四倍體彩色馬鈴薯花青素含量及產(chǎn)量性狀的QTL定位

崔闊澍，于肖夏，于卓，姜超，石悅（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019）

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四倍體彩色馬鈴薯花青素含量及產(chǎn)量性狀的QTL定位

崔闊澍，于肖夏，于卓*，姜超，石悅
（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019）

為確定彩色馬鈴薯薯塊花青素含量、單株產(chǎn)量和商品薯率3個(gè)重要性狀的Q T L位點(diǎn)，以四倍體彩色馬鈴薯‘黑美人’בM IN-021’雜種F1代分離群體的210個(gè)單株無性株系及其親本為材料，通過對這3個(gè)重要性狀進(jìn)行兩年一點(diǎn)的觀測試驗(yàn)，以及親本間和雜種株系間的差異顯著性分析，用Tetraploid M ap軟件在已構(gòu)建出的2張雙親的高密度彩色馬鈴薯分子遺傳連鎖圖譜上分別定位其Q T L。結(jié)果顯示，這3個(gè)性狀在親本間和雜種株系間差異顯著，且F1群體單株株系間各性狀觀測值均呈正態(tài)分布，適合Q T L分析。在母本‘黑美人’的遺傳連鎖圖譜上檢測到13個(gè)Q T L，其中控制花青素含量的有5個(gè)、單株產(chǎn)量和商品薯率各有4個(gè)，遺傳貢獻(xiàn)率變幅為7.98%～19.62%。在父本‘M IN-021’的遺傳連鎖圖譜上檢測到11個(gè)Q T L，其中花青素含量和單株產(chǎn)量各有4個(gè)、商品薯率有3個(gè)，遺傳貢獻(xiàn)率范圍在8.70%～21.62%之間。

彩色馬鈴薯；雜種F1分離群體；花青素含量；單株產(chǎn)量；商品薯率；Q T L定位

http://cyxb.lzu.edu.cn

崔闊澍，于肖夏，于卓，姜超，石悅.四倍體彩色馬鈴薯花青素含量及產(chǎn)量性狀的Q T L定位.草業(yè)學(xué)報(bào)，2016，25（5）：116-124.

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彩色馬鈴薯（pig m ented potato）是塊莖薯肉為紫色、紅色、黑色等色彩的馬鈴薯，與薯肉為白色、黃色的普通馬鈴薯相比，因其富含天然抗氧化物質(zhì)花青素，對人體具有更重要的生理保健作用［1-3］。近年來，國內(nèi)外學(xué)者主要從彩色馬鈴薯的形態(tài)特征、花青素生理活性及組分鑒定、抗氧化物質(zhì)作用機(jī)制、遺傳多樣性、雜交育種等方面進(jìn)行了研究［4-6］。目前，對普通馬鈴薯Q T L定位研究報(bào)道較多，如抗晚疫病、枯萎病、黃萎病等抗病性狀以及淀粉、糖類及干物質(zhì)含量等品質(zhì)性狀的Q T L定位研究等［7-10］。而關(guān)于彩色馬鈴薯花青素含量及產(chǎn)量等重要性狀的Q T L定位研究至今還未見有報(bào)道。近幾年，為創(chuàng)制彩色馬鈴薯種質(zhì)（新品系）和構(gòu)建彩薯高密度分子遺傳連鎖圖譜，我們依據(jù)優(yōu)缺點(diǎn)互補(bǔ)、生態(tài)型差異大的親本組配原則，以國內(nèi)育成的花青素含量較高、產(chǎn)量中等、薯肉深紫色的彩色馬鈴薯品種‘黑美人’（2n＝4 X＝48）作母本，以引自美國的花青素含量中等、產(chǎn)量較高、薯肉紅色的彩色馬鈴薯材料‘M IN-021’（2n＝4 X＝48）作父本，通過人工去雄雜交成功獲得其雜種F1代種子，并經(jīng)溫室種植得到該雜種F1分離群體的210個(gè)單株的無性株系。進(jìn)而以這210個(gè)株系為作圖群體，利用SS R（sim ple sequence repeats）和A F L P（a m plified frag m ent length poly m orphis m）兩種分子標(biāo)記技術(shù)構(gòu)建了彩色馬鈴薯雙親的高密度分子遺傳連鎖圖譜（標(biāo)記間平均距離＜5 c M）［11］。本試驗(yàn)擬利用Tetraploid M ap軟件，在已構(gòu)建的雙親高密度遺傳圖譜上對塊莖花青素含量、單株產(chǎn)量和商品薯率這3個(gè)重要性狀進(jìn)行Q T L定位研究，以期為深入開展彩色馬鈴薯分子標(biāo)記輔助育種、重要性狀基因圖位克隆及精細(xì)定位研究等奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料及試驗(yàn)地概況

