氮素添加對(duì)黃土高原典型草原長(zhǎng)芒草光合特性的影響

韓炳宏，尚振艷，袁曉波，安卓，文海燕，李金博，傅華，牛得草

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020;2.深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司，廣東 深圳 523000)

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氮素添加對(duì)黃土高原典型草原長(zhǎng)芒草光合特性的影響

韓炳宏1，尚振艷1，袁曉波1，安卓1，文海燕1，李金博2，傅華1，牛得草1

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020;2.深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司，廣東 深圳 523000)

摘要：為研究氮沉降對(duì)黃土高原典型草原植物代謝功能的影響，本研究通過(guò)模擬大氣氮沉降的方法對(duì)黃土高原天然草地進(jìn)行了氮添加試驗(yàn)，分析了天然草地植物長(zhǎng)芒草(Stipa bungeana)在不同施氮水平下葉片氮含量、光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)以及葉綠素含量的響應(yīng)特征，探討了長(zhǎng)芒草光合生理特性和葉片衰老的影響對(duì)氮添加的響應(yīng)。結(jié)果顯示，氮素添加可顯著增加長(zhǎng)芒草地上生物量(P<0.05)，明顯增加其所占總生物量的比例，顯著增加葉片氮含量、葉綠素含量和凈光合速率，而對(duì)氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率沒(méi)有顯著影響(P>0.05)，顯著提高了植物水分利用效率。另外，氮素添加延緩了長(zhǎng)芒草葉綠素的降解速率。以上結(jié)果表明，一定范圍內(nèi)的大氣氮沉降量有利于長(zhǎng)芒草光合能力的提高，可以延緩長(zhǎng)芒草葉片的衰老。

關(guān)鍵詞：黃土高原;氮素添加;長(zhǎng)芒草;光合特性;葉片衰老

近幾十年來(lái)，大量礦物燃料的燃燒、含氮化學(xué)肥料的廣泛使用和畜牧業(yè)的發(fā)展等人類(lèi)活動(dòng)以及雷電、火山爆發(fā)等自然因素使大氣中含氮物質(zhì)的含量迅速增加，大氣氮沉降也激增，成為科學(xué)家和公眾關(guān)注的熱點(diǎn)[1]。據(jù)估計(jì)，平均沉降到全球生態(tài)系統(tǒng)的活性氮高達(dá)43.47 Tg·a-1，海洋表面的達(dá)27 Tg·a-1[2]。如此高的氮沉降量已經(jīng)影響到生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)元素的供應(yīng)狀況，以及個(gè)體植物的生理代謝過(guò)程[3]。氮素是植物生育期不可或缺的礦質(zhì)元素之一，其含量的多少?zèng)Q定了植物正常的生理代謝和生長(zhǎng)發(fā)育[4-6]。氮添加對(duì)植物生產(chǎn)力的影響主要由植物所處環(huán)境的氮飽和度來(lái)決定[7-8]。當(dāng)植物生長(zhǎng)發(fā)育受到氮素限制時(shí)，一定的氮素添加能夠誘導(dǎo)植物生長(zhǎng)發(fā)育，從而提高植物的光合同化力，促進(jìn)植物地上生物量增加[9]；當(dāng)植物所處環(huán)境的氮素達(dá)到飽和狀態(tài)時(shí)，即氮素冗余，氮素添加反而抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育，從而導(dǎo)致植物生產(chǎn)力下降，植物的生產(chǎn)力隨氮添加量的增多而顯著降低[10]。另外，氮素添加對(duì)植物的生理代謝作用至關(guān)重要[11]，在一定范圍內(nèi)，植物氮素含量的提高將促進(jìn)光合作用[12]，因?yàn)楣夂想娮觽鬟f鏈的一系列酶的活性和含量均受氮素的調(diào)控[13]，有研究發(fā)現(xiàn)，植物葉綠體內(nèi)75%左右的氮素來(lái)自于葉片[14]，且Rubisco酶中30%～50%的氮素也來(lái)源于葉片[15]，因此，大氣氮素沉降的加劇，可能影響植物葉片氮含量，進(jìn)而影響葉綠素含量和光合代謝過(guò)程[16]。另外，大量研究表明[17-19]，植物體內(nèi)氮素含量的提高，還有助于延緩葉片衰老，延長(zhǎng)植物葉片的同化過(guò)程。王旭軍等[20]指出，衰老是一個(gè)大量有序事件發(fā)生的高度程序化調(diào)控過(guò)程，首先表現(xiàn)為葉綠素含量下降、光合速率降低，導(dǎo)致能量供求失衡，破壞光合碳循環(huán)，產(chǎn)生過(guò)量的自由基加劇質(zhì)膜過(guò)氧化作用，導(dǎo)致生物體逐步衰老，可以將葉綠素含量作為植物葉片衰老的重要判斷指標(biāo)。因此，一定范圍內(nèi)的氮沉降能夠填補(bǔ)葉綠素的損失，從而促進(jìn)植物葉片的抗衰老進(jìn)程，提高植物的光合速率和生產(chǎn)力[21]。

