• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    香蕉β—淀粉酶基因家族的系統(tǒng)進(jìn)化分析

    2016-07-09 18:39:14董晨李偉才魏永贊王弋鄭雪文胡會(huì)剛
    熱帶作物學(xué)報(bào) 2016年11期
    關(guān)鍵詞:淀粉酶香蕉

    董晨 李偉才 魏永贊 王弋 鄭雪文 胡會(huì)剛

    摘 要 β-淀粉酶(beta-amylase,Bmy)是一類(lèi)關(guān)鍵的淀粉水解酶,在香蕉果實(shí)成熟淀粉降解轉(zhuǎn)化為可溶性糖的過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用。為了全面了解Bmy基因在香蕉基因組中的特征,研究基于香蕉基因組數(shù)據(jù),通過(guò)生物信息學(xué)的方法對(duì)香蕉Bmy基本理化性質(zhì)、二級(jí)結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)、亞細(xì)胞定位、內(nèi)含子和外顯子結(jié)構(gòu)和保守結(jié)構(gòu)域進(jìn)行初步的預(yù)測(cè)與分析,并構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。結(jié)果表明:編碼香蕉β-淀粉酶的基因有15個(gè),根據(jù)在染色體的位置命名為MaBmy1~15,MaBmy基因家族編碼的氨基酸范圍在68~1 453 aa,編碼的蛋白相對(duì)分子量介于7.8~162.6 ku之間,15個(gè)MaBmy蛋白中有10個(gè)偏酸性,5個(gè)偏堿性。不穩(wěn)定指數(shù)分析發(fā)現(xiàn)6個(gè)MaBmy蛋白為穩(wěn)定蛋白;疏水性分析表明,所有的MaBmy蛋白為親水性蛋白;香蕉MaBmy家族內(nèi)含子最少含有2個(gè),最多的含有10個(gè);進(jìn)化分析表明,MaBmy家族分4個(gè)亞家族,且與水稻的親緣關(guān)系較近。研究結(jié)果為深入探討MaBmy基因的功能及調(diào)控香蕉果實(shí)成熟的應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

    關(guān)鍵詞 香蕉;β-淀粉酶;基因家族;系統(tǒng)進(jìn)化分析

    中圖分類(lèi)號(hào) S668.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

    Bmy(EC3.2.1.2)是一種外切酶,作用于α-1,4-線性糖苷鏈的非還原末端,逐次以麥芽糖為單位切斷α-1,4-葡聚糖鏈,從而產(chǎn)生麥芽糖和有限糊精[1]。Bmy屬于糖苷水解酶家族14,含有一個(gè)保守結(jié)構(gòu)域Glyco_hydro_14結(jié)構(gòu)域(PF01373)。這個(gè)保守結(jié)構(gòu)域含有2個(gè)高度保守的區(qū)域,分別位于N端以及另外一個(gè)相對(duì)中心的位置[2]。研究證明,Bmy在許多植物中表現(xiàn)為多基因家族。例如,擬南芥基因組中可能含有9個(gè)Bmy基因(AtBmy1~9)[3]。水稻有10個(gè),玉米13個(gè),二穗短柄草11個(gè),高粱和谷子各10個(gè)Bmy基因[4]。其中,AtBmy1~AtBmy4為葉綠體質(zhì)類(lèi)型,在淀粉降解中發(fā)揮不同的作用;AtBmy3是夜間葉片淀粉降解主要的催化基因;而AtBmy4對(duì)AtBmy1和AtBmy3基因編碼的酶活起到調(diào)控作用。擬南芥中2個(gè)在根系生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起關(guān)鍵作用的轉(zhuǎn)錄因子AtBmy7和AtBmy8分別結(jié)合一個(gè)順式作用元件,其中都包含一個(gè)Gbox和一個(gè)類(lèi)似BR-反應(yīng)元件[5]。通過(guò)分子克隆等生物學(xué)方法已分別從水稻、大麥、黑麥、小麥、玉米中克隆出多個(gè)Bmy編碼基因[6]。

    淀粉的降解是由α-淀粉酶和Bmy協(xié)同作用的結(jié)果;淀粉是香蕉果實(shí)以及其他許多肉質(zhì)果實(shí)發(fā)育過(guò)程中碳同化物的一種過(guò)渡形式,其降解代謝同果實(shí)發(fā)育過(guò)程密切相關(guān)[7-11]。汪永保研究菠蘿蜜成熟過(guò)程中Bmy基因的表達(dá)時(shí)發(fā)現(xiàn),Bmy參與調(diào)控菠蘿蜜果實(shí)成熟中淀粉粒被降解成可溶性糖的過(guò)程,但Bmy基因相對(duì)于ɑ-淀粉酶基因來(lái)說(shuō)表達(dá)量相對(duì)較低,推測(cè)二者可能共同影響著菠蘿蜜果實(shí)質(zhì)地和品質(zhì)的形成[12]。在香蕉中,未成熟的果實(shí)果肉中有大量的淀粉存在,而在成熟期的果肉中這些淀粉被Bmy催化降解為可溶性糖[13]。王永章等[14]認(rèn)為Bmy可能參與了蘋(píng)果果實(shí)內(nèi)淀粉的降解,與果實(shí)成熟有一定關(guān)系。

