產(chǎn)生量(6.068t/hm2)要高于銳齒櫟1(2.716t/hm2)，凋落物作為土壤有機(jī)質(zhì)輸入的主要來(lái)源，其質(zhì)量和數(shù)量必然會(huì)對(duì)土壤微生物群落組成產(chǎn)生影響[16- 17]。且華山松根系在0—20cm的土層中分布較多[18]，研究表明林木根系對(duì)其周圍的土壤微生物的數(shù)量和活性具有重要的影響[19]。多方面的林分結(jié)構(gòu)差異的綜合作用可能是造成了華山松土壤微生物功能多樣性高于銳齒櫟1的部分原因。辛家山林場(chǎng)中云杉土壤微生物群落代謝特征指標(biāo)大于銳齒櫟2，且不同的地理位置對(duì)同一林分土壤微生物功能多樣性影響較大，在林分結(jié)構(gòu)差異不大的情況下，養(yǎng)分組成是影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的主要因素[17]。銳齒櫟2的土壤類型雖然為棕壤，但是由于河流沖積導(dǎo)致土壤含沙量較高，與云杉林和銳齒櫟1相比，土壤養(yǎng)分含量相對(duì)低，養(yǎng)分組成差異較大，微生物種群數(shù)量和多樣性與土壤養(yǎng)分的含量密切相關(guān)[20]。并且植被往往通過(guò)影響土壤基本理化性質(zhì)影響土壤生物區(qū)系[21]。一般而言，對(duì)于同一土壤而言，養(yǎng)分含量越高，土壤中微生物的數(shù)量和多樣性也就越高。所以，不同的土壤類型以及土壤養(yǎng)分含量的差異造成了林分土壤微生物功能多樣性的巨大差異。

這5種典型林分下土壤微生物的物種豐富度和優(yōu)勢(shì)種群均差異顯著，總體的功能多樣性均有顯著性的差異。這可能是因?yàn)榱址忠约暗乇碇参锏牟煌斐傻模窒聵?shù)種的改變對(duì)地下生態(tài)系統(tǒng)微生物功能多樣性有明顯影響[22]。以往的研究表明，微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的差異與來(lái)源與不同優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的枯枝落葉的量和生物化學(xué)組成有關(guān)，同時(shí)與根系分泌物的關(guān)系也十分密切[23]，根系分泌物對(duì)土壤微生物的分布有重要作用[24]。通過(guò)對(duì)銳齒櫟、油松、華山松、云杉和松櫟混交5種林地土壤微生物對(duì)不同類型碳源的相對(duì)利用程度的分析可以看到不同林地對(duì)相同碳源的利用程度上存在明顯的差異。通過(guò)微生物對(duì)不同碳源利用的差異分析表明，不同林分土壤微生物的主要功能代謝類群有很大不同，進(jìn)而可以深入發(fā)現(xiàn)不同林分土壤微生物的群落代謝特征存在顯著差異。胡嬋娟等人發(fā)現(xiàn)不同人工林對(duì)相同碳源的利用上存在明顯的差異，土壤微生物利用率最高的碳源分別為糖類、氨基酸類和羧酸類物質(zhì)[25]。PCA分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)各林地土壤微生物對(duì)碳源的利用是有顯著差異的，用RDA對(duì)可能造成差異的因子做進(jìn)一步的分析，發(fā)現(xiàn)土壤理化性質(zhì)(土壤有機(jī)質(zhì)、pH、全氮、堿解氮、速效磷、速效鉀)與土壤微生物功能多樣性關(guān)系密切。這些環(huán)境因子的差異所導(dǎo)致的空間異質(zhì)性則與土壤微生物群落有直接的關(guān)系。研究不同林分對(duì)土壤功能多樣性的影響可以從側(cè)面反映土壤基本理化性質(zhì)對(duì)土壤微生物功能多樣性的綜合作用。

4結(jié)論

通過(guò)采樣分析，對(duì)秦嶺地區(qū)5種典型林分的土壤微生物功能多樣性可得出以下結(jié)論：

(1)不同林分對(duì)土壤微生物功能多樣性以及微生物群代謝特征影響顯著，其中華山松土壤微生物功能多樣性最高，并且處于不同地理位置相同林分的土壤微生物功能多樣性差異顯著。

