刨花潤楠不同種源光響應(yīng)曲線分析

周　鵬， 林　瑋， 朱　芹，3， 周祥斌， 吳林瑛， 李蕭芹， 陳曉陽

(1廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院，廣東 廣州 510520；2華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院/廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點實驗室，廣東 廣州 510642；3嘉應(yīng)學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，廣東 梅州 514015)

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刨花潤楠不同種源光響應(yīng)曲線分析

周鵬1，2， 林瑋2， 朱芹2，3， 周祥斌2， 吳林瑛2， 李蕭芹2， 陳曉陽2

(1廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院，廣東 廣州 510520；2華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院/廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點實驗室，廣東 廣州 510642；3嘉應(yīng)學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，廣東 梅州 514015)

摘要：【目的】研究刨花潤楠Machilus pauhoi光合作用光響應(yīng)曲線特征，比較不同種源刨花潤楠光合作用的差異，為刨花潤楠良種選育與造林提供一定的理論依據(jù)。【方法】以福建建甌種源(MJO)、福建順昌種源(MSC)、廣東樂昌種源(YLC)、廣東仁化種源(YRH)、廣西靈川種源(GLC)、廣西恭城種源(GGC)6個在廣東有推廣潛力的刨花潤楠種源為材料，觀測刨花潤楠的光響應(yīng)曲線特征，并計算出其最大凈光合速率、光補(bǔ)償點、光飽和點、表觀量子效率及暗呼吸速率等光響應(yīng)特征參數(shù)?！窘Y(jié)果】廣西恭城種源刨花潤楠的最大凈光合速率最高，達(dá)到了12.20 μmol·m-2·s-1，而且其光飽和點與光補(bǔ)償點之間的差值最大，為604.60 μmol·m-2·s-1，而福建建甌種源刨花潤楠的最大凈光合速率最低，僅為5.32 μmol·m-2·s-1，福建順昌種源的光補(bǔ)償點與光飽和點間差值最小。【結(jié)論】參試的6個種源刨花潤楠中，廣西恭城種源的刨花潤楠利用弱光、強(qiáng)光能力和對光適應(yīng)能力最強(qiáng)，光合潛力較大，具有較好的生長潛力；刨花潤楠的造林可適度密植或營造混交林。

關(guān)鍵詞：刨花潤楠； 種源； 光響應(yīng)曲線； 光響應(yīng)特征參數(shù)

光合作用是綠色植物吸收和利用光能、水分和CO2，制造有機(jī)物并釋放氧氣的過程[1]，是植物有機(jī)質(zhì)合成、能量貯存與轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)[2]，已有大量研究證實光照是植物光合作用的主要限制因子[1- 4]。光響應(yīng)曲線是研究植物光合特性的重要手段之一，通過光響應(yīng)曲線數(shù)學(xué)模型可以計算出植物的最大光合速率、光補(bǔ)償點、光飽和點、表觀量子效率及暗呼吸速率等光響應(yīng)特征參數(shù)，這些參數(shù)可以一定程度反映植物的光合作用潛力，也可以闡明植物光合產(chǎn)物積累與外界光照條件的聯(lián)系[3- 4]。