    香蕉是熱帶亞熱帶最重要的水果之一,在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中淀粉的合成和降解是其重要的生理過(guò)程,這個(gè)過(guò)程不僅影響香蕉的產(chǎn)量,同時(shí)也影響香蕉果實(shí)的品質(zhì)。2012年已完成并公布了香蕉全基因組測(cè)序結(jié)果,在全基因組范圍內(nèi)對(duì)家族基因進(jìn)行分析鑒定和進(jìn)化分析以及相關(guān)基因功能推測(cè)提供了數(shù)據(jù)支持[15]。迄今為止,香蕉全基因組水平上E2基因家族[16]和ARF基因家族[17]已先后被鑒定出來(lái),而關(guān)于Bmy家族的報(bào)道較少。本研究通過(guò)對(duì)香蕉全基因組的分析,鑒定出其Bmy家族的全部基因,并且對(duì)鑒定出的家族基因進(jìn)行基本理化性質(zhì)分析、基因結(jié)構(gòu)分析、序列比對(duì)分析、進(jìn)化分析及保守基序進(jìn)行分析,為更深入開(kāi)展MaBmy基因的功能及調(diào)控香蕉果實(shí)成熟的應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    以香蕉(Musa acuminata)為研究對(duì)象,基因數(shù)據(jù)來(lái)源于Phytozome11基因組數(shù)據(jù)庫(kù)(https://phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html)及The Banana Genome Hub數(shù)據(jù)庫(kù)(http://banana-genome.cirad.fr/)。

    1.2 方法

    1.2.1 擬南芥、水稻和玉米Bmy基因序列的獲取

    利用擬南芥TAIR數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.arabidopsis.org/)和水稻RAP數(shù)據(jù)庫(kù)(http://rapdb.dna.affrc.go.jp/)以及Phytozome11基因組數(shù)據(jù)庫(kù)(https://phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html)通過(guò)基因查找和Blast序列比對(duì),最終找出擬南芥、水稻和香蕉中所有Bmy基因序列并編號(hào)。

    1.2.2 香蕉Bmy基因的氨基酸序列屬性分析

    將獲得的香蕉Bmy的氨基酸序列投入ExPASy(http://www.expasy.org/)站點(diǎn),利用其中的ProtParam tool軟件分析Bmy蛋白的分子量、等電點(diǎn)、不穩(wěn)定系數(shù)、脂肪指數(shù)和疏水性等基本的理化性質(zhì)。香蕉Bmy蛋白亞細(xì)胞定位采用Plant-mPLoc Server(http://www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/plant-multi/#)分析。二級(jí)結(jié)構(gòu)分析采用在線SOPMA程序(http://npsa-pbil.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl?page=npsa_sopma.html)分析。所有參數(shù)均為默認(rèn)值。

    1.2.3 香蕉Bmy基因結(jié)構(gòu)分析 從香蕉基因組數(shù)據(jù)庫(kù)得到的香蕉Bmy的基因序列和cDNA序列,利用Gene Structure Display Server(http://gsds.cbi.pku.edu.cn/index.php)分析內(nèi)含子和外顯子組成。MaBmy保守結(jié)構(gòu)域采用PFAM(http://pfam.xfam.org/search)在線工具查找。

    1.2.4 多序列比對(duì)和系統(tǒng)進(jìn)化分析 利用Clustal X1.83對(duì)香蕉、水稻和擬南芥中所有Bmy蛋白序列進(jìn)行比對(duì),結(jié)合MEGA6.0軟件構(gòu)建香蕉Bmy蛋白以及擬南芥、水稻蛋白的系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹(shù),系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹(shù)生成采用鄰接法(neighbor joining,NJ),參數(shù)設(shè)置:使用neighbor-joining法則的P-距離(P-distance)模型構(gòu)建,選擇了成對(duì)刪除(pairwise deletion)空位(gap)的選項(xiàng),Bootstrap method取值1 000。

    1.2.5 香蕉Bmy蛋白的結(jié)構(gòu)和保守基序查找與注釋

    香蕉Bmy蛋白家族蛋白的保守基序采用MEME4.0(http://meme.nbcr.net/meme/)分析,基序的最大數(shù)目設(shè)置為10,基序長(zhǎng)度設(shè)為6~200個(gè)氨基酸。對(duì)得到的保守基序運(yùn)用SMART(http://smart.embl-heidelberg.de/)在線工具進(jìn)行功能注釋,并且參照擬南芥和水稻的命名模式進(jìn)行命名。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 β-淀粉酶全基因組鑒定及基本理化性質(zhì)分析