截至目前，有關(guān)氮素添加對(duì)天然草地針茅屬植物生長(zhǎng)的研究已有很多。有學(xué)者對(duì)大針茅(Stipagrandis)葉片功能特征與氮素添加的關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，隨著氮濃度的升高，大針茅單位質(zhì)量葉片含氮量和單位面積葉片含氮量均隨氮濃度的增加而增加，但其比葉面積下降[22]。 另外，有關(guān)氮素添加對(duì)貝加爾針茅(S.baicalensis)草原凋落物分解的影響研究得出，在氮素添加背景下，凋落物分解速率受時(shí)間、分解底物類(lèi)型及氮素輸入水平的共同影響[23]；另外，關(guān)于短花針茅(S.breviflora)荒漠草原植物群落特征對(duì)于氮、水添加響應(yīng)的研究表明，氮素對(duì)短花針茅群落的重要值影響較大，有利于降低群落的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度，在植物生長(zhǎng)旺盛期顯著增加了自由放牧區(qū)群落地上生物量[24]；不同退化程度的草地中，大針茅根系特征對(duì)氮素添加的響應(yīng)的研究結(jié)果顯示，氮添加顯著促進(jìn)了中度退化草地中大針茅地上和地下生產(chǎn)力，輕度退化草地中大針茅根系特征對(duì)氮素添加的響應(yīng)不顯著[25]。但以上研究主要側(cè)重于氮添加對(duì)針茅屬植物地上各形態(tài)指標(biāo)和生產(chǎn)力的影響，而對(duì)其光合生理特征和衰老速率的影響卻鮮見(jiàn)報(bào)道，為此，本研究采用人工添加氮素模擬氮沉降模式，分析黃土高原天然草地優(yōu)勢(shì)種植物長(zhǎng)芒草(S.bungeana)葉片氮(N)含量、葉綠素含量、光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和水分利用效率(WUE)隨不同氮素添加量的響應(yīng)特征，以了解適量氮沉降是否能夠提高長(zhǎng)芒草葉片氮含量、葉綠素含量、光合速率和水分利用效率，進(jìn)而促進(jìn)植物葉片的抗衰老，旨在為全球氣候變化研究和植物發(fā)育生物學(xué)的科研工作提供基礎(chǔ)資料，并為草地的合理施肥提供技術(shù)指導(dǎo)。

