鷂落坪半夏生境地主要草本種群生態(tài)位特征

歐祖蘭， 王占軍， 陳延松， 沈章軍， 楚愛香， 王玲玲， 齊璐璐

(1 合肥師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，安徽 合肥230601； 2 河南科技大學(xué) 林學(xué)院，河南 洛陽473001)

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鷂落坪半夏生境地主要草本種群生態(tài)位特征

歐祖蘭1， 王占軍1， 陳延松1， 沈章軍1， 楚愛香2， 王玲玲1， 齊璐璐1

(1 合肥師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，安徽 合肥230601； 2 河南科技大學(xué) 林學(xué)院，河南 洛陽473001)

摘要：【目的】通過研究鷂落坪半夏Pinella yaoluopingensis生境地主要草本種群對環(huán)境的適應(yīng)能力及對資源的利用狀況，為保護(hù)和開發(fā)利用鷂落坪半夏資源提供指導(dǎo)性建議。 【方法】對安徽省鷂落坪保護(hù)區(qū)特有種鷂落坪半夏生境地草本層進(jìn)行調(diào)查，運(yùn)用Levins和Shaanon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)和Levins生態(tài)位重疊度指數(shù)，對生境地主要草本種群的生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊度進(jìn)行定量研究。 【結(jié)果】鷂落坪半夏生境地17個主要草本種群中，多數(shù)草本種群生態(tài)位寬度較大，其中，金星蕨Parathelypteris glanduligera、臭草Melica scabrosa、博落回Macleaya cordata生態(tài)位寬度居前3位，它們也是鷂落坪半夏生境地草本層的優(yōu)勢種，生態(tài)位寬度居最后3位的是藎草Arthraxon hispidus、待宵草Oenothera stricta、一年蓬Erigeron annuus，鷂落坪半夏生態(tài)位寬度居中下水平。 主要草本種群的重要值(IV)與生態(tài)位寬度Bi、Bi′呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.807(Sig.=0.000)、0.707(Sig.=0.002)。 生態(tài)位重疊值在0.4以下的種對占所有種對的83.46%，其中生態(tài)位重疊值為0的種對占38.60%，而生態(tài)位重疊值>1.0的種對僅占總物種種對的1.10%，各種對間的生態(tài)位重疊指數(shù)并未與相應(yīng)種群的生態(tài)位寬度呈現(xiàn)出相關(guān)性。 【結(jié)論】鷂落坪半夏生境地主要草本種群生態(tài)學(xué)特性相似性不大，對資源的共享趨勢不明顯，主要草本種群能和諧地共生于群落中，但鷂落坪半夏生態(tài)位寬度并無優(yōu)勢，只處于伴生地位。

關(guān)鍵詞：鷂落坪半夏；草本種群；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊

鷂落坪半夏Pinella yaoluopingensis屬天南星科半夏屬植物，為安徽省鷂落坪國家自然保護(hù)區(qū)特有種[1]，分布范圍狹窄。鷂落坪半夏與半夏P. ternata從外形看較為相似，但鷂落坪半夏葉柄無珠芽，而半夏葉柄有珠芽，這是兩者最主要的外形區(qū)別[2-3]。半夏在民間用于止咳已歷史悠久，鷂落坪半夏同樣具有明顯的止咳作用，止咳強(qiáng)度與半夏近似，但作用要快于半夏[4]，是優(yōu)良的藥材資源。

生態(tài)位理論是當(dāng)代生態(tài)學(xué)極受關(guān)注的理論之一，也是種群生態(tài)研究的核心問題[5]，被廣泛用于研究物種共存機(jī)制[6-7]，它是評價種間和種內(nèi)關(guān)系及種群在群落中地位的重要手段[8]?？坍嬌鷳B(tài)位特征的參數(shù)常用指標(biāo)主要有生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊，生態(tài)位寬度反映種群對環(huán)境適應(yīng)的狀況或?qū)Y源利用的程度[9-10]，生態(tài)位重疊反映2個或多個種群在適應(yīng)環(huán)境和利用資源的實際幅度或潛在能力方面所表現(xiàn)出的共同性或相似性[9]。生態(tài)位現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用于植物資源的保護(hù)與利用、生物多樣性保護(hù)及群落演替等研究[11-12]。鷂落坪半夏分布范圍狹窄，主要分布在黃山松Pinustaiwanensis疏林下，林下種植有天麻Gastrodia elata，或為棄耕地，鷂落坪半夏僅以伴生種出現(xiàn)在群落中，是狹域分布的特有種，數(shù)量有限。本文通過對鷂落坪半夏生境地主要草本種群的生態(tài)位特征進(jìn)行分析，探討各種群對環(huán)境資源的利用狀況以及物種之間的關(guān)系，以期為制定鷂落坪半夏保護(hù)措施及對鷂落坪半夏資源開發(fā)利用提供指導(dǎo)性建議。