    通過(guò)分析驗(yàn)證共獲得編碼淀粉酶的基因15個(gè),分別根據(jù)它們?cè)诿總€(gè)物種中的染色體位置命名(MaBmy1-15)。MaBmy均勻的分布在1/2/3/4/5/6/7/8/10號(hào)染色體上,其中有一條在染色體上無(wú)法定位,命名為MaBmy1。除了3號(hào)染色體上有3個(gè)MaBmy,2/5/6號(hào)染色體上有2個(gè)MaBmy,其余的染色體上均為1個(gè),詳見(jiàn)表1。對(duì)序列的分析結(jié)果顯示,香蕉MaBmy基因的編碼區(qū)域(ORF)長(zhǎng)度范圍跨度較大,在 207(MaBmy12)~4362 bp(MaBmy14) 之間,對(duì)應(yīng)編碼蛋白的氨基酸數(shù)目為68~1453個(gè),對(duì)應(yīng)的編碼蛋白分子量在7.8~162.6 ku之間。等電點(diǎn)分析發(fā)現(xiàn):5個(gè)MaBmy蛋白等電點(diǎn)大于8.0顯堿性;10個(gè)MaBmy蛋白等電點(diǎn)小于6.5顯酸性,其中MaBmy15最小,為5.08。不穩(wěn)定指數(shù)分析發(fā)現(xiàn)6個(gè)香蕉MaBmy(MaBmy-1,-4,-6,-7,-12,-15)蛋白不穩(wěn)定指數(shù)小于40,為穩(wěn)定蛋白,9個(gè)MaBmy大于40,為不穩(wěn)定蛋白。疏水性分析表明,所有的MaBmy蛋白為親水性蛋白。

    對(duì)香蕉Bmy的15個(gè)蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)分析(表2)發(fā)現(xiàn):MaBmy蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)均由α-螺旋、擴(kuò)展鏈結(jié)構(gòu)、β-轉(zhuǎn)角和無(wú)規(guī)則卷曲4種形式組成,且全部氨基酸序列的二級(jí)結(jié)構(gòu)都以α-螺旋和無(wú)規(guī)則卷曲為主。在MaBmy-2,-4,-7,-8,-9,-11中各組成的百分比為無(wú)規(guī)則卷曲>α-螺旋>擴(kuò)展鏈結(jié)構(gòu)>β-轉(zhuǎn)角,其余的9個(gè)MaBmy-1,-3,-5,-6,-10,-12,-13,-14,-15蛋白組成的百分比均為α-螺旋>無(wú)規(guī)則卷曲>擴(kuò)展鏈結(jié)構(gòu)>β-轉(zhuǎn)角。用Plant-mPLoc對(duì)MaBmy基因家族的蛋白質(zhì)進(jìn)行亞細(xì)胞定位分析,不同的MaBmy蛋白定位于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞膜、細(xì)胞壁及線粒體、葉綠體、過(guò)氧化物酶體中。

    2.2 香蕉Bmy家族基因結(jié)構(gòu)、結(jié)構(gòu)域及系統(tǒng)進(jìn)化分析

    利用GSDS基因結(jié)構(gòu)作圖軟件對(duì)香蕉Bym家族基因成員的基因結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析,見(jiàn)圖1所示,香蕉15個(gè)Bmy基因均由外顯子和內(nèi)含子組成。內(nèi)含子數(shù)目范圍在2~10之間,其中MaBmy-5,-6,-9,-12內(nèi)含子數(shù)目最少,含有2個(gè)內(nèi)含子;內(nèi)含子數(shù)目最多的是MaBmy2。利用Pfam工具鑒定MaBmy基因編碼的蛋白均含有保守結(jié)構(gòu)域Glycosyl hydrolase family 14 domain(PF01373),結(jié)果見(jiàn)圖2黃色方框所示。

    對(duì)香蕉Bmy進(jìn)行的基因結(jié)構(gòu)分析表明,該家族基因間發(fā)生了明顯的分化。為進(jìn)一步了解香蕉Bmy各基因之間的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系,本研究利用香蕉15個(gè)Bmy基因編碼的蛋白質(zhì)序列及雙子葉模式植物擬南芥、單子葉模式植物水稻的Bmy蛋白序列構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。結(jié)果見(jiàn)圖3所示,15個(gè)MaBmy分為4個(gè)亞家族,且與水稻的親緣關(guān)系較近,聚類(lèi)聚在一起。香蕉Bmy進(jìn)化關(guān)系較近的在基因長(zhǎng)度大小,基因結(jié)構(gòu)等方面相似,例如MaBmy-5,-9均含有3個(gè)外顯子,氨基酸數(shù)目分別為-531,-547。

    2.3 Bmy蛋白的結(jié)構(gòu)和保守基序分析

    通過(guò)MEME軟件預(yù)測(cè)擬南芥、水稻、香蕉Bmy蛋白的保守基序, 結(jié)果見(jiàn)圖4所示;用SMART軟件對(duì)預(yù)測(cè)的保守基序進(jìn)行命名,結(jié)果見(jiàn)表3所示。結(jié)果顯示, 3個(gè)物種 Bmy蛋白家族中共有34個(gè)Bmy蛋白,其中有16個(gè)蛋白擁有9個(gè)基序(基序1,3~ 10);擬南芥中9個(gè)Bmy蛋白其中有5個(gè)(AtBmy-1,-4,-5,-6,-7)含有9個(gè)基序,AtBmy-2,-3含有5個(gè)基序,其余2個(gè)AtBmy-9,-8蛋白分別含有8和4個(gè)基序;水稻中10個(gè)Bmy蛋白有6個(gè)(OsBmy-3,-5,-6,-7,-9,-10)含有9個(gè)基序,其余4個(gè)(OsBmy-1,-4,-8,-2)分別含有-8,-6,-5,-4個(gè)基序。15個(gè)香蕉Bmy蛋白有5個(gè)(MaBmy-8,-10,-13,-14,-15)含有9個(gè)基序,4個(gè)(MaBmy-4,-5,-9,-11)含有8個(gè)基序,其余的MaBmy-1,-2,-3,-7,-6,-12分別含有-6,-5,-4,-3,-2,-1個(gè)基序。在基序分析中,通過(guò)SMART在線工具進(jìn)行基序命名,詳見(jiàn)表4,基序-1,-2,-3,-6,-7,-8均注釋為為糖苷水解酶家族14(Glyco_hydro_14)。