刨花潤楠Machilus pauhoi，又名刨花楠、刨花(廣東)、黏柴(福州)，屬樟科(Lauraceae)潤楠屬Machilus常綠大喬木。刨花潤楠是一個亞熱帶樹種，喜陰耐濕，產(chǎn)于長江以南東南各省海拔300～1 200 m，生于山坡及溝谷，與甜櫧Castanopsis eyrei、木荷Schima superba、桃Amygdlu spersica等混生成小片純林。刨花潤楠生長迅速，樹干通直，出材量大，從葉中提取精油，不僅是優(yōu)良的天然香料，且精油中所含薁化物(Azulenes)，具有獨特的藥用價值，其莖是制作藥物“白楠木”的原料；樹皮含樹脂、橡膠；種子含油率高，是優(yōu)良的工業(yè)潤滑油，可供制皂及制蠟用；刨花潤楠樹體高大，樹形美觀，枝繁葉茂，四季常青，嫩葉呈粉紅色或紅棕色，是優(yōu)良的庭院觀賞、園林綠化樹種。由于刨花潤楠全身是寶，因此是一種極具經(jīng)濟(jì)價值和開發(fā)前景的闊葉樹種[5-7]。目前對刨花潤楠的研究主要集中于育苗和繁殖技術(shù)等方面，生理生態(tài)方面的研究還很少，尤其缺乏對刨花潤楠光合特性的認(rèn)識。就目前的研究來看，關(guān)于刨花潤楠不同種源之間光合特性的對比研究鮮見報道。但是，在刨花潤楠的造林過程中，立地因子篩選、造林密度控制等方面均與刨花潤楠的光合利用和適應(yīng)能力密切相關(guān)，因此，科學(xué)認(rèn)識刨花潤楠的光合能力以及對光照強(qiáng)度的響應(yīng)規(guī)律很有必要。本文通過對不同種源的刨花潤楠光響應(yīng)曲線特征進(jìn)行對比，分析其光合特性的種源變異，闡明刨花潤楠種源之間光合生產(chǎn)能力和光適應(yīng)能力，并為刨花潤楠良種選育與造林提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料和試驗地

選取位于樹冠中部外層、葉齡相近的功能葉片進(jìn)行測量。試驗選取6個不同種源的刨花潤楠種子培育的1年生苗木，其分別為福建建甌種源(MJO)、福建順昌種源(MSC)、廣東樂昌種源(YLC)、廣東仁化種源(YRH)、廣西靈川種源(GLC)、廣西恭城種源(GGC)，各種源采種地的地理位置與氣候因子見表1。試驗地點位于廣州市華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院教學(xué)科研基地，地理位置E 113°37′，N 23°16′，海拔42.3 m，屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，平均氣溫21.9 ℃，最冷月平均氣溫11.0 ℃，最熱月平均氣溫28.7 ℃，最低氣溫為-2.6 ℃，最高氣溫為39.3 ℃。平均年降水量1 696.5 mm，年降水150 d左右，降雨多集中于4—6月份。年平均相對濕度68%,平均霜期每年1 d，年平均日照1 800 h。

表1刨花潤楠種源地理位置與氣候因子

Tab.1Geographic locations and climatic information of the seed collection sites of different Machilus pauhoi provenances

種源(編號)緯度(N)經(jīng)度(E)年降水量/mm無霜期/d年日照/h平均氣溫/℃福建建甌(MJO)27°01'30″118°18'25″1700.02981612.019.3福建順昌(MSC)26°41'38″118°04'44″1756.12981740.718.5廣東樂昌(YLC)25°07'46″113°21'30″1500.03001499.719.6廣東仁化(YRH)25°05'08″113°45'01″1665.23081706.119.6廣西靈川(GLC)25°25'12″110°19'48″1926.03181614.718.7廣西恭城(GGC)25°51'02″110°48'42″2016.13221596.318.9

1.2試驗設(shè)計

2014年8月下旬，選擇晴朗天氣，使用Li- 6400XT便攜式光合作用測定儀測定葉片各光合生理指標(biāo)。測定時間為09:00—11:30。葉溫設(shè)置為30 ℃，測量時采用開放氣路，大氣CO2設(shè)置為400 μmol·mol-1，CO2匹配值為20 μmol·mol-1。使用LI-6400-02B紅藍(lán)光源，測定系統(tǒng)調(diào)節(jié)光合有效輻射在0～2 000 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)，葉室內(nèi)光量子通量密度(PPFD)的梯度設(shè)置為2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、25、0 μmol·m-2·s-1。選取位于樹冠中部外層、葉齡相近的功能葉片(從頂部開始的第3～5片)進(jìn)行測量。每種源測定3株，每株測3片葉，重復(fù)5次，取其平均值進(jìn)行分析。測定光合生理指標(biāo)包括：凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)。

1.3光響應(yīng)曲線分析方法

利用Excel以及SPSS19.0對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行整理及統(tǒng)計分析。用Origin Pro v8.0軟件作圖。

