墊狀植物囊種草對群落物種多樣性的影響

劉曉娟，孫學(xué)剛，田　青

甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，蘭州　730070

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墊狀植物囊種草對群落物種多樣性的影響

劉曉娟，孫學(xué)剛*，田青

甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，蘭州730070

摘要:在甘肅鹽池灣國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)海拔4137 m處，選擇典型的囊種草墊狀植被設(shè)置研究樣地，研究了墊狀植物囊種草對群落物種組成和群落物種多樣性的影響，并且定量的研究了囊種草對群落物種豐富度的影響能力和維持潛力。研究結(jié)果表明：囊種草為群落中增加了新的植物種類，并且提高了部分生境一般種的多度；囊種草的出現(xiàn)提高了群落物種密度和物種豐富度，進(jìn)而提高了群落物種多樣性；囊種草斑塊的增加將會(huì)引起景觀水平物種豐富度的增加，表明囊種草具有為群落中引入新的植物種類進(jìn)而提高群落物種豐富度的能力；在景觀水平，囊種草所創(chuàng)造的生境多樣性則成為一種保障，可以維持景觀中物種豐富度從而降低物種損失的風(fēng)險(xiǎn)，表明囊種草具有較高的群落物種豐富度維持潛力。

關(guān)鍵詞：墊狀植物；囊種草；物種多樣性

非生物環(huán)境條件和物種間的相互關(guān)系可以決定自然群落中的物種多樣性模式[1- 4]。然而，盡管所有的有機(jī)體與他們的物理環(huán)境相互作用，但其中的一些會(huì)通過非營養(yǎng)途徑改變環(huán)境條件和資源可利用性，從而影響其他物種，進(jìn)而改變整個(gè)群落的性質(zhì)[5- 10]。Jones[11- 12]提出了“生態(tài)系統(tǒng)工程”一詞來指示這種生境改變的生物過程，和“生態(tài)系統(tǒng)工程師”來指示那些造成生境改變的有機(jī)體。高山墊狀植物具有修飾其物理環(huán)境的能力[13- 17]。例如，與周圍暴露的環(huán)境相比，墊狀植物可以減少98%的風(fēng)速[13]，從而減少由此產(chǎn)生的熱損失，使墊狀植物內(nèi)維持比外界環(huán)境高的溫度[17]，為那些接近低溫下限的植物提供適合的生境斑塊[16]。另外，墊狀植物可以維持比周圍環(huán)境優(yōu)越的水分[14,18]和養(yǎng)分條件[15,18]。另一方面，墊狀創(chuàng)造了大的生境斑塊，直徑可超過3 m，存活幾十年[19]甚至上百年[20]。因此，墊狀植物能改變生境的能力，加上他們所創(chuàng)造的大而且持久的構(gòu)造，表明這些生長形式可以作為生態(tài)系統(tǒng)工程師[21- 24]。墊狀植物對微環(huán)境的修飾可以提高其他非墊狀植物的存活率和生長表現(xiàn)[18,25- 26]，影響自然群落中其他物種的發(fā)生率和多度。Cavieres等[18]通過一系列的移栽實(shí)驗(yàn)證明，在墊狀植物內(nèi)部生長的幼苗Cerastiumarvense和Hordeumcomosum的成活率分別為大約30%和80%，而在非墊狀植物條件下其生長幼苗的成活率均低于10%。其他一些研究結(jié)果也表明，通過對比同一種植物的生存幾率、豐富度以及光合效率，與對照區(qū)域相比墊狀植物可以促進(jìn)植物的生存[27-28]。在惡劣的高山環(huán)境中，由于墊狀植物能夠提供相對優(yōu)越的微環(huán)境，一方面成為其他植物生存首選的場所，為群落中增加了新的種類從而增加了群落的豐富度。另一方面也影響了群落中現(xiàn)有物種的豐富度，從而影響群落的均勻度[27]。研究表明墊狀植物對植物群落物種豐富度、均勻度和多樣性有促進(jìn)作用，這說明墊狀植物對高山植物群落多樣性的維持有重要作用[15, 16,21,27,29-32]。