1材料與方法

1.1樣地概況

試驗(yàn)樣地設(shè)在甘肅省榆中縣蘭州大學(xué)氣候與環(huán)境監(jiān)測(cè)站圍封草地內(nèi)，該區(qū)地理位置為35°57′ N，104°09′ E，屬大陸性半干旱氣候，地貌為黃土高原殘塬梁峁溝壑，土壤類(lèi)型為灰鈣土，海拔1 965.8 m，年均降水量382 mm，年平均氣溫為6.7 ℃，年均蒸發(fā)量1 343 mm，無(wú)霜期為90～140 d。年日照時(shí)數(shù)約2 600 h[26]。塬面植被主要有長(zhǎng)芒草、鐵桿蒿(Tripoliumvulgare)、賴(lài)草(Leymussecalinus)和冷蒿(Artemisiafrigida)等。該試驗(yàn)樣地原為農(nóng)田，自1986年開(kāi)始撂荒，現(xiàn)已基本恢復(fù)到以長(zhǎng)芒草為優(yōu)勢(shì)種的天然草地，2005年10月進(jìn)行圍欄封育。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)和測(cè)定指標(biāo)

據(jù)報(bào)道[27]，該研究區(qū)最高的氮素沉降速率為2.2 g·(m2·a)-1。為了解植物生理特征對(duì)氮素沉降的響應(yīng)規(guī)律，同時(shí)為草地的合理施肥提供指導(dǎo)，本研究在地勢(shì)平緩、坡向一致的地段選擇樣地，設(shè)置4個(gè)氮素添加處理，添加梯度分別為N0[CK，0 g·(m2·a)-1]、N1[4.6 g·(m2·a)-1]、N2[9.2 g·(m2·a)-1]、N3[13.8 g·(m2·a)-1]，每一處理5個(gè)重復(fù)小區(qū)，共計(jì)20個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積為4 m×5 m，采用完全隨機(jī)排列。氮肥選用尿素，于2009年5月下旬和6月下旬分兩次等劑量施入，于同年8月中旬，選擇具有代表性、長(zhǎng)勢(shì)一致的長(zhǎng)芒草植株，采用Li-6 400便攜式光合系統(tǒng)測(cè)定儀(美國(guó)Li-COR公司)測(cè)定葉片光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)并計(jì)算葉片水平的水分利用效率(g·kg-1)。水分利用效率(WUE)=Pn/Tr。

以上指標(biāo)測(cè)定結(jié)束后，將生長(zhǎng)均勻一致的長(zhǎng)芒草葉片裝入信封帶回實(shí)驗(yàn)室，105 ℃殺青30 min，65 ℃烘干至恒重[28]，粉碎后過(guò)0.5 mm篩，用于測(cè)定葉片氮含量。另外，于2009年8、9、10月中旬在每小區(qū)內(nèi)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的長(zhǎng)芒草葉片，采得樣品及時(shí)放于冰壺中帶回實(shí)驗(yàn)室，測(cè)定葉綠素含量。

1.3測(cè)定方法

植物葉片氮含量的測(cè)定：樣品經(jīng)凱氏方法消化[植物樣品0.200 0 g，催化劑[(K2SO4∶CuSO4=10∶1)3.00 g，濃硫酸10 mL]后，用流動(dòng)注射分析儀(瑞典，F(xiàn)IAstar 5000)測(cè)定[29]；葉綠素含量采用80%的丙酮溶液浸提，分光光度法測(cè)定[30]。

1.4數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0對(duì)處理間、月份間各指標(biāo)的差異進(jìn)行單因素分析并利用Sigmaplot 12.5軟件作圖。

2結(jié)果與分析

2.1長(zhǎng)芒草地上生物量變化特征

隨氮素添加梯度的增加，長(zhǎng)芒草地上生物量及其占總生物量的比例整體上呈增加的趨勢(shì)(表1)。但長(zhǎng)芒草地上生物量在N2水平達(dá)到最大，為78.06 g·m-2顯著高于其它處理(P<0.05)；而其占總生物量的比例在各處理間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。

2.2氮素添加對(duì)長(zhǎng)芒草葉片氮含量的影響

隨氮素添加量的增大長(zhǎng)芒草葉片氮含量呈逐漸增加的趨勢(shì)(圖1)。N0、N1、N2和N3的葉片氮含量分別為2.40%、3.18%、3.66%和3.66%，表現(xiàn)為N3=N2>N1>N0，且N3是N0的1.53倍，N3和N2顯著高于其余各處理(P<0.05)。

表1　不同施肥梯度長(zhǎng)芒草生物量及占群落總生物量比例

注：不同小寫(xiě)字母表示氮素處理間差異顯著性(P<0.05)。

Note: Different lower case letters indicate significant difference between different N treatments at 0.05 level.