根據(jù)基于光合作用的羧化和電子傳遞2個基本過程描述光合作用與生物化學(xué)之間關(guān)系的葉片F(xiàn)arquhar模型[8]，采用迭代法對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，并對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行非線性回歸分析，計算最大凈光合速率(Pnmax)、光響應(yīng)曲線曲角(K)和暗呼吸速率(Rd)[9-11]。同時，將200 μmol·m-2·s-1以下光量子通量密度(PPFD)的凈光合速率進(jìn)行直線回歸分析，求出表觀量子效率(Apparent quantum yield，φ)、光飽合點(Light saturation point)，光補(bǔ)償點(Light compensation point)[9]。

Farquhar模型如下：

2K-Rd，

(1)

其中:Rd為暗呼吸速率；Pn、PPFD、Pnmax和Rd的單位均為μmol·m-2·s-1。

在擬合中分別設(shè)定初始值如下：K=0.5，Pnmax=30 μmol·m-2·s-1，φ=0.05，Rd=2 μmol·m-2·s-1[12]；限制值設(shè)定為K≤1，Pnmax≤50 μmol·m-2·s-1，φ≤0.125，Rd不設(shè)定限制值。

將小于200 μmol-1.m-2.s-1的PPFD與Pn進(jìn)行直線回歸，可按下式計算出光補(bǔ)償點、光飽合點和φ等參數(shù)[13]：

Pn=φ·PPFD-Rd，

(PPFD≤200 μmol-1.m-2s-1)

(2)

當(dāng)Pn為0時，PPFD為光補(bǔ)償點；當(dāng)Pn為Pnmax時，PPFD為光飽合點。

2結(jié)果與分析

2.1不同種源刨花潤楠光合生理指標(biāo)對光強(qiáng)的響應(yīng)

如圖1A所示，6個種源刨花潤楠凈光合速率隨著光量子通量密度的增強(qiáng)而增大，上升趨勢基本相同。在PPFD為0～200 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)，凈光合速率隨著PPFD的增強(qiáng)呈現(xiàn)迅速上升的變化趨勢，此后，隨著PPFD的增強(qiáng)，各種源凈光合速率的增加略為緩慢，當(dāng)PPFD到達(dá)一定強(qiáng)度后，各種源刨花潤楠凈光合速率逐漸趨于與PPFD軸平行。不同種源刨花潤楠葉片的氣孔導(dǎo)度均隨PPFD的增強(qiáng)而增大(圖1B)，而胞間CO2濃度則總體呈現(xiàn)出隨PPFD增大先迅速減小后保持不變的變化趨勢(圖1C)。就蒸騰速率而言，由圖1D可知，6個種源刨花潤楠蒸騰速率對PPFD的響應(yīng)曲線與氣孔導(dǎo)度的響應(yīng)曲線較為相似，也表現(xiàn)出隨著PPFD增強(qiáng)而增大的變化趨勢?？傮w而言，初步分析結(jié)果顯示6個種源刨花潤楠各光合生理指標(biāo)隨PPFD的變化表現(xiàn)出了相似的變化規(guī)律。

2.2不同種源的光響應(yīng)參數(shù)

2.2.1最大凈光合速率和暗呼吸速率在植物光合作用中，最大凈光合速率愈大，表明植物利用光能的潛在能力愈強(qiáng)[14]。由表2可以看出，6個刨花潤楠不同種源間最大凈光合速率的變化幅度為5.32～12.20 μmol·m-2·s-1，極差為6.88 μmol·m-2·s-1，變異系數(shù)為29.77 %。各種源最大凈光合速率從大到小依次為廣西恭城、廣東仁化、廣西靈川、廣東樂昌、福建順昌、福建建甌。福建2個種源的最大凈光合速率顯著低于另外4個種源。從總體上看，光合作用潛在能力大小依次為廣西種源、廣東種源、福建種源。