然而，關(guān)于墊狀植物如何通過改變物種豐富度或均勻度進(jìn)而影響群落多樣性的研究明顯不足，且大多數(shù)研究并未進(jìn)行量化研究。囊種草(ThylacospermumcaespitosumCamb.)(石竹科)是廣泛分布于我國青藏高原高山寒漠帶的墊狀植物，具有典型的墊狀體結(jié)構(gòu)，在高山寒漠帶稀疏墊狀植被中極具代表性。研究發(fā)現(xiàn)[33-34]，囊種草可對其覆蓋下的土壤微環(huán)境起到明顯的改善作用，可提高其覆蓋下土壤養(yǎng)分含量和土壤含水量，改善土壤通氣狀況，并且維持其冠層下溫度處于相對恒定的范圍內(nèi)，為其自身和其他植物提供了相對優(yōu)越的微環(huán)境。因此，研究了墊狀植物囊種草對群落物種多樣性的影響，并對其影響程度和潛力進(jìn)行了量化研究，以期揭示囊種草如何通過改變?nèi)郝湮锓N豐富度和均勻度進(jìn)而影響群落物種多樣性。

1研究區(qū)概況與研究方法

1.1研究區(qū)概況

研究在位于青藏高原北緣的甘肅鹽池灣國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)進(jìn)行，于2012年7—9月展開，7—9月為研究區(qū)內(nèi)植物的生長盛季。保護(hù)區(qū)內(nèi)最低海拔2600 m，最高海拔5483 m，山脊多在海拔4000 m以上。該保護(hù)區(qū)內(nèi)的高山海拔在永久雪線以上，分布著現(xiàn)代冰川，雪線以下則為高山寒漠帶，分布有稀疏墊狀植被。在保護(hù)區(qū)選擇典型的囊種草墊狀植被設(shè)置20 m×40 m研究樣地，樣地地理位置39°05′10.7″N，96°46′19.5″E，海拔4137 m。樣地年均溫-3.8 ℃，1月均溫-17.0 ℃，7月均溫8.6 ℃，年均降水量255.6 mm，年均蒸發(fā)量2493.3 mm。樣地優(yōu)勢種為囊種草(ThylacospermumcaespitosumCamb.)(石竹科)，直徑大多在10—60 cm。伴生其他一年生和多年生草本。

1.2研究對象

囊種草為多年生墊狀草本，常呈球形，全株無毛。莖基部強(qiáng)烈分枝，木質(zhì)化。葉排列緊密，呈覆瓦狀，葉片卵狀披針形，長2—4 mm，寬約2 mm，頂端短尖，質(zhì)硬，有光澤?；▎紊o頂，幾無梗；花瓣5，卵狀長圓形；雄蕊10，短于萼片；花柱3，線形，常伸出萼外。蒴果球形，直徑2.5—3 mm，黃色，具光澤，6齒裂?；ㄆ?—7月，果期7—8月。分布海拔3600—6000 m[35]。

1.3 研究方法

1.3.1囊種草對群落物種組成的影響

為了控制面積效應(yīng)，取樣前先在樣地內(nèi)設(shè)置5條1 m×40 m的平行樣帶，測定囊種草在群落中的蓋度，測定結(jié)果顯示囊種草在樣地內(nèi)的蓋度為15%。在樣地內(nèi)隨機(jī)選取60個(gè)任意大小的囊種草，測量其長徑和短徑，記錄其冠層內(nèi)分布的其他植物的種類及個(gè)體數(shù)。對于任一選定的囊種草，用鐵絲沿其邊緣圍出輪廓，然后將鐵絲圈放置在遠(yuǎn)離該囊種草50 cm以上的地方(且此處周圍50 cm范圍內(nèi)也無其他任何墊狀植物)作為對照斑塊，按照蓋度比例，共選取340個(gè)對照斑塊，記錄對照斑塊內(nèi)出現(xiàn)的植物的種類和個(gè)體數(shù)。根據(jù)取樣斑塊數(shù)和物種數(shù)的關(guān)系繪制曲線來判斷是否充分調(diào)查了群落中的物種豐富度和組成。墊狀植物囊種草的面積用公式：面積=(π×長徑×短徑)/4來計(jì)算。

1.3.2囊種草對群落物種多樣性的影響

為測定生態(tài)系統(tǒng)工程師對群落性質(zhì)的影響，Wright[36]提出首先要測定沒有受到工程師影響的群落性質(zhì)(未修飾生境斑塊)，然后將其和被工程師修飾生境斑塊的群落性質(zhì)進(jìn)行比較(改造后景觀=未修飾+被修飾生境斑塊)。因此，以對照區(qū)域作為未被囊種草改造的生境，以囊種草和對照區(qū)域相加作為被囊種草改造后的生境，比較生境在被囊種草改造前后的物種組成、物種豐富度、密度(以單位面積個(gè)體數(shù)表示)和均勻度的差異。均勻度采用以下公式[37]進(jìn)行測度：