(2)6種林分中，根據(jù)主成分分析多樣性指數(shù)以及綜合得分等多種分析可看出林區(qū)土壤微生物功能多樣性排名從高到低排序?yàn)椋喝A山松>銳齒櫟1>油松>云杉>松櫟混交>銳齒櫟2。

參考文獻(xiàn)(References):

[1]許光輝, 鄭洪元, 張德生, 盧耀波, 李玉坤, 張淑賢, 劉增柱, 吳文芳, 趙振英, 李鳳珍, 劉瑞君. 長(zhǎng)白山北坡自然保護(hù)區(qū)森林土壤微生物生態(tài)分布及其生化特性的研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1984, 4(3):207- 223.

[2]Kara ?, Bolat I. Soil microbial biomass C and N changes in relation to forest conversion in the Northwestern Turkey. Land Degradation & Development, 2008, 19(4): 421- 428.

[3]Wardle D A. A comparative assessment of factors which influence microbial biomass carbon and nitrogen levels in soil. Biological Reviews, 1992, 67(3): 321 - 358.

[4]Van Gestel M, Merckx R, Vlassak K. Microbial biomass and activity in soils with fluctuating water contents. Geoderma, 1993, 56(1): 617- 626.

[5]隋心. 典型溫帶森林土壤有機(jī)碳自然積累與微生物維持關(guān)系[D].北京：中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 2013.

[6]Ayres E, Steltzer H, Berg S, Wallenstein M D, Simmons B L, Tree species traits influence soil physical, chemical, and biological properties in high elevation forests. PLoS one, 2009, 4(6): e5964.

[7]趙永華, 雷瑞德, 何興元, 賈夏. 秦嶺銳齒櫟林種群生態(tài)位特征研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 15(6):913- 918.

[8]崔芳芳, 劉增文, 付剛段, 而軍, 高文俊. 秦嶺山區(qū)幾種典型森林的土壤微生物特征及其對(duì)人為干擾的響應(yīng). 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2008, 23(2):129- 134.

[9]Selmants P C, Hart S C, Boyle S I, Stark J M. Red alder (Alnusrubra) alters community-level soil microbial function in conifer forests of the Pacific Northwest, USA. Soil Biology and Biochemistry, 2005, 37(10): 1860- 1868.

[10]Grayston S J, Campbell C D. Functional biodiversity of microbial communities in the rhizospheres of hybrid larch (Larixeurolepis) and Sitka spruce (Piceasitchensis). Tree Physiology, 1996, 16(11- 12): 1031- 1038.

[11]Bossio D A, Scow K M. Impact of carbon and flooding on the metabolic diversity of microbial communities in soils[J]. Applied and Environmental Microbiology, 1995, 61(11): 4043- 4050.

[12]Papatheodorou E M, Efthimiadou E, Stamou G P. Functional diversity of soil bacteria as affected by management practices and phenological stage ofPhaseolusvulgaris. European Journal of Soil Biology, 2008, 44(4): 429- 436.

[13]Kong W D, Zhu Y G, Fu B J, Marschner P, He J Z. The veterinary antibiotic oxytetracycline and Cu influence functional diversity of the soil microbial community. Environmental Pollution, 2006, 143(1): 129- 137.

[14]Verschuere L, Fievez V, Van Vooren L, Verstraete W. The contribution of individual populations to the Biolog pattern of model microbial communities. FEMS microbiology ecology, 1997, 24(4): 353- 362.

[15]Waid J S. Does soil biodiversity depend upon metabiotic activity and influences?. Applied Soil Ecology, 1999, 13(2): 151- 158.

[16]Chapin III F S, Chapin M C, Matson P A, Vitousek P M. Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology. Berlin: Springer, 2011.

[17]陳法霖, 鄭華, 歐陽(yáng)志云, 張凱, 屠乃美. 土壤微生物群落結(jié)構(gòu)對(duì)凋落物組成變化的響應(yīng). 土壤學(xué)報(bào), 2011, 48(3): 603- 611.

[18]趙忠, 李鵬, 王乃江. 渭北黃土高原主要造林樹(shù)種根系分布特征的研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 11(1): 37- 39.