植物暗呼吸是一個消耗參數(shù)，主要受植物生長狀態(tài)和溫度的影響。暗呼吸速率越小，表明其消耗能量越多。從表2可以看出，不同種源刨花潤楠的暗呼吸速率差異明顯，變幅在-2.03 ～-1.05 μmol·m-2·s-1，極差為0.98 μmol·m-2·s-1，變異系數(shù)為27.27 %。福建順昌種源的暗呼吸速率最小，表明暗呼吸作用較強(qiáng)，消耗能量較多，而福建建甌暗呼吸速率最大，表明福建建甌暗呼吸作用較弱，消耗能量較少。

有一定的緯度向變異趨勢，西南山區(qū)的任豆(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)對光量子通量密度(PPFD)的響應(yīng)

Fig.1Responses of photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci) and transpiration rate (Tr) to photosynthetic photon flux density (PPFD) in leaves of six Machilus pauhoi provenances

表2刨花潤楠不同種源的光響應(yīng)參數(shù)1)

Tab.2The light response parameters of different Machilus pauhoi provenances

種源最大凈光合速率/(μmol·m-2·s-1)暗呼吸速率/(μmol·m-2·s-1)表觀量子效率光補(bǔ)償點/(μmol·m-2·s-1)光飽和點/(μmol·m-2·s-1)福建建甌5.32±0.51d-1.05±0.36a0.030±0.004c35.10±1.14a578.50±21.46c福建順昌7.19±0.67c-2.03±0.42d0.059±0.006b34.70±0.99a557.70±65.89d廣東樂昌7.59±0.23c-1.10±0.56a0.060±0.004b18.50±2.26b546.30±22.38d廣東仁化11.20±1.20b-1.20±0.49b0.063±0.007a18.90±2.25b595.80±19.06b廣西靈川10.30±0.56b-1.36±0.08c0.078±0.011a17.40±1.28c549.40±34.23d廣西恭城12.20±0.84a-1.18±0.26b0.060±0.008b19.70±0.69b624.30±27.24a平均值8.97±2.67-1.32±0.360.058±0.01624.05±8.44575.33±30.54極差6.880.980.04817.7078.01變異系數(shù)/%29.7727.2727.5935.095.30

1) 6個種源的同列數(shù)據(jù)后，凡具有一個相同小寫字母者，表示種源間在0.05水平上差異不顯著(Duncan’s法)。

2.2.2表觀量子效率6個刨花潤楠種源的表觀量子效率變幅0.030～0.078，極差為0.048，變異系數(shù)為27.59 %(表2)。廣西靈川種源的表觀量子效率為0.078，顯著高于其他種源，說明廣西靈川種源刨花潤楠利用弱光的能力較強(qiáng)；而福建建甌種源的刨花潤楠則相反，表觀量子效率遠(yuǎn)小于其他5個種源，不及廣西靈川種源的一半，說明福建建甌種源利用弱光能力較弱。表觀量子效率高，說明能夠有效地利用弱光，因此從生產(chǎn)的角度來說，更適合于密植或營造混交林。由于廣西靈川種源刨花潤楠的表觀量子效率較高，因此，使用廣西靈川種源造林，可適度密植或營造混交林，以提高林地的木材產(chǎn)量。

2.2.3光補(bǔ)償點和光飽和點由表2可知，6個刨花潤楠種源的光補(bǔ)償點的差異較大，變化范圍為17.40～35.10 μmol·m-2·s-1，各種源光補(bǔ)償點從大到小依次為福建建甌、福建順昌、廣西恭城、廣東仁化、廣東樂昌、廣西靈川，極差為17.70μmol·m-2·s-1，變異系數(shù)為35.09 %。福建2個種源的光補(bǔ)償點顯著高于其他2個省份種源，說明福建種源利用弱光能力較其他4個種源弱，廣西靈川種源利用弱光能力最強(qiáng)，與2.2.2中表觀量子效率得出的福建2個種源利用弱光能力弱，而廣西靈川利用弱光能力強(qiáng)的結(jié)果一致。