式中，E為均勻度指數(shù)，Pi為種i的多度比例，S為種的總數(shù)。物種豐富度采用Margalef指數(shù)[37]：

式中，D為物種豐富度指數(shù)，S為種的總數(shù)，N為全部種的個(gè)體總數(shù)。信息指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù)[37]：

式中，H為信息指數(shù)，S為種的總數(shù)，Pi為種i的多度比例。 所測數(shù)據(jù)用SPSS11.0軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

1.3.3囊種草對群落物種豐富度的影響

按照種-面積關(guān)系確定最少調(diào)查斑塊數(shù)。將以上調(diào)查的所有植物(除囊種草)進(jìn)行物種鑒定，編制樣地植物名錄，按照這些植物出現(xiàn)的生境類型對其分類[21]。將囊種草群落的環(huán)境劃分為兩種類型：被囊種草改造過的生境斑塊(即囊種草本身及其周圍環(huán)境)和未被囊種草改造過的生境斑塊(即無囊種草生長的地方，即對照)。根據(jù)生境類型將植物分為只存在于囊種草內(nèi)部的植物種類，即囊種草特有種(STc)，只存在于對照的植物種類，即對照特有種(SCK)和兩種生境中都有的植物種類，即生境一般種(SCL)。

通過兩個(gè)指標(biāo)定量測定囊種草對群落物種豐富度的影響[21]，在斑塊水平測度相對生境物種豐富度(RHR)，RHR=(STc+SCL)/(SCK+SCL)；在景觀水平測度群落物種豐富度增加效應(yīng)(LRE)，LRE=STc/(SCK+SCL)。另外選取兩個(gè)指標(biāo)測定囊種草對群落物種豐富度穩(wěn)定性的維持能力，在斑塊水平測度囊種草對周圍環(huán)境的侵占潛力(HRP)，HRP=STc (CL)/SCL，STc(CL)為囊種草內(nèi)具有較高多度的SCL；在景觀水平測度囊種草對群落物種豐富度的維持潛力(LIP)，LIP=SCL/(SCL+STc+SCK)。

2結(jié)果與分析

2.1囊種草對群落物種組成的影響

2.1.1植物種類

圖1　種-取樣斑塊關(guān)系　Fig.1　Relationship between species richness and number of samples Tc：囊種草 Thylacospermum caespitosum Camb.，CK：對照 control，CL：群落水平 community level

對樣地內(nèi)分布的所有植物進(jìn)行了物種鑒定，編制出樣地植物名錄(表1)。根據(jù)調(diào)查斑塊數(shù)和植物種數(shù)的關(guān)系繪制曲線(圖1)，從圖中可以看出，當(dāng)囊種草取樣數(shù)大于45個(gè)，對照斑塊取樣數(shù)大于55個(gè)，群落斑塊取樣數(shù)大于55個(gè)時(shí)，調(diào)查植物種類不再增加，表明本研究的取樣做到了充分取樣。調(diào)查發(fā)現(xiàn)樣地中共分布有植物20種，隸屬于11科，其中以十字花科和菊科的種類居多。在所調(diào)查的囊種草中共發(fā)現(xiàn)17個(gè)植物種類，在對照區(qū)域中生長的植物為16種，單純就植物種類來說，囊種草內(nèi)生長的植物種類多于無囊種草的對照區(qū)域。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)(表1)，20種植物中，只生長于囊種草內(nèi)部的植物，即囊種草特有種為4種，一年生草本細(xì)果角茴香和合萼肋柱花，以及多年生草本黃白火絨草和堿韭；只生長于對照區(qū)域的植物，即對照特有種為3種，一年生草本紫紅假龍膽，二年生草本小花西藏微孔草和多年生草本白花枝子花；兩種生境中都有的植物，即生境一般種為13種，除矮假龍膽為一年生草本外其余均為多年生草本。對于生境特有種，囊種草內(nèi)的特有種也多于對照區(qū)域。

表1　樣地植物物種名錄

CL：兩種生境類型，即群落水平 both habitats, community level；Tc：囊種草ThylacospermumcaespitosumCamb.；CK：對照區(qū)域 control area