    3 討論與結(jié)論

    香蕉作為重要的熱帶亞熱帶水果,被世界糧農(nóng)組織列為第四大作物,淀粉作為采前香蕉果實(shí)的主要組成成分,后熟過(guò)程中淀粉降解為可溶性糖。淀粉水解酶在淀粉降解過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用。然而目前為止,關(guān)于香蕉全基因鑒定Bmy基因家族尚未見(jiàn)報(bào)道。目前,植物全基因組測(cè)序的完成加速對(duì)植物基因的全面了解,由單個(gè)基因研究上升到了基因組學(xué)以及功能基因組學(xué)的水平[18]。隨著植物基因組研究的深入,利用比較基因組學(xué)研究策略,通過(guò)廣泛的基因家族分析,奠定基因功能研究的基礎(chǔ),現(xiàn)已成為基因功能研究的熱點(diǎn)。2012年香蕉的基因組已經(jīng)測(cè)序完成,為研究者深入發(fā)掘關(guān)鍵基因提供了大量的數(shù)據(jù)。本研究通過(guò)對(duì)香蕉進(jìn)行全基因組生物信息學(xué)分析,成功鑒定得到15個(gè)香蕉Bmy蛋白家族成員,該基因家族均含有糖苷水解酶家族14的保守結(jié)構(gòu)域Glycosyl hydrolase family 14 domain(PF01373),家族基因數(shù)目以及亞家族分類(lèi)與擬南芥、水稻類(lèi)似[3-4],說(shuō)明Bmy不論是在單子葉植物還是雙子葉植物中是一類(lèi)植物進(jìn)化中相對(duì)較保守的家族。

    基因家族是由祖先基因在基因的復(fù)制過(guò)程中通過(guò)重復(fù)和變異產(chǎn)生,研究基因家族的系統(tǒng)進(jìn)化,分析家族基因的基因結(jié)構(gòu)組成具有重要意義。為了探索MaBmy基因家族的多樣性,筆者使用GSDS在線軟件預(yù)測(cè)MaBmy基因結(jié)構(gòu)。結(jié)果顯示,香蕉Bmy基因家族成員均由外顯子和內(nèi)含子組成。香蕉Bmy基因家族內(nèi)含子數(shù)目范圍在2~10之間,而擬南芥家族成員內(nèi)含子數(shù)目范圍在2~9之間,水稻的內(nèi)含子數(shù)目范圍在1~10之間[3-4];進(jìn)化分析表明,在4個(gè)亞家族中,進(jìn)化關(guān)系較近家族成員的聚在一起,其基因結(jié)構(gòu)和氨基酸組成相似,例如:Group I中MaBmy-11,-13,OsBmy1均含有3個(gè)內(nèi)含子,氨基酸組成分別為-542,-561,-566 aa,這類(lèi)基因在進(jìn)化過(guò)程中保守,這與楊澤峰等對(duì)禾本科Bmy基因的研究結(jié)果一致[4]。然而,還有一類(lèi)基因雖然在進(jìn)化過(guò)程中親緣關(guān)系較近,但是在基因結(jié)構(gòu)及氨基酸組成差異較大,產(chǎn)生這類(lèi)分化的原因是基因在進(jìn)化過(guò)程中產(chǎn)生了新的生物學(xué)功能。

    本研究基于香蕉gene bank database在全基因水平上鑒定分析了MaBmy基因家族,并對(duì)其氨基酸序列、基因結(jié)構(gòu)、系統(tǒng)進(jìn)化、染色體定位以及保守基序進(jìn)行了全面分析,為今后進(jìn)一步研究香蕉Bmy基因家族的功能和調(diào)控機(jī)理奠定基礎(chǔ)。

    參考文獻(xiàn)

    [1] Scheidig A, Frohlich A, Schulze S, et al. Downregulation of a chloroplast-targeted β-amylase leads to a starch-excess phenotype in leaves[J]. The Plant Journal, 2002, 30(5): 581-591.

    [2] Totsuka A, Nong H, Kadokawa H, et al. Residues essential for catalytic activity of soybean β‐amylase[J]. European Journal of Biochemistry, 1994, 221(2): 649-654.

    [3] Valerio C, Costa A, Marri L, et al. Thioredoxin-regulated β-amylase(BAM1)triggers diurnal starch degradation in guard cells, and in mesophyll cells under osmotic stress[J]. Journal of experimental botany, 2011, 62(2): 545-555.

    [4] 楊澤峰, 徐暑暉, 王一凡, 等. 禾本科植物 β-淀粉酶基因家族分子進(jìn)化及響應(yīng)非生物脅迫的表達(dá)模式分析[J]. 科技導(dǎo)報(bào), 2014, 32(31): 29-36.

    [5] Reinhold H, Soyk S, simková K, et al. β-Amylase-like proteins function as transcription factors in Arabidopsis, controlling shoot growth and development[J]. The Plant Cell, 2011, 23(4): 1 391-1 403.