圖1　氮素添加對(duì)長(zhǎng)芒草葉片氮含量的影響

注：不同小寫(xiě)字母表示不同氮處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lower case letters indicate significant difference between different N treatments at 0.05 level. The same below.

2.3氮素添加對(duì)長(zhǎng)芒草光合特性的影響

2.3.1氮素添加對(duì)長(zhǎng)芒草光合生理特性的影響氮素對(duì)長(zhǎng)芒草光合速率有明顯的調(diào)節(jié)作用，其中N3顯著高于No、N1和N2(P<0.05)(表2)，分別是N0、N1和N2的1.54、1.36和1.41倍。其對(duì)長(zhǎng)芒草氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的影響不顯著(P>0.05)。氮素添加顯著影響長(zhǎng)芒草水分利用效率(P<0.05)，隨氮素添加的增大水分利用效率基本呈逐漸增加的趨勢(shì)。其中N3的水分利用效率是N0的1.61倍，N1和N2間差異不顯著，其它處理間差異顯著(P<0.05)。長(zhǎng)芒草葉片葉綠素含量對(duì)于氮素添加的響應(yīng)較為顯著，其變化趨勢(shì)同葉片含氮量一致。8月份葉綠素含量測(cè)定結(jié)果顯示，N3=N2>N1>N0，除N3和N2無(wú)顯著差異外，其余各處理間差異顯著(P<0.05)，N3處理葉綠素含量(3.56 mg·g-1FW)是對(duì)照(2.15 mg·g-1FW)的1.66倍。

表2　氮素添加對(duì)長(zhǎng)芒草5種光合生理指標(biāo)的影響

2.3.2氮素添加對(duì)長(zhǎng)芒草葉綠素含量季節(jié)變化的影響隨著生長(zhǎng)季的推遲，除N0外，長(zhǎng)芒草葉片葉綠素含量整體上呈逐漸下降趨勢(shì)(圖2)，其中，N1和N2處理，葉綠素含量迅速顯著下降(P<0.05)，8月至10月，N1處理植物葉片葉綠素含量由2.77 mg·g-1下降到2.04 mg·g-1，降低幅度為26%，N2處理的葉綠素含量由3.56 mg·g-1下降到2.21 mg·g-1，其降幅達(dá)38%，降幅更劇烈。N3及N0各測(cè)定時(shí)間葉綠素含量差異不顯著(P>0.05)。

圖2　氮素添加對(duì)長(zhǎng)芒草葉綠素含量季節(jié)變化的影響

注：不同小寫(xiě)字母表示同一處理不同生長(zhǎng)季間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters within the same treatment indicate significant difference among different seasons at 0.05 level.