1研究地自然概況

鷂落坪國家級自然保護(hù)區(qū)地處皖鄂2省3縣(安徽岳西、霍山和湖北英山)交界處的安徽安慶市岳西縣包家鄉(xiāng)境內(nèi)，其西接湖北英山，北鄰大別山主峰白馬尖，地理坐標(biāo)為N30°40′～31°06′，E116°03′～116°33′，總面積123 km2。保護(hù)區(qū)內(nèi)峰巒林立，溪谷眾多，整個地勢向東北緩降。其主峰多枝尖海拔1 721.5 m，為大別山第3高峰，最低處鯉魚尾海拔500 m。該區(qū)屬北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，空氣濕潤，氣溫較低，雨雪充沛，年降水量1 400～2 000 mm，年平均溫度15 ℃，無霜期210～220 d。本區(qū)土壤類型有山地棕壤、山地黃棕壤、山區(qū)草甸土和水稻土，山地棕壤為垂直帶譜土壤。該保護(hù)區(qū)植物區(qū)系起源古老，特有現(xiàn)象明顯，植物種類豐富，植被類型多樣，地帶性植被屬于北亞熱帶常綠落葉闊葉混交林，但常綠闊葉樹種比重不大，主要植被為優(yōu)勢種不明顯的大范圍的落葉闊葉林[13-15]。

2研究方法

2.1野外調(diào)查

在經(jīng)過2012—2014年多次踏查和走訪的基礎(chǔ)上，于2014年4月下旬在鷂落坪保護(hù)區(qū)鷂落坪半夏集中分布的大灣、王灣、人參場及保護(hù)區(qū)管理處后方山坡，采用典型取樣法，在鷂落坪半夏生境地設(shè)置4塊樣地進(jìn)行調(diào)查(每塊樣地400 m2)。在每一樣地的4角分別設(shè)置4個 1 m×1 m 的小樣方，記錄每個小樣方內(nèi)的草本植物種類、多度、蓋度、高度等指標(biāo)。記錄樣地海拔、坡度、坡向、干擾情況等信息。

2.2數(shù)據(jù)處理

2.2.1重要值計測用種群的重要值作為指標(biāo)進(jìn)行生態(tài)位分析。先用公式計算每個小樣方各種群重要值(IV)：Ⅳ =(相對蓋度+相對密度+相對高度)/3，然后對所有小樣方的重要值進(jìn)行合計取平均值，獲得鷂落坪半夏生境地各草本種群的重要值。重要值越大表明種群在群落中的優(yōu)勢度越高，剔除僅出現(xiàn)1次的偶見種，選取重要值較大的草本種群作為主要種群進(jìn)行后續(xù)研究。

2.2.2生態(tài)位計測重要值作為物種的綜合數(shù)量指標(biāo)，表征物種在群落中的地位和作用，是應(yīng)用最廣的物種特征值[16]，以重要值為指標(biāo)測定群落中種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊，能較好地表達(dá)群落中種群生態(tài)位的對比關(guān)系。為此，本文以樣地作為資源狀態(tài)，以物種重要值為指標(biāo)分析鷂落坪半夏生境地主要草本種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊。

生態(tài)位寬度的計算：采用Levins和Shaanon-Wiener計算方式[10, 17-19]。

Levins生態(tài)位寬度(Bi)指數(shù)公式為：

(1)

(2)

式中，nij為種群i利用資源狀態(tài)j的數(shù)量(本文以種群i在第j樣方的重要值表示)。Ni為種群i的總數(shù)量，r為樣方數(shù)。

生態(tài)位重疊的計算：采用Levins生態(tài)位重疊指數(shù)[16, 19]。

(3)

式中，Lih、Lhi分別為物種i對物種h、物種h對物種i的生態(tài)位重疊指數(shù)，Bi、Bh分別為物種i、h的生態(tài)位寬度，Pij、Phj分別為種群i和種群h在第j個樣方重要值占其重要值總數(shù)的比例。

對九甜粘一號設(shè)置為處理1：2800株/667m2；處理2：3100株/667m2；處理 3：3400 株/667m2；處理 4：3700 株/667m2；處理 5：4000株/667m2五種密度。試驗采取3次重復(fù)，小區(qū)行長5米，4行區(qū)。試驗按隨機(jī)區(qū)組排列，設(shè)置6行保護(hù)行。