刨花潤楠不同種源光飽和點變化幅度為546.30～624.30 μmol·m-2·s-1，最大的為廣西恭城種源，其次為廣東仁化、福建建甌、福建順昌和廣西靈川種源，最小為廣東樂昌種源，極差為78.01μmol·m-2·s-1，變異系數(shù)為5.30 %。不同種源刨花潤楠光飽和點的結(jié)果表明，廣西恭城種源對強(qiáng)光的利用效率相對較高，而廣東樂昌種源對強(qiáng)光的利用效率相對較低。在6個不同種源中，光飽和點與光補(bǔ)償點之間的差值最大的為廣西恭城種源，為604.60 μmol·m-2·s-1，說明廣西恭城種源對光的適應(yīng)性較其他5個種源強(qiáng)，廣東仁化種源次之，而福建順昌種源的光飽和點與光補(bǔ)償點間差值最小，說明福建順昌種源的刨花潤楠對光適應(yīng)性最弱。

3討論與結(jié)論

凈光合速率的光響應(yīng)曲線反映光合速率隨光強(qiáng)改變的變化規(guī)律[15]。本研究結(jié)果表明，參試的6個不同種源刨花潤楠光合作用光響應(yīng)曲線呈現(xiàn)出相似的變化趨勢，即凈光合速率隨著光量子通量密度(PPFD)的增強(qiáng)而增大，符合光合速率隨光強(qiáng)改變的變化規(guī)律；但6個不同種源刨花潤楠最大凈光合速率的變化幅度為5.32～12.20 μmol·m-2·s-1，整體表現(xiàn)光合速率偏低，不同種源光合速率高低排序依次為廣西恭城、廣東仁化、廣西靈川、廣東樂昌、福建順昌、福建建甌，初步反映廣西恭城種源刨花潤楠的生物質(zhì)生產(chǎn)力較突出。

氣孔是植物對大氣進(jìn)行水汽和CO2交換的通道，可以反映樹木自身的水分消耗能力和適應(yīng)外界環(huán)境的能力，其開閉程度對蒸騰作用、光合作用具有重要調(diào)控作用，關(guān)系到植物的水分消耗和木材的形成[16]。光量子通量密度的增強(qiáng)導(dǎo)致光合速率增大，消耗CO2的量也增大；葉片通過調(diào)節(jié)氣孔來彌補(bǔ)CO2的消耗，增大氣孔導(dǎo)度來增加外界CO2向葉肉細(xì)胞內(nèi)的擴(kuò)散[17]。本研究結(jié)果顯示，參試的6個不同種源刨花潤楠葉片的氣孔導(dǎo)度均隨PPFD的增強(qiáng)而增大，廣東仁化種源、廣西靈川種源和廣西恭城種源氣孔導(dǎo)度上升的趨勢比較平緩，但氣孔導(dǎo)度較大，且CO2濃度較大，凈光合速率也較高?？沙醪降贸錾鲜?個種源的光合作用相對較強(qiáng)。

水分是光合作用合成有機(jī)物所需的主要原料之一，蒸騰作用為植物所需的外部礦質(zhì)元素和水分的運輸產(chǎn)生動力，因此，蒸騰速率與光合速率關(guān)系密切。通常情況下蒸騰速率隨著PPFD的增強(qiáng)而增強(qiáng)。本研究中6個種源刨花潤楠蒸騰速率對光強(qiáng)的響應(yīng)曲線與氣孔導(dǎo)度的響應(yīng)曲線較為相似，都表現(xiàn)出隨著光強(qiáng)增強(qiáng)而增大的變化趨勢。

光補(bǔ)償點和光飽和點是衡量植物利用光強(qiáng)能力的重要指標(biāo)[18]。一般地講，光補(bǔ)償點越低的植物利用弱光能力越強(qiáng)，而光飽和點高的植物，能更有效地利用全日照的強(qiáng)光，光飽和點高的植物生長較快[19-21]。本研究中，廣西靈川種源光補(bǔ)償點最低，說明廣西靈川種源刨花潤楠利用弱光能力最強(qiáng)，同時廣西恭城種源光飽和點最大，對強(qiáng)光的利用效率相對較高。在6個不同種源刨花潤楠中，光飽和點與光補(bǔ)償點之間的差值最大的為廣西恭城種源，說明廣西恭城種源對光的適應(yīng)性較其他5個種源強(qiáng)；但從研究結(jié)果也可看出，6個不同種源刨花潤楠的光補(bǔ)償點和光飽和點都不高，綜合分析各種源的光響應(yīng)曲線可知，參試的6個種源刨花潤楠幼苗均具有一定的耐陰性。耐陰性是植物的一種重要性狀，對耐陰性的分析和比較對以后該樹種在林分的營造中起到一定的作用。