對于樣地中的生境一般種，即在囊種草內(nèi)和無墊狀植物區(qū)域均存在的13個(gè)種，比較了其在囊種草出現(xiàn)前后的多度差異，以密度來表示(表2)。結(jié)果表明，13個(gè)生境一般種中，有4個(gè)種在被囊種草改造后的生境中具有更高的多度，包括一年生草本矮假龍膽和多年生草本單花翠雀花、紅花肉葉薺和馬銜山黃耆。本研究中，囊種草并未提高其內(nèi)部生長的大多數(shù)物種的多度，僅表現(xiàn)出對于一年生草本多度的促進(jìn)效應(yīng)，調(diào)查發(fā)現(xiàn)的4種一年生草本中，有2種僅出現(xiàn)在囊種草中，1種出現(xiàn)在兩種生境類型中，但在囊種草內(nèi)多度更高。

表2　生境一般種的密度變化

2.1.2群落物種多樣性

通過比較無囊種草影響的生境(對照)和被囊種草改造過的生境(囊種草斑塊+對照)間的物種密度、物種豐富度、均勻度和信息指數(shù)的差異來測度囊種草對群落物種多樣性的影響。研究發(fā)現(xiàn)在無囊種草時(shí)群落的物種密度為0.34種/ m2，被囊種草影響后的群落物種密度為0.36種/ m2，表明囊種草的出現(xiàn)提高了群落物種密度(表3)。物種豐富度指數(shù)選用Magalef指數(shù)，該指數(shù)僅以群落中的種樹和個(gè)體總數(shù)的關(guān)系為基礎(chǔ)，而無需考慮研究面積的大小。計(jì)算結(jié)果顯示，被囊種草改造前群落物種豐富度為1.63，被囊種草改造后的群落物種豐富度為2.04(表3)，說明囊種草提高了群落物種的豐富度。許多研究都僅使用物種豐富度來表示生物多樣性，然而一些研究表明物種豐富度和物種均勻度之間不一定存在正相關(guān)關(guān)系[42]。對于均勻度的計(jì)算結(jié)果顯示，囊種草降低了群落物種的均勻度，從改造前的0.62降低到了0.50(表3)。此外還選擇了Shannon-Wiener指數(shù)從群落中種的個(gè)體出現(xiàn)的不確定性角度來測度物種多樣性，結(jié)果同樣表明囊種草提高了群落物種多樣性。

表3　被囊種草改造前后的群落物種多樣性

2.2囊種草對群落物種豐富度的影響

對于生態(tài)系統(tǒng)工程師對群落多樣性影響的量化研究越來越受到關(guān)注[8, 21,43-47]，尤其是生態(tài)系統(tǒng)工程師對物種豐富度影響的量化研究[21,36]。Badano等[21]提出了用于測度生態(tài)系統(tǒng)工程師對群落物種豐富度影響的量化指標(biāo)，我們將這些指標(biāo)引入研究中，用指標(biāo)的測定值更為直觀的說明囊種草對群落物種豐富度的影響。

2.2.1墊狀植物對群落物種豐富度的影響

分析被囊種草改造過的生境斑塊中是否具有比裸地更多、更少或同樣的物種數(shù)量，引入指標(biāo)—相對生境物種豐富度(RHR)(斑塊水平)和群落物種豐富度增加效應(yīng)(LRE)(景觀水平)。測定結(jié)果如表4所示，RHR測定值為1.06，LRE測定值為0.25。根據(jù)公式，當(dāng)RHR=1時(shí)，兩種生境具有相同種類；當(dāng)RHR <1時(shí)，表示被囊種草改造過的生境中比無囊種草生長的對照區(qū)域具有更少的植物種類；本研究中RHR>1，表示被囊種草改造過的生境中比對照區(qū)域具有更多的植物種類，囊種草的出現(xiàn)提高了群落物種豐富度。而LRE反映了囊種草為群落引入新種的程度，如果在囊種草中至少出現(xiàn)一個(gè)特有種，那么囊種草斑塊的增加將會(huì)引起景觀水平物種豐富度的增加。當(dāng)LRE=0時(shí)，表明沒有只存在于囊種草內(nèi)的植物種，當(dāng)只存在于囊種草中的植物種類越多，LRE越大，則隨著LRE的增加，表明有更多的物種依賴于被囊種草改造過的環(huán)境，本研究中LRE為0.25，表明有少數(shù)種類，如細(xì)果角茴香、合萼肋柱花、黃白火絨草和堿韭均依賴于被囊種草改造過的環(huán)境，而大多數(shù)種類更趨向于分布在兩種生境中，但囊種草的出現(xiàn)仍然提高了群落物種豐富度。