2.2.3相關(guān)系數(shù)計測采用SPSS軟件(13.0)計算各種群重要值(IV)與生態(tài)位寬度(Bi和Bi′)之間以及生態(tài)位寬度Bi和Bi′之間的相關(guān)性。

3結(jié)果與分析

3.1主要草本種群重要值

本研究共調(diào)查4個樣地16個樣方，記錄到41個草本種群。重要值居前3位的依次是博落回Macleaya cordata、金星蕨Parathelypteris glanduligera、臭草Melica scabrosa，它們的重要值在12～15之間，其他草本種類的重要值均在6以下，鷂落坪半夏重要值位居第11位，為2.673。剔除偶見種后，選取重要值較大的17個種群進(jìn)行生態(tài)位分析，該17個種群重要值見表1。

3.2生態(tài)位特征

3.2.1生態(tài)位寬度鷂落坪半夏生境地17個主要草本種群生態(tài)位寬度值見表1。結(jié)合生態(tài)位寬度Bi和Bi′來看，鷂落坪半夏生境地主要草本種群生態(tài)位寬度居前3位的種群是金星蕨、臭草、博落回，該3個種群的Bi分別是6.411、5.804、4.558，對應(yīng)的Bi′ 分別是1.948、1.955、1.614。該3個種群的重要值位居群落草本層的前3位，是鷂落坪半夏生境地草本層組成的優(yōu)勢種群。鷂落坪半夏Bi和Bi′值分別為2.541、1.141，分別位于第12、11位，其重要值位居第11位。生態(tài)位寬度居最后3位的是藎草Arthraxon hispidus、待宵草Oenothera stricta、一年蓬Erigeron annuus，其中只有藎草重要值居中等，其他種類的重要值均在第11位以后。鷂落坪半夏生境地主要草本種群生態(tài)位寬度分布格局見表2。從表2可以看出，多數(shù)種群的Bi集中于1.0～4.0，占所有種群的82.35%，其中又多集中于3.0～4.0，占所有種群的35.29%；多數(shù)種群的Bi′集中于0.3～1.5，占76.67%，其中又多集中于1.2～1.5，占29.41%。可見，多數(shù)種群的生態(tài)位寬度較大。

博落回、金星蕨、臭草有較大的生態(tài)位寬度，與它們分布范圍廣、數(shù)量較多有關(guān)，博落回在3個樣地6個小樣方有分布，金星蕨在3個樣地8個小樣方有分布，臭草在4個樣地9個小樣方有分布，它們對環(huán)境適應(yīng)能力及對各種資源利用能力和競爭能力較強(qiáng)。而藎草、待宵草、一年蓬生態(tài)位寬度較低，與它們在鷂落坪半夏生境地出現(xiàn)的頻度低有關(guān)，該3個種群均僅分別在1個樣地2個小樣方出現(xiàn)，對資源的利用程度相對較低。本研究采用的是典型取樣法，針對有鷂落坪半夏集中分布的區(qū)域設(shè)置群落樣地，但鷂落坪半夏生態(tài)位寬度并未有優(yōu)勢，這與鷂落坪半夏在生境地空間分布不均勻、數(shù)量不多是相吻合的。鷂落坪半夏在4個樣地16個小樣方中僅有4個小樣方有分布，而對于生境地的金星蕨、臭草可高達(dá)8～9個小樣方有分布，可見，適宜鷂落坪半夏的生境少，其對所處的環(huán)境條件比較苛刻。本研究以重要值作為資源利用的參數(shù)，由其計測得出的生態(tài)位寬度具有多維意義[20]。從光照條件來看，有鷂落坪半夏的4個小樣方的喬木層郁閉度均在0.4～0.6之間，而對于郁閉度較低或較高的小樣方則無鷂落坪半夏的出現(xiàn)。另外，從踏查的結(jié)果來看，在密林中或田間地頭也未發(fā)現(xiàn)有鷂落坪半夏的分布。可見，群落光照條件可能是影響鷂落坪半夏分布的一個因素。土壤條件等在空間的分布往往是異質(zhì)性的，有不少學(xué)者已證實植物生態(tài)位分化的環(huán)境資源維度包括土壤質(zhì)地、土壤養(yǎng)分、土壤水分等方面[21]。因此，除了光照條件的影響，土壤條件等可能也是影響鷂落坪半夏生態(tài)位寬度相對不寬的因素。