材料為四倍體（2n＝4 X＝48）彩色馬鈴薯‘黑美人’בM IN-021’雜種F1的210個(gè)單株無性株系及其親本，由內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院馬鈴薯遺傳育種研究中心提供。試驗(yàn)于2013－2014年在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)場進(jìn)行，地理位置111°42′E、45°57′N，海拔1063 m，年降水量400 m m左右，無霜期145 d，土壤為砂壤質(zhì)地暗栗鈣土，p H 7.8～8.2，肥力中等，具有優(yōu)良的灌溉條件［12］。

1.2 農(nóng)藝性狀觀測

各單株無性株系和親本均播種30株，株距25 c m，行距90 cm 。在收獲期對F1代分離群體的210個(gè)單株無性株系和其雙親的塊莖花青素含量、單株產(chǎn)量、商品薯率這3個(gè)重要性狀進(jìn)行了兩年一點(diǎn)的觀測試驗(yàn)。具體觀測方法如下。

1.2.1 花青素含量測定及計(jì)算 采用溶劑浸提法測定薯塊中花青素含量。塊莖收獲后，選取薯塊大小適中的各分離株系材料，稱取1 g薯肉加入提取液（0.1 m ol/L H Cl和95%乙醇，體積比為1∶1混合）15 m L，60℃水浴1.5 h，然后將浸提液移入另一試管中，再加15 m L提取液于濾渣中，60℃水浴1.5 h，進(jìn)行二次提取?；旌蟽纱嗡媒嵋翰⒌谷腚x心管中，7000 r/min離心10 min，取上清，將p H分別調(diào)為1.0和4.5，然后用1 c m比色管分別在530和700 n m下進(jìn)行比色［13］，重復(fù)3次。采用p H示差法對供試彩薯中的花青素進(jìn)行定量分析。根據(jù)花青素在p H為1.0和4.5時(shí)化學(xué)結(jié)構(gòu)不同的原理，結(jié)合朗伯－比爾定律可得出，在兩個(gè)不同的p H值下，花青素溶液的吸光度的差值與花青素的含量呈比例［14］。花青素計(jì)算公式為：

式中，A為吸光度；ε為參考消光系數(shù)，ε＝31600 L/（m ol·c m）；L為光程，1 c m；V為提取液體積，30 m L；m為供試彩薯的取樣鮮重；M W為花青素的分子量，449.2 g/m ol［14］。

1.2.2 單株產(chǎn)量及商品薯率測定 收獲時(shí)，每個(gè)F1無性株系及其親本均取30株測定塊莖產(chǎn)量和商品薯率，求出平均值。統(tǒng)計(jì)各分離株系的單株結(jié)薯數(shù)和大、中、小薯數(shù)（≥100 g記為大薯，99～50 g記為中薯，＜50 g記為小薯），商品薯率＝大、中薯數(shù)/單株結(jié)薯數(shù)×100%［15］。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析方法

用SPSS 17.0軟件對塊莖花青素含量、單株產(chǎn)量和商品薯率的觀測值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，輸出正態(tài)分布圖，并分析親本間及雜種株系間的差異顯著性。在我們已構(gòu)建的四倍體彩色馬鈴薯雙親的遺傳連鎖圖譜上，用Tetra-ploid M ap作圖軟件進(jìn)行3個(gè)性狀的Q T L定位分析［16］。主要步驟：打開Tetraploid軟件將連鎖圖數(shù)據(jù)導(dǎo)入，點(diǎn)擊‘cluster’選項(xiàng)，系統(tǒng)默認(rèn)選項(xiàng)分類為12個(gè)連鎖群；點(diǎn)擊order選項(xiàng)確定各標(biāo)記在連鎖群上的位置，用m apping選項(xiàng)輸出連鎖圖；點(diǎn)擊‘m akers’菜單中的‘a(chǎn)ssociate with trait data’選項(xiàng)，輸入3個(gè)目標(biāo)數(shù)量性狀數(shù)據(jù)，采用I M作圖法，在L O D臨界值大于2.5時(shí)軟件自動運(yùn)行搜尋與分子標(biāo)記相關(guān)聯(lián)的Q T L，用軟件M ap Chart 2.2繪制出Q T L圖譜［17-18］。