[19]楊玉盛, 何宗明, 鄒雙全, 俞新妥. 格氏栲天然林與人工林根際土壤微生物及其生化特性的研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1998, 18(2): 198- 202.

[20]傅伯杰, 陳利頂, 王軍, 孟慶華, 趙文武等. 土地利用結(jié)構(gòu)與生態(tài)過(guò)程. 第四紀(jì)研究, 2003, 23(3): 247- 255.

[21]Zhang X C, Shao M A. Soil nitrogen loss by erosion as affected by vegetation cover and comprehensive managements in Zhifanggou catchment of hilly Loess Plateau. Acta Geographica Sinica: Chinese Edition, 2000, 55(5): 617- 626.

[22]Augusto L, Ranger J, Binkley D, Rothe A. Impact of several common tree species of European temperate forests on soil fertility. Annals of Forest Science, 2002, 59(3): 233- 253.

[23]Salam A K, Katayama A, Kimura M. Activities of some soil enzymes in different land use systems after deforestation in hilly areas of West Lampung, South Sumatra, Indonesia. Soil science and plant nutrition, 1998, 44(1): 93- 103.

[24]Nayyar A, Hamel C, Lafond G, Gossen B D, Hanson K, Germida J. Soil microbial quality associated with yield reduction in continuous-pea. Applied soil ecology, 2009, 43(1): 115- 121.

[25]胡嬋娟, 傅伯杰, 劉國(guó)華, 靳甜甜, 劉宇. 黃土丘陵溝壑區(qū)典型人工林下土壤微生物功能多樣性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(2): 727- 733.

The metabolism characteristics of microbial community in different forest soil in Qinling Mountains Area

CAO Yongchang1, TAN Xiangping1, HE Wenxiang1,*, GENG Zengchao1, LIU Shuai1, SHE Diao2, HOU Lin3

1CollegeofResourcesandEnvironment,NorthwestAgricultureandForestryUniversity.KeyLaboratoryofPlantNutritionandtheAgri-environmentinNorthwestChina,MinistryofAgriculture,Yangling712100,China2InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China3CollegeofForestry,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China

Abstract：In this study, the BIOLOG microporosity plate technology was employed to investigate the metabolic characteristics of microbial community in six woodlands with five typical types of forest soils, which included forest soils planted with tooth Oak(Quercus aliena var. acutidentata),chinese pine(Pinus tabuliformis),armand pine(Pinus armandii), pine and oak mixed, spruce(Picea asperata). The major findings include: (1) The average well color development (AWCD) of armand pine is the highest among the five kinds of typical forests, followed by tooth Oak1> spruce> chinese pine > tooth Oak2>pine and oak mixed, The AWCD value of tooth Oak woodlands located in different forest farms showed large differences among each other; (2) The index of soil microbial function diversity is consistent with the AWCD. The differences among six forest lands showed significant difference,. Significant difference was also observed for the utilization of six carbon source by soil microorganism in different forest components. (3) The principal component analysis showed that the soil microbial functional diversity among different soils were significant different. The sequence of comprehensive factor scores were armand pine > tooth Oak1> Chinese pine > chinese spruce > tooth Oak2> pine and oak mixed. (4) Redundancy analysis shows that the comprehensive effect of soil pH, organic matter, total nitrogen, alkali hydrolyzable nitrogen, the available phosphorus and available potassium can significantly affect soil microbial community functional diversity, especially the available P and pH which were closely related to soil microbial functional diversity.

Key Words:Qin Ling; soil microorganism,; metabolism characteristics; BIOLOG

基金項(xiàng)目:國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201304307)；西北農(nóng)林科技大學(xué)“基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)科研創(chuàng)新重點(diǎn)項(xiàng)目”(ZD2013012)

收稿日期:2014- 11- 22; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 09- 28

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: wenxianghe@nwsuaf.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201411222316

曹永昌，譚向平，和文祥，耿增超，劉帥，佘雕，侯林.秦嶺地區(qū)不同林分土壤微生物群落代謝特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(10):2978- 2986.

Cao Y C, Tan X P, He W X, Geng Z C, Liu S, She D, Hou L.The metabolism characteristics of microbial community in different forest soil in Qinling Mountains Area.Acta Ecologica Sinica,2016,36(10):2978- 2986.