表1鷂落坪半夏生境地主要草本種群重要值和生態(tài)位寬度

Tab.1The important values and niche breadths of main herbaceous populations in habitat ofPinellayaoluopingensis

編號種類重要值Levins生態(tài)位寬度(Bi)Shaanon-Wiener生態(tài)位寬度(Bi')1博落回Macleayacordata14.4694.5581.6142金星蕨Parathelypterisglanduligera14.4336.4111.9483臭草Melicascabrosa12.4935.8041.9554蛇莓Duchesneaindica5.9513.3631.5875鴨跖草Commelinacommunis5.6413.7781.4536問荊Equisetumarvense4.4813.6481.4487日本苔草Carexjaponica4.1162.9871.0968藎草Arthraxonhispidus3.7021.3430.4239匿鱗苔草Carexaphanolepis3.5552.9441.18910珍珠菜Lysimachiaclethroides3.3103.3611.28711鷂落坪半夏Pinellayaoluopingensis2.6732.5411.14112一年蓬Erigeronannuus2.2291.2950.38813野菊Dendranthemaindicum2.2101.9460.67914龍芽草Agrimoniapilosa1.9332.0680.87915奇蒿Artemisiaanomala1.0463.5851.32916待宵草Oenotherastricta0.8941.3050.39617七星蓮Violadiffusa0.8713.5031.313

表2鷂落坪半夏生境地主要草本種群生態(tài)位寬度分布格局

Tab.2The niche breadth distribution patterns of main herbaceous populations in habitat ofPinellayaoluopingensis

生態(tài)位寬度值區(qū)間物種數(shù)占比/%BiBi'BiBi'0.0～1.00.0～0.30.000.001.0～2.00.3～0.623.5323.532.0～3.00.6～0.923.5311.773.0～4.00.9～1.235.2911.774.0～5.01.2～1.55.8829.415.0～6.01.5～1.85.8811.776.0～7.01.8～2.15.8811.77

針對上述結(jié)果中種群生態(tài)位寬度與重要值開展相關(guān)性分析，結(jié)果表明，17個種群的重要值IV與生態(tài)位寬度Bi相關(guān)系數(shù)為0.807(Sig.=0.000)，IV與Bi′相關(guān)系數(shù)為0.707(Sig.=0.002)。可見，17個種群的重要值與生態(tài)位寬度呈極顯著正相關(guān)。另外，17個主要種群的Bi和Bi′ 相關(guān)性呈極顯著，相關(guān)系數(shù)為0.952(Sig.=0.000)，這說明了17個主要種群生態(tài)位寬度Bi和Bi′排序是比較一致的，由此也認(rèn)為，本研究計測得到的17個主要草本種群生態(tài)位寬度Bi和Bi′是比較可靠的。

在鷂落坪半夏生境地中，17個主要草本種群重要值排序與生態(tài)位寬度排序具有一致性，但也并非完全一致。如七星蓮Viola diffusa，其Bi居第7位，Bi′居第8位，該種群在3個樣地中4個小樣方有分布，分布范圍較廣，但其重要值卻是最低的，主要原因是七星蓮個體矮小以致于其重要值較低。又如藎草，其生態(tài)位Bi和Bi′均為第15位，但其重要值卻居第8位，這是因為藎草僅在2個小樣方中出現(xiàn)，雖然出現(xiàn)頻度低，但在1個小樣方中的藎草的覆蓋度卻較有優(yōu)勢。以上說明了重要值和生態(tài)位寬度2種指標(biāo)各有側(cè)重，重要值主要表示種群在群落中的優(yōu)勢程度，而生態(tài)位寬度則主要體現(xiàn)種群對資源的利用能力。