2 結(jié)果與分析

2.1 彩色馬鈴薯親本主要性狀分析

對彩色馬鈴薯雙親的花青素含量、單株產(chǎn)量、商品薯率3個(gè)重要性狀的觀測值進(jìn)行t檢驗(yàn)結(jié)果顯示，各性狀在親本間差異極顯著（P＜0.01），符合Q T L作圖對親本的要求（表1、圖1）。

表1 彩色馬鈴薯雙親3個(gè)性狀的方差分析Table 1 Analysis of significant differences of 3 traits between parentallines

圖1 母本黑美人（左）及父本M IN-021（右）的薯塊表型差異Fig.1 Tuber traits differences between female parent ‘heimeiren’and male parent‘M IN-021’

2.2 F1群體主要性狀分析

由表2和圖2可知，在彩色馬鈴薯F1分離群體中，花青素含量、單株產(chǎn)量、商品薯率3個(gè)性狀的平均值均介于雙親之間，分布范圍均在雙親范圍之外，經(jīng)t檢驗(yàn)表明各單株株系間差異顯著。另外，各性狀測量值呈倒鐘狀連續(xù)分布，偏度和峰度的絕對值都小于1，這是由等效多基因控制數(shù)量性狀的典型分布，即呈正態(tài)分布，表明這3個(gè)性狀測量值均適用于Q T L定位分析［19］。

2.3 花青素含量、商品薯率及單株產(chǎn)量性狀的Q T L定位分析

使用Tetraploid軟件的Q T L定位功能，以L O D＞2.5作為Q T L入選臨界值，對彩色馬鈴薯花青素含量、單株產(chǎn)量、商品薯率3個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行定位分析顯示，控制3個(gè)性狀的Q T L位點(diǎn)共有24個(gè)，其中在母本黑美人的連鎖群上共檢測到13個(gè)Q T L，分布在母本的10個(gè)連鎖群上；在父本M IN-021的連鎖群上共檢測到11個(gè)Q T L，這些Q T L分布于父本的9個(gè)連鎖群上（表3、圖3、圖4、表4）。

2.3.1 母本黑美人各性狀的Q T L特征 花青素含量：檢測到5個(gè)與花青素含量相關(guān)的Q T L，分別位于連鎖群L G Fe2、L G Fe5、L G Fe7、L G Fe8和L G Fe12，在連鎖群上的位置分別為162，56，38，16和32 c M處，其遺傳貢獻(xiàn)率分別為18.548%，15.897%，19.624%，9.731%和12.103%。檢測到與Q T L共分離位點(diǎn)2個(gè)，即E13/M 62-150*和C57-7。

單株產(chǎn)量：檢測到4個(gè)與單株產(chǎn)量相關(guān)的Q T L，分別位于連鎖群L G Fe1、L G Fe3、L G Fe5和L G Fe10，在連鎖群上的位置分別為118，162，116和168 c M處，其遺傳貢獻(xiàn)率分別為15.708%，14.245%，13.246%，18.355%。檢測到Q T L共分離位點(diǎn)3個(gè)，分別是E11/M 61-220*，E11/M 61-240和E12/M 59-100。

商品薯率：檢測到4個(gè)與商品薯率相關(guān)的Q T L，分別位于連鎖群L G Fe1、L G Fe9、L G Fe11和L G Fe12，在連鎖群上的相應(yīng)位置為22，184，122和44 c M處，其遺傳貢獻(xiàn)率分別為12.999%，18.334%，15.495%和7.976%。檢測到Q T L共分離位點(diǎn)2個(gè)，即E16/M 56-870和E12/M 49-155。

表2 馬鈴薯F1群體3個(gè)性狀的正態(tài)性檢驗(yàn)Table 2 Normal test of 3 traits in pigmented potato hybrid F1populations

圖2 彩色馬鈴薯F1群體中花青素含量、單株產(chǎn)量及商品薯率的分布情況Fig.2 Frequency distribution of phenotypes for anthocyanin content，single plant yield and com modity rate in pigmented potato F1population

表3 彩色馬鈴薯母本黑美人的QTL及其效應(yīng)Table 3 QTL controlling agronomic traits and its effect in female parent‘Heimeiren’

圖3 彩色馬鈴薯母本黑美人分子遺傳連鎖圖譜及QTL位置Fig.3 Genetic linkage map and QTL position of female parent‘heimeiren’

圖4 彩色馬鈴薯父本M IN-021分子遺傳連鎖圖譜及QTL位置Fig.4 Genetic linkage map and QTL position of male parent‘M IN-021’