表觀量子效率是植物對CO2同化的表觀量子效率，衡量植物光合作用對光能的利用效率，其數(shù)值越高，葉片轉(zhuǎn)化光能的效率也相應(yīng)越高，植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體可能較多，同時利用弱光的能力強(qiáng)[22-24]。本研究中，廣西靈川種源刨花潤楠的表觀量子效率較高，因此，從理論推斷，在實際造林中，可適度密植或營造混交林，以提高林地木材產(chǎn)量[25]。

綜上所述，參試的6個刨花潤楠種源中，廣西恭城種源刨花潤楠利用弱光、強(qiáng)光能力和對光適應(yīng)能力最強(qiáng)，光合潛力較大，具有較好的生長潛力。

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【責(zé)任編輯李曉卉】

Photosynthetic light response of different Machilus pauhoi provenances

ZHOU Peng1,2, LIN Wei2, ZHU Qin2,3, ZHOU Xiangbin2, WU Linying2, LI Xiaoqin2, CHEN Xiaoyang2

(1 Guangdong Vocational College of Ecological Engineering, Guangzhou 510520, China;2 College of Forestry and Landscape Architecture, Sourth China Agricultural University/Guangdong Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm, Guangzhou 510642, China;3 School of Life Science, Jiaying University, Meizhou 514015, China)

Abstract：【Objective】 To study the characteristics of photosynthetic light response of Machilus pauhoi, investigate the differences in photosynthesis among different M. pauhoi provenances, and provide the theoretical basis for selective breeding and afforestation of M. pauhoi.【Method】 Seeds of six M. pauhoi provenances with widespread potential in Guangdong were collected from Jianou of Fujian Province (MJO), Shunchang of Fujian Province (MSC), Lechang of Guangdong Province (YLC), Renhua of Guangdong Province (YRH), Lingchuan of Guangxi Province (GLC) and Gongcheng of Guangxi Province (GGC). The photosynthetic light response curves of the seedlings were recorded, and light response parameters including maximum net photosynthesis rate (Pnmax), light compensation point(LCP), light saturation point(LSP), apparent quantum yield (AQY), and dark respiration rate (Rd) were calculated.【Result】 GGC provenance had the highest Pnmax(12.20 μmol·m-2·s-1), and the largest difference between LSP and LCP (604.60 μmol·m-2·s-1). MJO provenance had the lowest Pnmax(5.32 μmol·m-2·s-1). MSC provenance had the smallest difference between LSP and LCP.【Conclusion】Among six provenances, GGC has the best capability of using low light and strong light and have the highest adaptability to light, therefore this provenance has relatively high photosynthetic potential and growth potential. Close planting or mixed planting may be feasible in the afforestation of M. pauhoi.

Key words：Machilus pauhoi; provenance; light response curve; light response parameter

收稿日期：2015- 12- 06優(yōu)先出版時間：2016- 06- 01

作者簡介：周鵬(1989—)，男，碩士研究生，E-mail：zhoupeng_0119@163.com；通信作者：陳曉陽(1958—)，男，教授，博士,E-mail：xychen@scau.edu.cn

基金項目：“十二五”國家科技支撐項目(2012BAD01B04)；廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項目(2011KJCX002)

中圖分類號：S718.43； S792.23

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1001- 411X(2016)04- 0057- 06

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http://www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20160601.1630.044.html

周鵬， 林瑋， 朱芹， 等.刨花潤楠不同種源光響應(yīng)曲線分析[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016,37(4):57- 62.