    [6] Mason-Gamer R J. The β-amylase genes of grasses and a phylogenetic analysis of the Triticeae(Poaceae)[J]. American Journal of Botany, 2005, 92(6): 1 045-1 058.

    [7] Sarikaya E, Higasa T, Adachi M, et al. Comparison of degradation abilities of α-and β-amylases on raw starch granules[J]. Process Biochemistry, 2000, 35(7): 711-715.

    [8] Berüter J. Sugar accumulation and changes in the activities of related enzymes during development of the apple fruit[J]. Journal of plant physiology, 1985, 121(4): 331-341.

    [9] Ohmiya A, Kakiuchi N. Quantitative and morphological studies on starch of apple fruit during development[J]. Journal of the Japanese Society for Horticultural Science, 1990, 59(2): 417-423.

    [10] Wang F, Sanz A, Brenner M L, et al. Sucrose synthase, starch accumulation, and tomato fruit sink strength[J]. Plant Physiology, 1993, 101(1): 321-327.

    [11] Berüter J, Feusi M E S. The effect of girdling on carbohydrate partitioning in the growing apple fruit[J]. Journal of plant physiology, 1997, 151(3): 277-285.

    [12] 汪永保. 菠蘿蜜成熟軟化相關(guān)酶基因表達(dá)及β-半乳糖苷酶基因克隆和序列分析[Z]. 廣東海洋大學(xué), 2014.

    [13] Cordenunsi B R, Lajolo F M. Starch breakdown during banana ripening: sucrose synthase and sucrose phosphate synthase[J]. Journal of agricultural and food chemistry, 1995, 43(2): 347-351.

    [14] 王永章, 張大鵬. 發(fā)育過(guò)程中蘋(píng)果果實(shí)的β-淀粉酶, 活性, 數(shù)量變化和亞細(xì)胞定位[J]. 中國(guó)科學(xué): C 輯. 2002, 32(3): 201-210.

    [15] D Hont A, Denoeud F, Aury J, et al. The banana(Musa acuminata)genome and the evolution of monocotyledonous plants[J]. Nature. 2012, 488(7410): 213-217.

    [16] Dong C, Hu H, Jue D, et al. The banana E2 gene family: Genomic identification, characterization, expression profiling analysis[J]. Plant Science, 2016, 245: 11-24.

    [17] Hu W, Zuo J, Hou X, et al. The auxin response factor gene family in banana: genome-wide identification and expression analyses during development, ripening, and abiotic stress[J]. Frontiers in plant science, 2015, 6, 742.

    [18] Arabidopsis G I. Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana.[J]. nature, 2000, 408(6814): 796.