3.2.2生態(tài)位重疊鷂落坪半夏生境地主要草本種群間生態(tài)位重疊值見表3。經(jīng)統(tǒng)計，17個主要草本種群形成的272個種對中(包括Lhi和Lih)，生態(tài)位重疊值>1.0的種對僅有3對，僅占總物種對的1.10%，這3個種對分別為鷂落坪半夏-藎草、蛇莓Duchesnea indica-龍芽草Agrimonia pilosa、待宵草-一年蓬；生態(tài)位重疊值在0.8～1.0的也是3對，為一年蓬-待宵草、匿鱗苔草Carex aphanolepis-野菊Dendranthema indicum、金星蕨-野菊；生態(tài)位重疊值在0.6～0.8之間的有9對，占3.31%，為珍珠菜Lysimachia clethroides-野菊、博落回-鴨跖草Commelina communis、金星蕨-奇蒿Artemisia anomala、問荊Equisetum arvense-待宵草、龍芽草-蛇莓、鴨跖草-博落回、問荊-一年蓬、臭草-藎草、藎草-鷂落坪半夏；生態(tài)位重疊值在0.4～0.6之間的有30對，占所有種對的11.03%。綜上所述，生態(tài)位重疊值在0.4以上的種對僅45對，僅占總對數(shù)的16.54%。生態(tài)位重疊值在0.4以下的種對占所有種對的83.46%，其中生態(tài)位重疊值為0的種對占38.60%，這表明這些種對生態(tài)學(xué)特性相似不大，對資源的共享趨勢不明顯，這一研究結(jié)果與鷂落坪半夏生境地種間聯(lián)結(jié)研究結(jié)果相吻合(另文發(fā)表)。

生態(tài)位重疊值高的種對間對生境的要求相對一致，經(jīng)常相伴出現(xiàn)[16]。較高的生態(tài)位重疊意味著種群之間對于資源環(huán)境具有相似的生態(tài)學(xué)要求[22]。在這些重疊值較高的15個種對(生態(tài)位重疊值>0.6)中，種群生態(tài)位寬度均比較大的僅有2個種對，即博落回-鴨跖草、鴨跖草-博落回，博落回Bi和Bi′均排列第3位，鴨跖草Bi和Bi′分別排列第4、5位。生態(tài)位重疊值較大的15個種對中，生態(tài)位寬的種群與生態(tài)位窄的種群有5對較大重疊值的種對，比例較大，占1/3，如臭草-藎草、金星蕨-野菊等種對，臭草的Bi和Bi′排列第2和第1位，藎草的Bi和Bi′均排列第15位，金星蕨的Bi和Bi′排列第1和第2位，野菊的Bi和Bi′均排列第14位。2個種群生態(tài)位均窄但生態(tài)位重疊高的種對數(shù)量也較多，有3對。最典型的是鷂落坪半夏-藎草這一種對，這個種對的生態(tài)位重疊值在所有種對中最高，達(dá)1.243，而鷂落坪半夏的Bi和Bi′分別為第12和第11位，藎草的Bi和Bi′均居第15位。可見，生態(tài)位重疊值高的種對不都由生態(tài)位寬的種群構(gòu)成。

表3鷂落坪半夏生境地主要草本種群生態(tài)位重疊1)

Tab.3The niche overlaps of main herbaceous populations in habitat ofPinellayaoluopingensis

植物編號123456789101112131415161710.1590.1080.1770.7680.0350.0000.0000.0620.5100.1930.0290.0000.0000.1160.0300.46820.2240.2990.2470.1390.2970.4850.0000.3920.4820.3070.0000.8700.4160.7630.0000.49230.1370.2710.1180.0840.4920.0920.6180.2140.2090.5150.1810.3910.1550.2460.1870.08940.1310.1290.0690.1270.3170.5720.0000.0130.0610.0430.0000.0001.1330.0710.0000.07650.6370.0820.0550.1420.1320.0000.0990.0990.5640.0060.5820.0000.0000.0940.5790.01960.0280.1690.3100.3440.1270.0000.0990.0000.0000.0000.6490.0000.0720.1120.6490.00070.0000.2260.0470.5080.0000.0000.0000.4450.0000.1370.0000.0000.7010.3010.0000.50180.0000.0000.1430.0000.0350.0370.0000.0000.0000.6570.1760.0000.0000.0330.1750.00090.0400.1800.1090.0120.0770.0000.4380.0000.4900.0000.0000.8150.0000.4210.0000.417100.3760.2520.1210.0610.5010.0000.0000.0000.5600.0000.0000.7930.0000.1530.0000.000110.1070.1220.2260.0320.0040.0000.1161.2430.0000.0000.0000.0000.0400.0000.0000.147120.0080.0000.0410.0000.1990.6490.0000.1760.0000.0000.0000.0000.0000.0000.9960.000130.0000.2640.1310.0000.0000.0000.0000.0000.5390.4590.0000.0000.0000.1480.0000.143140.0000.1340.0550.6960.0000.0410.4850.0000.0000.0000.0330.0000.0000.1870.0000.033150.0910.4270.1520.0750.0890.1100.3610.0000.5130.1630.0000.0000.2730.3240.0000.460160.0090.0000.0420.0000.2000.2320.0000.1700.0000.0000.0001.0040.0000.0000.0000.000170.3600.2690.0540.0790.0180.0000.5870.0000.4970.0000.2020.0000.2580.0560.4500.000