表4 彩色馬鈴薯父本M IN-021的QTL及其效應(yīng)Table 4 QTL controlling agronomic traits and its effect in male parent‘M IN-021’

2.3.2 父本M IN-021各性狀的Q T L特征 花青素含量：檢測到4個(gè)與花青素含量相關(guān)的Q T L，分別位于連鎖群L G M a4、L G M a9、L G M a10和L G M a11，在連鎖群上的相應(yīng)位置分別為24，22，252和19 c M處，其遺傳貢獻(xiàn)率分別為19.445%，15.041%，21.621%和12.414%。

單株產(chǎn)量：檢測到4個(gè)與單株產(chǎn)量有關(guān)的Q T L，分別位于連鎖群L G M a2、L G M a5、L G M a8和L G M a12，在連鎖群上的相應(yīng)位置分別為98，164，72和96 c M處，其遺傳貢獻(xiàn)率分別為18.995%，15.178%，17.600%和16.090%。檢測到E3/M 54-170共分離位點(diǎn)1個(gè)。

商品薯率：檢測到3個(gè)與商品薯率相關(guān)的Q T L，分別位于連鎖群L G M a4、L G M a5和L G M a7，在連鎖群上相應(yīng)位置分別為88，142和104 c M處，其遺傳貢獻(xiàn)率分別為15.428%，8.700%和16.210%。

3 討論

Schafer等［20］對馬鈴薯品質(zhì)性狀的研究發(fā)現(xiàn)，塊莖淀粉含量Q T L可能與產(chǎn)量Q T L在部分連鎖群存在共區(qū)域現(xiàn)象，如K31群體中淀粉含量與產(chǎn)量相關(guān)Q T L位點(diǎn)在連鎖群Ⅲ、Ⅳ、Ⅸ和Ⅺ上位于不同區(qū)段，而控制兩性狀的Q T L位點(diǎn)在除Ⅰ、Ⅶ連鎖群外的余下連鎖群位于同一基因區(qū)段。本試驗(yàn)在對花青素含量的Q T L定位中也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象，如在母本‘黑美人’圖譜上檢測到控制花青素含量Q T L與商品薯率Q T L在3個(gè)連鎖群上位于不同區(qū)段，在連鎖群L G Fe12上與控制商品薯率的Q T L位點(diǎn)僅距離8 c M，很可能在同一基因區(qū)段，說明花青素含量的Q T L在部分連鎖群可能也存在著與產(chǎn)量性狀Q T L相關(guān)的特征，此點(diǎn)有待深入研究。雖然花青素含量與商品薯率Q T L存在共區(qū)域現(xiàn)象，但與Schafer等［20］的研究結(jié)果相比其共區(qū)域位點(diǎn)較少，其原因可能是由于塊莖產(chǎn)量的組成因子是干物質(zhì)和水分，一些影響干物質(zhì)的基因會影響塊莖產(chǎn)量［21］。

在小麥（Triticum aestivum）等多倍體作物的研究中通常只作一張圖，這會導(dǎo)致連鎖群信息的不明確。如，檢測到的Q T L位點(diǎn)僅在一方親本存在，由于未區(qū)分親本來源，其連鎖標(biāo)記還是有可能混雜在同一連鎖群［22-23］。馬鈴薯栽培種為同源四倍體，其基因型高度雜合，不同親本雜交后F1代即出現(xiàn)明顯分離現(xiàn)象，通常利用F1代單株無性株系群體及親本構(gòu)建雙親的遺傳圖譜，因此更易找到重要性狀Q T L位點(diǎn)的來源。Bradshaw等［24］的研究發(fā)現(xiàn)，對馬鈴薯產(chǎn)量、成熟度及質(zhì)量性狀進(jìn)行定位分析，雙親圖譜上檢測到的Q T L數(shù)目、位置均有不同，并以此推斷出雙親中目標(biāo)性狀對子代的影響也不同。本試驗(yàn)在彩色馬鈴薯父母本各自的遺傳圖譜上進(jìn)行花青素含量、單株產(chǎn)量及商品薯率這3個(gè)重要性狀的Q T L定位分析也發(fā)現(xiàn)了上述現(xiàn)象，即在母本圖譜上共檢測到控制這些性狀的Q T L 13個(gè)，而父本圖譜上共檢測到Q T L 11個(gè)，且發(fā)現(xiàn)這些性狀Q T L在雙親中連鎖群的位置和分布均不同，這反映了依據(jù)雙親的遺傳信息可分析子代的Q T L等位基因組合來自雙親哪一方更有優(yōu)勢。

試驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)，雖然單株產(chǎn)量和花青素含量性狀的Q T L位點(diǎn)在雙親圖譜中分布不同，但雙親檢測到的Q T L均存在一定的相似性。從單株產(chǎn)量看，在雙親圖譜上共檢測到8個(gè)Q T L，母本和父本均有4個(gè)Q T L，它們在雙親圖譜中的分布雖然不同，但在連鎖群上的位置比較接近，均位于連鎖群的中下部，說明控制這些雙親性狀的Q T L很可能位于連鎖群中下部的同一數(shù)量性狀基因座位附近。另外，雙親檢測到的單株產(chǎn)量Q T L遺傳貢獻(xiàn)率較接近，范圍均在13.0%～19.0%之間，沒有貢獻(xiàn)率低于10.0%或者大于20.0%的Q T L，表明雙親對子代的貢獻(xiàn)率較為平衡。從花青素含量看，在母本圖譜檢測到的5個(gè)Q T L和父本圖譜檢測到的4個(gè)Q T L中，雙親遺傳貢獻(xiàn)率相近的Q T L有3個(gè)，它們分別位于母本連鎖群L G Fe5、L G Fe7和L G Fe12上，其貢獻(xiàn)率分別為15.897%，19.624%和12.103%，而位于父本連鎖群L G M a9、L G M a4和L G M a11上的3個(gè)Q T L其遺傳貢獻(xiàn)率分別為15.041%，19.445%和12.414%，二者非常接近，這說明控制彩色馬鈴薯花青素含量性狀相關(guān)Q T L中，父母本的這3個(gè)Q T L座位對子代的貢獻(xiàn)較均衡；而在母本連鎖群L G Fe2、L G Fe8和父本連鎖群L G M a10上的Q T L座位對子代產(chǎn)生的影響不同，這一點(diǎn)還有待深入研究。

4 結(jié)論

首次分別在四倍體彩色馬鈴薯雙親的高密度分子遺傳連鎖圖譜上定位了花青素含量、單株產(chǎn)量和商品薯率3個(gè)重要性狀的Q T L共24個(gè)。在母本‘黑美人’的連鎖圖譜上檢測到Q T L 13個(gè)，花青素含量5個(gè)、單株產(chǎn)量和商品薯率各4個(gè)；在父本‘M IN-021’的連鎖圖譜上檢測到Q T L 11個(gè)，花青素含量和單株產(chǎn)量各4個(gè)、商品薯率3個(gè)。

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QTL location of anthocyanin content and yield in tetraploid pigmented potato

C UI K uo-Shu，Y U Xiao-Xia，Y U Zhuo*，JIA N G Chao，S HI Y ue
Collegeof Agronomy，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010019，China

To identify Q T Ls for three im portant traits，anthocyanin content，single plant yield and co m m odity rate in a pig m ented potatoes，210 plants fro m a F1segregated population resulting fro m a cross of‘heim eiren’בM IN-021’and their parents，anthocyanin content，single plant yield and co m m odity potato rate were m easured over tw o consecutive years.Differences between parents and the F1population were assessed using variance analysis and the Q T Ls of each trait were constructed using high density genetic linkage m aps with Tetraploid M ap software.T he result de m onstrated that the frequency distribution of allthree traits was norm alin the F1population and therefore suitable for Q T L analysis.A total of 13 Q T Ls were detected on a m aternallinkage m ap of‘heim eiren’，including 5 Q T Ls controlling anthocyanin content，4 Q T Ls controlling single plant yield and 4 Q T Ls controlling co m m odity potato rate.T he genetic contribution ratio ranged fro m 7.98%to 19.62%；a total of 11 Q T Ls were detected on a paternallinkage m ap of‘M IN-021’，including 4 Q T Ls controlling anthocyanin content，4 Q T Ls controlling single plant yield and 3 Q T Ls controlling co m m odity potato rate.T he genetic contribution ratio ranged fro m 8.70%to 21.62%.

pig m ented potato；hybrid F1population；anthocyanin content；single plant yield；co m m odity potato rate；Q T L location

.E-m ail：yuzhuo58＠sina.com

10.11686/cyxb2015369

2015-07-27；改回日期：2015-10-26

內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目（2013Z D03）和國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2012 B A D02 B05）資助。

崔闊澍（1987-），女，內(nèi)蒙古滿洲里人，博士。E-m ail：cuikuoshu＠126.com