    猜你喜歡
    淀粉酶香蕉
    香蕉是果實(shí),為什么沒(méi)有籽
    巨淀粉酶血癥的研究進(jìn)展
    澳新擬批準(zhǔn)一種β-淀粉酶作為加工助劑
    好吃的香蕉
    異淀粉酶法高直鏈銀杏淀粉的制備
    快手香蕉餅
    摘香蕉
    瓶里有香蕉
    香蕉
    α-淀粉酶的基因改造與菌種選育研究進(jìn)展
    国产精品人妻久久久影院| 直男gayav资源| 又爽又黄无遮挡网站| 国产 精品1| 日韩 亚洲 欧美在线| 在线 av 中文字幕| 综合色av麻豆| 欧美日韩精品成人综合77777| 白带黄色成豆腐渣| 午夜视频国产福利| 99久久精品国产国产毛片| 久久久国产一区二区| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 国产精品一区二区在线观看99| 天堂网av新在线| 啦啦啦啦在线视频资源| 精品一区二区三区视频在线| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 亚洲精品久久午夜乱码| 国产一区亚洲一区在线观看| 亚洲成人中文字幕在线播放| 国产老妇女一区| 日韩在线高清观看一区二区三区| 亚洲国产精品国产精品| 国产黄色视频一区二区在线观看| 69人妻影院| 亚洲av男天堂| 久久久久久九九精品二区国产| 在线精品无人区一区二区三 | 青春草国产在线视频| 亚洲国产精品成人综合色| 国产精品久久久久久精品电影| 91久久精品电影网| www.av在线官网国产| 一级毛片aaaaaa免费看小| 国产人妻一区二区三区在| 搡老乐熟女国产| 久久久久久久久大av| 91aial.com中文字幕在线观看| 熟女电影av网| 伊人久久精品亚洲午夜| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 天堂俺去俺来也www色官网| 能在线免费看毛片的网站| 一级片'在线观看视频| 又大又黄又爽视频免费| 大话2 男鬼变身卡| 国产成人精品福利久久| 欧美变态另类bdsm刘玥| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 国产精品久久久久久av不卡| av在线天堂中文字幕| 日韩三级伦理在线观看| 成人黄色视频免费在线看| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 九草在线视频观看| 97超碰精品成人国产| 国产综合懂色| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 少妇高潮的动态图| 欧美三级亚洲精品| 男女啪啪激烈高潮av片| 欧美bdsm另类| 国产亚洲91精品色在线| 免费电影在线观看免费观看| 亚洲精品日韩av片在线观看| 国产黄色免费在线视频| 交换朋友夫妻互换小说| 午夜福利高清视频| 天堂网av新在线| 国产爽快片一区二区三区| 91精品国产九色| 久久人人爽人人片av| 热99国产精品久久久久久7| 男男h啪啪无遮挡| 免费大片18禁| 欧美少妇被猛烈插入视频| 亚洲精品乱久久久久久| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 中文天堂在线官网| 成年女人看的毛片在线观看| 精品酒店卫生间| 久久久精品免费免费高清| 亚洲av成人精品一区久久| 亚洲图色成人| 久热久热在线精品观看| 丝袜脚勾引网站| 亚洲综合精品二区| 日日摸夜夜添夜夜爱| 精品少妇久久久久久888优播| 夫妻午夜视频| av又黄又爽大尺度在线免费看| 黄片wwwwww| 深夜a级毛片| 久久99蜜桃精品久久| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 熟女电影av网| 五月开心婷婷网| 国产午夜精品一二区理论片| 国产一区有黄有色的免费视频| 国产v大片淫在线免费观看| 少妇 在线观看| 日本一二三区视频观看| 国精品久久久久久国模美| 日韩av免费高清视频| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 亚洲伊人久久精品综合| 精品国产三级普通话版| 亚洲成人精品中文字幕电影| av播播在线观看一区| 免费高清在线观看视频在线观看| 日日啪夜夜撸| 午夜日本视频在线| 成人毛片a级毛片在线播放| 久久鲁丝午夜福利片| 不卡视频在线观看欧美| 久久精品国产亚洲av涩爱| 中文资源天堂在线| 色5月婷婷丁香| 久久久久久久久久成人| 国产永久视频网站| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91 | 另类亚洲欧美激情| 可以在线观看毛片的网站| 男人添女人高潮全过程视频| 真实男女啪啪啪动态图| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 国产精品久久久久久久久免| 久久人人爽人人片av| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 好男人在线观看高清免费视频| 插阴视频在线观看视频| 好男人视频免费观看在线| 一区二区三区四区激情视频| 2021天堂中文幕一二区在线观| 欧美区成人在线视频| 男人添女人高潮全过程视频| 国产成人精品一,二区| 老女人水多毛片| 日本三级黄在线观看| 香蕉精品网在线| 成人二区视频| 一级av片app| 国产精品久久久久久精品古装| 91久久精品国产一区二区成人| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 国产综合精华液| 视频中文字幕在线观看| 国产高清有码在线观看视频| 69av精品久久久久久| av卡一久久| 午夜老司机福利剧场| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| av国产久精品久网站免费入址| 禁无遮挡网站| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 国产一区有黄有色的免费视频| .国产精品久久| 少妇丰满av| 欧美另类一区| 日韩欧美精品免费久久| 色婷婷久久久亚洲欧美| 免费看av在线观看网站| 精品视频人人做人人爽| 22中文网久久字幕| 大码成人一级视频| 久久久久网色| 国产伦精品一区二区三区四那| 欧美三级亚洲精品| 男女国产视频网站| 国产成人aa在线观看| 丝袜喷水一区| 熟女电影av网| 亚洲综合色惰| 插阴视频在线观看视频| 久久久a久久爽久久v久久| 免费观看av网站的网址| 国产伦精品一区二区三区视频9| 大片免费播放器 马上看| 亚洲不卡免费看| 亚洲电影在线观看av| 免费电影在线观看免费观看| 人妻少妇偷人精品九色| 看黄色毛片网站| 91aial.com中文字幕在线观看| 青春草亚洲视频在线观看| 亚洲国产成人一精品久久久| 欧美日韩综合久久久久久| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 下体分泌物呈黄色| 中文字幕久久专区| 免费高清在线观看视频在线观看| 欧美激情在线99| 高清在线视频一区二区三区| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 国产黄片美女视频| 亚洲精品乱久久久久久| 