3討論

光合作用是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的前提，是同化物質(zhì)積累和干物質(zhì)生產(chǎn)的生理基礎(chǔ)[31]。氮是葉綠素的主要成分，因此氮素添加對(duì)植物組織中光合色素的合成及其作用機(jī)理具有重要影響[32]。同時(shí)，由于氮素是構(gòu)成光合原件的基本元素之一，其對(duì)Rubisco酶含量的多少具有重要的調(diào)控作用[33]。Nakaji等[34-35]在不同氮梯度下對(duì)一年生植物日本柳杉(Cryptomeriajaponica)和赤松(Pinusdensiflora)幼苗的光合生理代謝進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)幼苗的光合速率隨氮添加量的增加而增大，但在最高氮處理下，植物的光合速率有所降低，表明適量的氮素增加能夠促進(jìn)植物的光合作用，但是氮素過(guò)量時(shí)反而降低光合速率。本研究也表明，隨氮素添加量的增加，長(zhǎng)芒草葉片氮含量提高，植物葉片光合速率也隨之提高，其原因可能是植物葉片氮含量增加，增加了葉綠體和Rubisco酶中的氮含量，從而提高了一些參與光合代謝的蛋白酶和葉綠素的含量，激發(fā)了光合代謝過(guò)程，促進(jìn)光合生產(chǎn)能力增強(qiáng)[21]，最終使得長(zhǎng)芒草的生物量隨氮素添加呈整體上升的趨勢(shì)。另外，植物葉片光合速率與其氣孔導(dǎo)度密切相關(guān)，一般來(lái)講，葉片氣孔導(dǎo)度下降，植物光合速率降低[36]。而本研究表明，隨氮梯度的增加，長(zhǎng)芒草氣孔導(dǎo)度變化不顯著，可見(jiàn)，氮素處理對(duì)長(zhǎng)芒草光合產(chǎn)物的合成受氣孔導(dǎo)度的影響不大，主要受植物體內(nèi)部光合器件和生理生化過(guò)程的調(diào)控，理論上成為非氣孔性限制[37]。但是，葉片氣孔作為植物體水分散失的主要通道，與蒸騰速率之間具有強(qiáng)烈的正相關(guān)性[38]。本研究中，由于氮素添加對(duì)植物葉片氣孔導(dǎo)度影響不大，因此各處理間植物蒸騰速率差異不顯著。氣孔作為衡量光合和蒸騰作用大小的橋梁，對(duì)大氣CO2進(jìn)入和水蒸汽散失具有調(diào)控作用，因此，人們通常將水分利用效率的高低作為反映植物適應(yīng)某一干旱環(huán)境能力大小的指標(biāo)[20]。另外，有研究者提出了蒸騰的最優(yōu)化理論，即在水汽散失量一定的情況下，要實(shí)現(xiàn)水分的最佳利用，需盡可能提高植物的光合速率[39]。本研究得出，當(dāng)不同氮處理間蒸騰速率恒定時(shí)，隨著氮的增加，光合速率顯著升高，因此這一結(jié)果驗(yàn)證了氮素添加有助于促進(jìn)長(zhǎng)芒草對(duì)水分的利用，增強(qiáng)其對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性。本研究認(rèn)為，氮添加對(duì)長(zhǎng)芒草葉綠素含量的季節(jié)變化有一定影響，氮添加不僅促進(jìn)了長(zhǎng)芒草光合能力的提高，還使得凈光合速率高峰期前置，并推遲了高峰期結(jié)束的時(shí)間，從而更好地促進(jìn)其光合代謝能力[40]。

延緩植物光合生理代謝的衰退，對(duì)同化物質(zhì)的累積具有重要意義[17]。大量研究表明，氮素對(duì)植物光合能力衰退和葉片的抗衰老具有調(diào)節(jié)作用[17-19]，葉綠素含量的多少是指示植物葉片衰老的明顯特征，在衰老期間，葉綠素逐漸降解、含量下降，通常表現(xiàn)為葉綠體基粒與基質(zhì)片層發(fā)生紊亂，數(shù)量減少。植物葉片葉綠體結(jié)構(gòu)的完整與否決定了植物光合生理代謝功能的強(qiáng)弱[30]，同時(shí)也決定了植物光合生產(chǎn)過(guò)程的良性循環(huán)[41]。氮素作為組成葉綠素的基本元素，其在植物體中的增加，在一定程度上能夠填補(bǔ)葉綠素的損失，從而促進(jìn)葉片的抗衰老進(jìn)程，提高植物生產(chǎn)力[21]。本研究也表明，長(zhǎng)芒草葉片葉綠素含量隨氮梯度的增加而增加，初步提高了植物光合生產(chǎn)力。另外，隨著長(zhǎng)芒草生育進(jìn)程的推進(jìn)，氮添加使得葉綠素含量整體上逐漸降低，但低氮處理的降低趨勢(shì)較高氮處理明顯。另外，生長(zhǎng)季對(duì)照組葉綠素含量略有增加，但未達(dá)顯著水平。其原因可能是植物葉綠素的高低與一些外界環(huán)境因子有關(guān)[21]。綜上所述，一定范圍內(nèi)的大氣氮沉降量能提高長(zhǎng)芒草葉片氮含量、光合速率、葉綠素含量，進(jìn)一步促進(jìn)長(zhǎng)芒草葉片抗衰老的進(jìn)程。然而，由于本研究所得數(shù)據(jù)僅為一年的觀測(cè)值，并無(wú)進(jìn)行年際間的長(zhǎng)期觀測(cè)，故所得結(jié)果為植物對(duì)氮素添加的短期響應(yīng)。