1)1：博落回Macleaya cordata,2：金星蕨Parathelypteris glanduligera,3：臭草Melica scabrosa,4：蛇莓Duchesnea indica,5：鴨跖草Commelina communis,6：問荊Equisetum arvense,7：日本苔草Carex japonica,8：藎草Arthraxon hispidus,9：匿鱗苔草Carex aphanolepis,10： 珍珠菜Lysimachia clethroides,11：鷂落坪半夏Pinella yaoluopingensis,12：一年蓬Erigeron annuus,13： 野菊Dendranthema indicum,14：龍芽草Agrimonia pilosa,15：奇蒿Artemisia anomala,16：待宵草Oenothera stricta,17：七星蓮Viola diffusa; 表中數(shù)值表示行對列生態(tài)位重疊值。

結(jié)合表1和表3可以看到，生態(tài)位寬度居前3位的為金星蕨、臭草、博落回，它們之間的生態(tài)位重疊值并不高，均在0.3以下，與這些種群本身的生態(tài)學(xué)特性不盡相同對資源的要求不一致有關(guān)。影響植物生態(tài)學(xué)特性因素有氣候因子和土壤條件等，本研究所設(shè)置的4個樣地地理位置相差不遠(yuǎn)，氣候因子溫度、水分等對3個種群的分布影響不大，另外，從樣方調(diào)查結(jié)果來看，3個種群的分布也并未明顯受坡向影響，那么鷂落坪半夏生境地主要草本種群空間上的分布可能主要與土壤條件及群落光照條件異質(zhì)性有關(guān)。博落回與金星蕨、臭草對資源的不同要求，從它們所在環(huán)境的光照條件可以得到體現(xiàn)，分布有博落回的環(huán)境總體上喬木層的郁閉度較低或灌木層的蓋度較小，而金星蕨、臭草所在的環(huán)境總體上喬木層的郁閉度較高或灌木層的蓋度較大。金星蕨、臭草所在的環(huán)境上層郁閉度或蓋度相似，但兩者生態(tài)位重疊值并不高，那么金星蕨、臭草對土壤條件如土壤質(zhì)地、土壤養(yǎng)分、土壤水分等的要求不同可能是影響兩者空間分布不同的主要因素。有不少種群與鷂落坪半夏之間生態(tài)位重疊值為0，這也說明它們之間的生態(tài)學(xué)特性相差甚遠(yuǎn)，由于各自需要的小環(huán)境有所不同，導(dǎo)致它們不出現(xiàn)在一起。

進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，Lih和Lhi相比，Lih相對較大，生態(tài)位重疊值大于0.6的Lih有11對，而Lhi僅有4對。出現(xiàn)這種前一個種群對后一個種群的重疊值較高而后一個種群對前一個種群的重疊值較低的現(xiàn)象，主要是由于它們分別是由各自種群的生態(tài)位寬度指標(biāo)確定的[16, 23]，如鷂落坪半夏、藎草Bi分別為2.541、1.343，鷂落坪半夏-藎草生態(tài)位重疊值為1.243，而藎草-鷂落坪半夏生態(tài)位重疊值為0.657，說明生態(tài)位較寬的種群對生態(tài)位較窄的種群可能有較高的重疊值。

總的來看，鷂落坪半夏生境地主要草本種群生態(tài)位重疊值不高，多數(shù)種群之間生態(tài)學(xué)特性相似性不大，彼此之間能和諧生長在同一群落。同時可見，鷂落坪半夏生境地主要草本種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊之間并不存在直接的線性關(guān)系。