免费黄色在线免费观看| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 免费电影在线观看免费观看| 乱系列少妇在线播放| 内射极品少妇av片p| 日本wwww免费看| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 亚洲在线观看片| 亚洲精品,欧美精品| 丝袜美腿在线中文| 精品一区二区三卡| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 国精品久久久久久国模美| 观看免费一级毛片| 国产乱人视频| 亚洲,一卡二卡三卡| 国产 一区 欧美 日韩| 日韩一本色道免费dvd| 欧美一区二区亚洲| 直男gayav资源| 肉色欧美久久久久久久蜜桃 | 久久精品国产亚洲av天美| 久久久久国产网址| 深夜a级毛片| 综合色丁香网| 欧美极品一区二区三区四区| 夫妻性生交免费视频一级片| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 国产视频首页在线观看| 亚洲精品成人av观看孕妇| 91狼人影院| 黄片wwwwww| 亚洲国产最新在线播放| 欧美一级a爱片免费观看看| 天堂中文最新版在线下载 | 精品人妻熟女av久视频| av卡一久久| 97在线人人人人妻| 在线天堂最新版资源| 777米奇影视久久| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 久热这里只有精品99| 日韩av在线免费看完整版不卡| 国产精品爽爽va在线观看网站| 麻豆成人午夜福利视频| a级一级毛片免费在线观看| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 国产一区二区三区av在线| 亚洲av一区综合| 高清毛片免费看| 亚洲欧美精品自产自拍| 国产高清国产精品国产三级 | 国产精品久久久久久久久免| 另类亚洲欧美激情| 男女啪啪激烈高潮av片| 嫩草影院新地址| 国产91av在线免费观看| 两个人的视频大全免费| 成人漫画全彩无遮挡| 国产爽快片一区二区三区| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 亚洲自偷自拍三级| 水蜜桃什么品种好| 秋霞伦理黄片| 国产精品偷伦视频观看了| 视频中文字幕在线观看| 中文在线观看免费www的网站| 亚洲av日韩在线播放| 一级毛片电影观看| 日本欧美国产在线视频| 在线观看人妻少妇| 在线a可以看的网站| 午夜精品国产一区二区电影 | 免费黄网站久久成人精品| 一个人看视频在线观看www免费| 91aial.com中文字幕在线观看| 国产精品女同一区二区软件| 日韩 亚洲 欧美在线| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 天堂中文最新版在线下载 | 视频中文字幕在线观看| 国产综合懂色| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 一二三四中文在线观看免费高清| 成年免费大片在线观看| 午夜免费观看性视频| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 97在线视频观看| 色视频www国产| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频 | 色视频www国产| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 啦啦啦在线观看免费高清www| 青春草国产在线视频| 免费看光身美女| 一本色道久久久久久精品综合| 久久久久九九精品影院| 99久久精品一区二区三区| 亚洲精品,欧美精品| 97热精品久久久久久| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 看非洲黑人一级黄片| 亚洲精品国产av成人精品| a级一级毛片免费在线观看| 久久99蜜桃精品久久| 性色avwww在线观看| 中文字幕免费在线视频6| 色综合色国产| 国产精品人妻久久久影院| 干丝袜人妻中文字幕| 白带黄色成豆腐渣| 精品久久久久久电影网| 午夜老司机福利剧场| 最近最新中文字幕大全电影3| 国产女主播在线喷水免费视频网站| 国产高清国产精品国产三级 | 乱码一卡2卡4卡精品| 天堂中文最新版在线下载 | 国产精品99久久99久久久不卡 | 麻豆成人av视频| 亚洲精品成人久久久久久| 一个人观看的视频www高清免费观看| 日日啪夜夜爽| 国产精品.久久久| 成人黄色视频免费在线看| 欧美另类一区| 免费黄色在线免费观看| 丝袜喷水一区| 五月开心婷婷网| 久久国产乱子免费精品| 成人漫画全彩无遮挡| 久久久久性生活片| 久久久欧美国产精品| 男女啪啪激烈高潮av片| 亚洲国产欧美人成| 精品人妻熟女av久视频| 日韩一区二区视频免费看| 久久热精品热| 国国产精品蜜臀av免费| 欧美一区二区亚洲| 亚洲av免费高清在线观看| videos熟女内射| 精品国产一区二区三区久久久樱花 | 最近手机中文字幕大全| 最近的中文字幕免费完整| 国产在线一区二区三区精| 十八禁网站网址无遮挡 | 两个人的视频大全免费| 久久久午夜欧美精品| 99久久中文字幕三级久久日本| 久久99热这里只频精品6学生| 色婷婷久久久亚洲欧美| av黄色大香蕉| 伦理电影大哥的女人| 日本午夜av视频| 亚洲色图综合在线观看| 成人亚洲精品av一区二区| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 久久精品国产自在天天线| 色播亚洲综合网| 国产爽快片一区二区三区| 免费av不卡在线播放| 精品久久久久久电影网| 日韩免费高清中文字幕av| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 成人亚洲精品一区在线观看 | 欧美高清成人免费视频www| 22中文网久久字幕| 九色成人免费人妻av| 男人爽女人下面视频在线观看| 久久99热6这里只有精品| 欧美高清性xxxxhd video| 成人亚洲精品一区在线观看 | 97超碰精品成人国产| 久久精品国产亚洲av涩爱| 亚洲精品亚洲一区二区| 亚洲av成人精品一二三区| 听说在线观看完整版免费高清| 女人被狂操c到高潮| 国产成人一区二区在线| 精华霜和精华液先用哪个| 丝袜美腿在线中文| 国产乱人偷精品视频| 免费观看av网站的网址| 一边亲一边摸免费视频| 国产成人aa在线观看| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 国产爱豆传媒在线观看| 亚洲av福利一区| 丝袜脚勾引网站| 亚洲国产精品999| 日韩伦理黄色片| 精品久久久久久久末码| 中文字幕久久专区| 日韩不卡一区二区三区视频在线| 麻豆乱淫一区二区| 天堂中文最新版在线下载 | 亚洲人成网站在线播| 国产永久视频网站| 性色avwww在线观看| 天天一区二区日本电影三级| 精品久久久久久久久av| 久热久热在线精品观看| 在线观看av片永久免费下载| 丰满少妇做爰视频| 亚洲欧美日韩东京热| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 久热久热在线精品观看| 在线看a的网站| 久久久久久久精品精品| 男人添女人高潮全过程视频| eeuss影院久久| 亚洲国产精品成人久久小说| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 久久久成人免费电影| a级毛色黄片| 国产精品.