致謝：感謝蘭州大學(xué)半干旱氣候與環(huán)境觀測(cè)站及其站內(nèi)工作人員的幫助和支持。

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(責(zé)任編輯張瑾)

Effects of N addition on photosynthetic characteristics and leaf senescence inStipabungeanaof steppe grasslands in the Loess Plateau

Han Bing-hong1, Shang Zhen-yan1, Yuan Xiao-bo1, An Zhuo1,Wen Hai-yan1, Li Jin-bo2, Fu Hua1, Niu De-cao1,

(State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystem, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China;2.Shenzhen Tech and Landscape Co.,Ltd., Shenzhen 518034, China)

Abstract:In order to explore the effects of nitrogen (N) deposition on grassland plant metabolism function,this study conducted N fertilization addition on the Loess Plateau natural grassland by simulating nitrogen deposition and analyzed leaves N content, net photosynthetic rate(Pn), stomata conductance(Gs), transpiration rate(Tr), water use efficiency(WUE) and Chlorophyll content of Stipa bungeana on different N addition levels to explore the effects of nitrogen addition on photosynthetic characteristics and leaf senescence of S. bungeana. The results showed the N content, chlorophyll content, net photosynthetic rate and water use efficiency increased significantly with N addition. However, the stomata conductance and transpiration rate did not response to N addition remarkably. In addition, the chlorophyll degradation rate of S. bungeana was delayed by N addition. This paper revealed that nitrogen fertililization played primary roles in regulating photosynthetic characteristics and leaf senescence of S. bungeana, also appropriate nitrogen deposition could improve photosynthetic performance and delay leaf senescence of S. bungeana.

Key words:the Loess Plateau; N addition; Stipa bungeana; photosynthetic characteristic; leaf senescence

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0485

*收稿日期：2015-08-28接受日期：2016-01-04

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(2014CB138703)；國(guó)家科技基礎(chǔ)性工作專(zhuān)項(xiàng)(2012FY111900);國(guó)家自然科學(xué)基金(31201837、31572458);高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專(zhuān)項(xiàng)科研基金(20120211110029)；長(zhǎng)江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃資助(IRT13019);廣東省省級(jí)科技計(jì)劃項(xiàng)目(2015B090904008)

通信作者：牛得草(1981-)，男，河南林州人，副教授，博士，主要從事草地營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)研究。E-mail:xiaocao0373@163.com

中圖分類(lèi)號(hào)：S812.29;Q945.11

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-0629(2016)6-1070-07*

Corresponding author:Niu De-caoE-mail:xiaocao0373@163.com

韓炳宏，尚振艷，袁曉波，安卓，文海燕，李金博，傅華，牛得草.氮素添加對(duì)黃土高原典型草原長(zhǎng)芒草光合特性的影響.草業(yè)科學(xué),2016,33(6)：1070-1076.

Han B H,Shang Z Y,Yuan X B,An Z,Wen H Y,Li J B,Fu H,Niu D C.Effects of N addition on photosynthetic characteristics and leaf senescence inStipabungeanaof steppe grasslands in the Loess Plateau.Pratacultural Science，2016,33(6)：1070-1076.

第一作者：韓炳宏(1988-)，男，甘肅會(huì)寧人，在讀碩士生，主要從事草地生態(tài)學(xué)研究。E-mail:hanbh13@lzu.edu.cn