4討論

生態(tài)位寬度主要通過種群對資源的利用能力來評價某一種群在群落中的地位和作用[23-25]，生態(tài)位寬度作為種群對環(huán)境資源利用多樣性的一種測度，決定于該種群的形態(tài)適應(yīng)、生理反應(yīng)和特有的行為[26]，種群的生態(tài)位寬度越大，說明該種群在群落中的地位越高，其分布的范圍越廣，對資源的利用能力越強(qiáng)[27]。鷂落坪半夏生境地主要草本種群中，金星蕨、臭草、博落回、鴨跖草等生態(tài)位寬度較寬，表明它們在鷂落坪半夏生境地內(nèi)分布較廣、數(shù)量較多、利用資源較為充分，具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，生存機(jī)會較多。而一年蓬、待宵草、藎草等生態(tài)位寬度較窄，有些種群雖然在個別樣地優(yōu)勢明顯，但由于它們在鷂落坪半夏生境地出現(xiàn)的頻度較低，因此所利用的資源能力低。生態(tài)位寬度能很好地反映種群的生態(tài)適應(yīng)性和利用資源的能力，而重要值是綜合衡量物種在群落中地位和作用的有效指標(biāo)[28]，在鷂落坪半夏生境地中，主要草本種群重要值排序與生態(tài)位寬度排序呈極顯著正相關(guān)，但也有少數(shù)一些種群的生態(tài)位寬度和重要值排序不一致，這說明了2種指標(biāo)各有側(cè)重，重要值主要表示種群在群落中的優(yōu)勢程度，而生態(tài)位寬度則主要體現(xiàn)種群對資源的利用能力。一些學(xué)者認(rèn)為，不同種群在一定區(qū)域下會選擇不同的生存對策，如重要值大生態(tài)位也寬的種群，因?qū)Νh(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，是通過擴(kuò)大地理分布區(qū)來維持足夠的種群數(shù)量，而重要值大生態(tài)位窄的種群，會選擇在適宜的環(huán)境中保持優(yōu)勢數(shù)量來維持足夠的種群數(shù)量[23, 29]。

生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊是2種重要的生態(tài)位特征，生態(tài)位寬度可以反映種群對資源的利用程度，生態(tài)位重疊體現(xiàn)種群對同等級資源的利用程度以及配置關(guān)系[16]。本研究結(jié)果顯示生態(tài)位寬的2個種群重疊值并不一定高，生態(tài)位窄的2個種群的重疊值也并不一定低，這一結(jié)果與其他群落種群之間生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊研究結(jié)果是一致的[20, 25-26, 30-33]。劉帥華等[28]對青海大通不同人工林林下草本群落生態(tài)位研究時，總結(jié)出較高生態(tài)位重疊的出現(xiàn)總體上有3種情況：①生態(tài)位較寬的2個種群生態(tài)位重疊值較大；②具有較寬生態(tài)位和具有較窄生態(tài)位的2個種群間存在較大的生態(tài)位重疊；③生態(tài)位較窄的2個種群間具有較大的生態(tài)位重疊。本研究結(jié)果與上述結(jié)果相一致，但總的來說，生態(tài)位較寬的種群與其他種群生態(tài)位重疊的機(jī)會要大一些，而生態(tài)位較窄的種群與其他種群生態(tài)位重疊的機(jī)會要小些，這與不少學(xué)者的研究結(jié)果是一致的[21, 32-36]。究其原因，可能是生態(tài)位寬度較大的種群對資源的利用能力較強(qiáng)，分布廣泛，因而可能會與其他種群有較大的重疊。生態(tài)位較窄的2個種群之間也可能具有大的生態(tài)位重疊值，賀山峰等[25, 37-38]認(rèn)為，生態(tài)位寬度均窄的種群而生態(tài)位重疊值大的原因可能是2個種群之間或有著很相似的生態(tài)學(xué)習(xí)性，或?qū)Νh(huán)境因子的要求具有互補(bǔ)性，2個種群出現(xiàn)的幾率不高、數(shù)量不大，但是兩者卻經(jīng)常出現(xiàn)在一起，而在適宜生境斑塊以外的空間種群的分布極為貧乏。