久久久| 国产精品av视频在线免费观看| 亚洲四区av| kizo精华| 一区二区av电影网| 久久久色成人| 国产成人一区二区在线| 亚洲怡红院男人天堂| 国内精品宾馆在线| 免费看不卡的av| 成人黄色视频免费在线看| 六月丁香七月| 成人一区二区视频在线观看| 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 午夜福利视频精品| 天堂网av新在线| 久久99蜜桃精品久久| av卡一久久| 欧美97在线视频| 久久国产乱子免费精品| 丰满少妇做爰视频| kizo精华| 少妇人妻久久综合中文| 人妻少妇偷人精品九色| 国产成人freesex在线| 色吧在线观看| 亚洲欧美清纯卡通| 日韩电影二区| 国产精品久久久久久精品电影| 少妇 在线观看| 免费大片黄手机在线观看| 色哟哟·www| 久热久热在线精品观看| 国产乱人视频| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 欧美+日韩+精品| 精品一区在线观看国产| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 国产精品一区二区性色av| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 免费黄频网站在线观看国产| 亚洲精品,欧美精品| 亚洲欧美清纯卡通| 欧美+日韩+精品| 国产男人的电影天堂91| 极品教师在线视频| 制服丝袜香蕉在线| av在线播放精品| 可以在线观看毛片的网站| 看非洲黑人一级黄片| 精品久久久精品久久久| 亚洲国产精品999| 亚洲伊人久久精品综合| 99热全是精品| 欧美三级亚洲精品| 国产黄片视频在线免费观看| 可以在线观看毛片的网站| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 国产免费一级a男人的天堂| 最近中文字幕高清免费大全6| 亚洲在线观看片| 成人黄色视频免费在线看| 在现免费观看毛片| 免费大片黄手机在线观看| 国产成人福利小说| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 日韩一本色道免费dvd| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 在线播放无遮挡| 各种免费的搞黄视频| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 国产成人精品久久久久久| 免费观看性生交大片5| 男人添女人高潮全过程视频| 最新中文字幕久久久久| 日韩 亚洲 欧美在线| 大陆偷拍与自拍| 观看美女的网站| 免费人成在线观看视频色| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 狂野欧美激情性bbbbbb| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| av在线天堂中文字幕| 免费少妇av软件| 国产精品av视频在线免费观看| 国产精品国产三级国产专区5o| 全区人妻精品视频| 丝袜美腿在线中文| 麻豆成人av视频| 欧美国产精品一级二级三级 | 午夜福利高清视频| 欧美性感艳星| 伊人久久国产一区二区| 欧美xxⅹ黑人| 国产高清有码在线观看视频| 色5月婷婷丁香| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 久久久国产一区二区| 国产伦精品一区二区三区四那| 亚洲欧洲国产日韩| 亚洲精品成人av观看孕妇| 亚洲av日韩在线播放| 老司机影院成人| 亚洲精品aⅴ在线观看| 国产人妻一区二区三区在| 日本免费在线观看一区| 午夜老司机福利剧场| 天天一区二区日本电影三级| 91在线精品国自产拍蜜月| 国产成人一区二区在线| 国产视频首页在线观看| 精品久久久噜噜| 日韩av免费高清视频| 99热这里只有是精品50| 搡女人真爽免费视频火全软件| 国产乱人偷精品视频| 美女国产视频在线观看| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 少妇人妻久久综合中文| 日本三级黄在线观看| 日韩精品有码人妻一区| 一级av片app| 看非洲黑人一级黄片| 伊人久久国产一区二区| 七月丁香在线播放| 丝袜喷水一区| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频 | 国产真实伦视频高清在线观看| 别揉我奶头 嗯啊视频| 少妇人妻久久综合中文| 精品一区二区三卡| 舔av片在线| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频 | 伦理电影大哥的女人| 99久久精品国产国产毛片| 在线观看av片永久免费下载| 成人二区视频| 神马国产精品三级电影在线观看| 狂野欧美激情性bbbbbb| 国产一区二区三区av在线| 国产精品久久久久久久久免| 精品国产三级普通话版| 在线观看一区二区三区激情| 欧美另类一区| 欧美+日韩+精品| av国产精品久久久久影院| 亚洲av二区三区四区| 99久国产av精品国产电影| 日韩人妻高清精品专区| 女人被狂操c到高潮| 少妇人妻 视频| 丝瓜视频免费看黄片| 精品人妻视频免费看| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 精品国产乱码久久久久久小说| 极品少妇高潮喷水抽搐| 有码 亚洲区| 亚洲性久久影院| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 久久国内精品自在自线图片| 肉色欧美久久久久久久蜜桃 | 欧美xxⅹ黑人| 国产 精品1| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 亚洲av不卡在线观看| 久久99热这里只有精品18| 国产成人精品一,二区| 日韩av免费高清视频| 看黄色毛片网站| 亚洲av一区综合| av福利片在线观看| 久久久色成人| 亚洲真实伦在线观看| 亚洲国产精品成人久久小说| 国国产精品蜜臀av免费| 久久这里有精品视频免费| 国国产精品蜜臀av免费| kizo精华| av一本久久久久| 内射极品少妇av片p| 久久影院123| 国产成人freesex在线| 久久午夜福利片| av在线蜜桃| 亚洲精品成人av观看孕妇| av国产免费在线观看| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 亚洲av免费在线观看| 久久午夜福利片| 天堂网av新在线| 插逼视频在线观看| 免费在线观看成人毛片| 国产精品久久久久久精品电影| 青春草视频在线免费观看| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 少妇高潮的动态图| 国产 精品1| 在线观看一区二区三区| 欧美潮喷喷水| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 |