表4　囊種草對群落物種多樣性的影響潛力指標(biāo)

2.2.2墊狀植物維持群落物種豐富度的潛力

如果囊種草能夠增加群落物種的豐富度，那么他是否能夠?qū)⒃黾拥奈锓N豐富度維持下去，或者是否具有持續(xù)增加物種豐富度的潛力。于是，引入指標(biāo)HRP——墊狀植物對周圍環(huán)境的侵占潛力(斑塊水平)和LIP——墊狀植物對群落物種豐富度的維持潛力(景觀水平)。經(jīng)計(jì)算，HRP為0.23，LIP為0.65(表4)。根據(jù)公式，當(dāng)HRP=0時(shí)，沒有生境一般種在囊種草中具有較高的多度，表明囊種草對周圍環(huán)境的侵占潛力最小。測定結(jié)果表明部分植物種類在囊種草中具有較高的多度，即囊種草的出現(xiàn)為這些種類的生存起到了加固的作用，降低了他們的滅絕風(fēng)險(xiǎn)。類似的效應(yīng)在景觀水平也存在，囊種草創(chuàng)造了和其周圍不一樣的生存環(huán)境，因此，當(dāng)外界環(huán)境壓力發(fā)生變化時(shí)，囊種草和其周圍生境會(huì)發(fā)生不同的變化，兩種生境類型的環(huán)境條件也會(huì)不同程度的波動(dòng)，假設(shè)生境一般種在兩種生境中均可存活，那么這些種類如果在一種生境中滅絕則還可能在另一生境中存活，于是，囊種草所創(chuàng)造的生境多樣性則成為一種保障，重新維持景觀中物種豐富度從而降低物種損失的風(fēng)險(xiǎn)。那么，如果在兩種斑塊中都存在的種越多，則群落物種豐富度維持的潛力就越大。當(dāng)群落中所有種均為生境一般種時(shí)，LIP達(dá)到最大值1，所測定的LIP值為0.65，表明囊種草對群落物種豐富度的維持潛力較高。

3討論

研究結(jié)果表明，囊種草的出現(xiàn)導(dǎo)致了景觀中新的生境斑塊的創(chuàng)造和維持，這些新的生境斑塊具有與周圍無囊種草的生境基質(zhì)十分不同的條件[33-34]，而這種生境條件的改變影響了其他物種的分布，提高了整個(gè)群落的物種多樣性。本研究中囊種草的出現(xiàn)為群落中增加了新的物種，改變了群落物種組成并提高了群落物種豐富度，同時(shí)也改變了部分種類的多度，而且囊種草也表現(xiàn)出能夠維持物種豐富度的潛力。

對于生物多樣性指標(biāo)的測度表明，囊種草的出現(xiàn)提高了群落物種豐富度，這與大多數(shù)的研究結(jié)果一致[15, 21, 27]。囊種草由于能夠提供相對優(yōu)越的微環(huán)境[33-34]，一方面成為其他植物生存的首選場所，為群落中增加了新的種類從而增加群落的豐富度；另一方面也影響了群落中現(xiàn)有物種的豐富度，增加了群落物種多樣性[21, 32]。本研究中，囊種草降低了群落物種均勻度，這一結(jié)果與大多數(shù)的研究結(jié)果相反[27]。這可能是由于每個(gè)被調(diào)查的斑塊中的物種數(shù)目較少造成的，被調(diào)查的囊種草斑塊中最多出現(xiàn)的物種數(shù)為7個(gè)。此外囊種草對于某些植物種類的正向作用使的這些種在囊種草內(nèi)的多度增加。并且在囊種草斑塊中出現(xiàn)了4個(gè)囊種草特有種，這4個(gè)種僅分布在囊種草內(nèi)。因此，囊種草的出現(xiàn)為群落中增加了新的物種，改變了某些種的分布和多度，因而造成了群落物種均勻度的降低。