半夏生長的環(huán)境較為多樣，可生長于草坡、荒地、玉米地、田邊或疏林下[39]，而鷂落坪半夏生長環(huán)境較苛刻。從筆者對鷂落坪半夏的生態(tài)環(huán)境調(diào)查來看，鷂落坪半夏在鷂落坪保護(hù)區(qū)主要分布在黃山松疏林下。徐如松等[40]在研究旅游干擾對鷂落坪保護(hù)區(qū)植被影響中也提到鷂落坪半夏是對環(huán)境依賴性強(qiáng)的物種，喜濕耐蔭。因此，要保護(hù)好鷂落坪半夏，其所處環(huán)境的上層林木應(yīng)保護(hù)好。目前調(diào)查發(fā)現(xiàn)鷂落坪半夏生境地離現(xiàn)有旅游線路并不遠(yuǎn)，有旅游就必然存在自然保護(hù)和旅游開發(fā)的矛盾，筆者認(rèn)為，發(fā)展生態(tài)旅游應(yīng)盡量減少旅游對環(huán)境的干擾，特別是對珍稀瀕危植物及特有植物所在環(huán)境的干擾。對環(huán)境破壞最具影響力的是對群落喬木層的破壞，值得欣慰的是目前黃山松尚保護(hù)較好，生態(tài)旅游對鷂落坪半夏并未造成威脅。群落內(nèi)其他種類對鷂落坪半夏的影響會如何呢？從鷂落坪半夏生境地17個主要草本種群生態(tài)位重疊值為0的種對數(shù)(105對)和重疊值在0.4以下種對所占的比例(83.46%)來看，鷂落坪半夏生境地主要草本種群能和諧生長在同一群落，在鷂落坪半夏與其他種群構(gòu)成的種對中，只有鷂落坪半夏-藎草之間的重疊值大于0.6。由鷂落坪半夏與藎草生態(tài)位寬度相比較，鷂落坪半夏具有較大的生態(tài)位寬度，藎草并未對鷂落坪半夏構(gòu)成威脅。因此，從目前來看，鷂落坪半夏總體上能與其生境地主要草本種群和諧地生長于群落中。但從生態(tài)位寬度排序來看，鷂落坪半夏的地位并沒有優(yōu)勢，在群落中僅處于伴生的地位，占優(yōu)勢的是金星蕨、臭草、博落回。如果群落無人為干擾，隨著群落不斷演替發(fā)展，喬木層郁閉度越來越高，更高的郁閉度有可能對草本層優(yōu)勢種金星蕨、臭草比較有利，這些草本層優(yōu)勢種的優(yōu)勢地位有可能越來越明顯，而作為群落伴生種的鷂落坪半夏是否能競爭得過這些種類而與群落中的其他種類穩(wěn)定地共存呢?尚需對群落的發(fā)展演替給予更多的關(guān)注，以更好地保護(hù)該狹域特有種及對資源進(jìn)行有效開發(fā)利用。

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【責(zé)任編輯柴焰】

Niche characteristics of main herbaceous populations in habitat of Pinella yaoluopingensis

OU Zulan1, WANG Zhanjun1, CHEN Yansong1, SHEN Zhangjun1, CHU Aixiang2, WANG Lingling1, QI Lulu1

(1 College of Life Science, Hefei Normal University, Hefei 230601, China;2 College of Forest, Henan University of Science and Technology, Luoyang 473001, China)

Abstract：【Objective】The adaptability and resources utilization of main herbaceous populations in habitat of Pinella yaoluopingensis were studied, with an aim to provide guidance and suggestions for protecting and exploiting P. yaoluopingensis. 【Method】 The herb layer in habitat communities of P. yaoluopingensis, an endemic species in Anhui Province was investigated. The niche breadths and overlaps of main herbaceous populations in the communities were measured using Levins-niche breadth, Shaanon-Wiener-niche breadth and Levins-niche overlap indices. 【Result】Among all 17 main herbaceous populations in habitat communities of P. yaoluopingensis, the niche breadths of most populations were wide. Parathelypteris glanduligera, Melica scabrosa and Macleaya cordata had the widest niche breadth, meanwhile, they were also the dominant populations of the herb layer. Arthraxon hispidu, Oenothera stricta and Erigeron annuus had the narrowest niche breadth, followed by P. yaoluopingensis. The important values and niche breadth Bi, Bi′of main populations were highly significantly correlated, and the correlation coefficients were 0.807(Sig.=0.000) and 0.707(Sig.=0.002)respectively. Of all population pairs, the population pairs whose niche overlap values were below 0.4 accounted for 83.46%, the population pairs whose niche overlap values were 0 accounted for 38.60%, but the population pairs whose niche overlap values were above 1.0 only accounted for 1.10%. There was no direct relationship between niche breadths and niche overlaps of main herbaceous populations. 【Conclusion】There is little similarity in ecological characteristics for main herbaceous populations in habitat of P. yaoluopingensis. There is no obvious tendency in resource sharing — the main herbaceous populations grow in the communities harmoniously, but there is no advantage in niche breadth for P. yaoluopingensis which is in associated status.

Key words：Pinella yaoluopingensis; herb population; niche breadth; niche overlap

收稿日期：2015- 09- 24優(yōu)先出版時間：2016- 06- 01

作者簡介：歐祖蘭(1973—)，女，副教授，博士， E-mail：421725466@qq.com

基金項目：安徽省自然科學(xué)基金(1208085MC54)

中圖分類號：Q948.1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1001- 411X(2016)04- 0082- 08

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http://www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20160601.1631.054.html

歐祖蘭，王占軍，陳延松， 等.鷂落坪半夏生境地主要草本種群生態(tài)位特征[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016,37(4):82- 89.