在高山寒漠帶嚴(yán)酷的環(huán)境條件下，囊種草的出現(xiàn)改善了土壤環(huán)境條件[33-34]，使得一些原本難以在這樣的環(huán)境中生長的植物種類能夠存活下來[15, 16,32]，從而提高了群落物種多樣性。另外，囊種草對于土壤環(huán)境條件的改善為景觀中創(chuàng)造和維持了新的生境斑塊，使得生境多樣性提高，進(jìn)而也導(dǎo)致了物種多樣性的提高[12]。有研究發(fā)現(xiàn)，被墊狀植物修飾后的環(huán)境能夠保護(hù)植物幼苗免受低溫和干旱的傷害，提高植物幼苗的成活率[48]，因此也提高了一些種類在墊狀植物內(nèi)的多度和生長表現(xiàn)。本研究樣地中，有65%的種類既生長在墊狀植物囊種草內(nèi)，也生長在無囊種草的區(qū)域，這表示囊種草的出現(xiàn)為這些種類提供了多一種的生境。在高山環(huán)境中，植物在生長季節(jié)的死亡往往是由于不可預(yù)測的非生物事件導(dǎo)致的，包括土壤溫度的波動(dòng)、干旱、雪水徑流侵蝕造成的土壤擾動(dòng)等[49-50]。而墊狀植物能夠調(diào)節(jié)土壤溫度，減小土壤溫度的波動(dòng)，維持較高的土壤水分，加上墊狀植物緊實(shí)的墊狀體結(jié)構(gòu)和深根性，使得這些非生物事件在墊狀植物內(nèi)發(fā)生的可能性會(huì)小一些。因而墊狀植物成為了現(xiàn)有的群落物種多樣性維持的一種保障，同時(shí)在以上事件發(fā)生時(shí)，為其他物種提供了避難場所，降低了物種損失的風(fēng)險(xiǎn)。

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Effect of the cushion plantThylacospermumcaespitosumCamb. on species diversity within a community

LIU Xiaojuan, SUN Xuegang*, TIAN Qing

CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China

Abstract：This study was carried out at 4137 m altitude in Gansu Yanchiwan National Nature Reserve where the typical cushion vegetation is dominated by Thylacospermum caespitosum (Camb.). First, we measured the cushion plant cover at the study site to control the estimation of community attributes in engineered situations where there were differences in habitat availability. A ratio of 3:17 was used to set the sample plots, i.e. 60 cushion patches and 340 open areas of the same size were chosen because the cushion cover was 15%. If open areas are considered as a habitat that is not affected by cushions, and open area and cushion patches are considered as a habitat that is affected by cushions, then the species composition, diversity, and density of each habitat can be subsequently determined. Additionally, the capacity of T. caespitosum (Camb.) to influence and maintain the plant community was quantitatively assessed by determination of the relative habitat richness (RHR) at a patch level, the landscape richness enhancement (LRE) at a landscape level, the habitat rescue potential (HRP) at a patch level, and the landscape insurance potential (LIP) at a landscape level. The results showed that cushion plants lead to the creation and maintenance of new habitat patches in landscapes that have different physicochemical conditions compared to the surrounding unmodified habitat matrix. Such a change in habitat conditions may directly affect the distribution of other species, and improve the species diversity of the community. In this study, the cushion plants resulted in the addition of new species to the landscape, changed the species composition, enhanced the species diversity within the community, and altered the abundance of some species. Among the 20 species identified at the study site, four were found exclusively in cushion patches, three in open areas, and 13 in both cushion and open areas, which indicated that the cushion plant T. caespitosum (Camb.) led to the addition of four new species to the habitat. Among the 13 species distributed in both cushion and open areas, four were present at a higher density in habitats that contained by cushion plants. When the species density, diversity, and evenness of two habitats that were or were not influenced by cushions were compared, species density and diversity were both found to be enhanced in habitats that were influenced by cushions, although species evenness was reduced. This shows that in the investigated community, some plant species were more dependent on the environment that was modified by T. caespitosum (Camb.). Therefore, increasing the number of cushion patches will lead to an increase in species richness at a landscape level. This indicates that T. caespitosum (Camb.) has the ability to improve community species richness by adding new plant species. Furthermore, T. caespitosum (Camb.) consolidated the survival of other plant species and reduced their risk of extinction. At a landscape level, the habitat diversity created by T. caespitosum (Camb.) guaranteed the maintenance of species richness and consequently reduced the risk of species loss, and thus, showing that the cushion plant T. caespitosum (Camb.) can potentially maintain species diversity.

Key Words:cushion plant; Thylacospermum caespitosum (Camb.); species diversity

基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31260122)

收稿日期:2014- 11- 04; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 09- 28

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: sunxg60@gsau.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201411042163

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