國審品種‘蘇植1號’雜交結(jié)縷草抗旱性初步評價與分析

汪毅，郭海林，陳靜波，宗俊勤，李丹丹，姜亦巍，劉建秀（江蘇省中國科學(xué)院植物研究所，江蘇 南京 210014）

W A N G Yi，G U O H ai-Lin，C H E N Jing-Bo，Z O N G Jun-Qin，LI Dan-Dan，JIA N G Yi-W ei，LIU Jian-Xiu*Instituteof Botany，Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210014，China

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國審品種‘蘇植1號’雜交結(jié)縷草抗旱性初步評價與分析

汪毅，郭海林，陳靜波，宗俊勤，李丹丹，姜亦巍，劉建秀*
（江蘇省中國科學(xué)院植物研究所，江蘇 南京 210014）

以‘蘇植1號’雜交結(jié)縷草為研究對象，‘蘭引3號’結(jié)縷草為對照品種，采用沙培試驗(yàn)控水處理，根據(jù)葉片萎蔫度、葉片相對含水量、根系電解質(zhì)外滲率和土壤含水量4個指標(biāo)對‘蘇植1號’的抗旱性進(jìn)行了初步評價，同時分析了兩個品種的根系生長特性（根系干重、比根長）和干旱脅迫下最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）的變化特點(diǎn)。結(jié)果表明，干旱脅迫過程中，兩個品種的葉片萎蔫度逐漸增大，土壤含水量逐漸下降，不同品種的變化趨勢相似，脅迫結(jié)束時，兩個品種的葉片萎蔫度、葉片相對含水量、根系電解質(zhì)外滲率和土壤含水量均無顯著差異，說明‘蘇植1號’整體抗旱表現(xiàn)與‘蘭引3號’近似。同時，相對于‘蘭引3號’而言，雖然‘蘇植1號’的根系干重顯著較小，但是較大的比根長和干旱脅迫中期較高的Fv/Fm值很可能使‘蘇植1號’在一定程度上抵消了較小的根系生物量所帶來的不利影響，是其重要的抗旱機(jī)制?？傮w來看，‘蘇植1號’與‘蘭引3號’抗旱性相當(dāng)，但兩者具有不同的抗旱途徑。

‘蘇植1號’雜交結(jié)縷草；抗旱性；評價；根系生長特性；最大光化學(xué)量子產(chǎn)量

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汪毅，郭海林，陳靜波，宗俊勤，李丹丹，姜亦巍，劉建秀.國審品種‘蘇植1號’雜交結(jié)縷草抗旱性初步評價與分析.草業(yè)學(xué)報，2016，25（5）：30-39.WANG Yi，GUO H ai-Lin，CHEN Jing-Bo，ZONG Jun-Qin，LI Dan-Dan，JIA N G Yi-W ei，LIU Jian-Xiu.Preliminary evaluation of drought resistance for the hybrid zoysiagrass‘Suzhi N o.1’.Acta Prataculturae Sinica，2016，25（5）：30-39.

W A N G Yi，G U O H ai-Lin，C H E N Jing-Bo，Z O N G Jun-Qin，LI Dan-Dan，JIA N G Yi-W ei，LIU Jian-Xiu*Instituteof Botany，Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210014，China

雖然我國水資源總量位居世界第六，但同樣遭受干旱缺水的困擾，并面臨水資源開發(fā)過度的問題［1］。草坪草在維護(hù)和修復(fù)生態(tài)環(huán)境等方面能夠發(fā)揮重要作用，然而在水資源短缺時，通常會首先保證糧食作物的灌溉需求以及人們的生活用水，用于草坪建植等環(huán)境景觀方面的供水會受到限制，因此培育抗旱性強(qiáng)、需水量少的草坪草新品種是一個迫切的任務(wù)，同時種質(zhì)資源的抗旱性評價及相關(guān)機(jī)理分析是草坪草抗旱性研究的重點(diǎn)內(nèi)容之一。

在暖季型草坪草中，結(jié)縷草屬（Zoysia）的一些種類比如結(jié)縷草（或稱日本結(jié)縷草）（Z.japonica）、中華結(jié)縷草（Z.sinica）、溝葉結(jié)縷草（Z.matrella）、細(xì)葉結(jié)縷草（Z.tenuifolia）以及部分雜交品種已經(jīng)得到廣泛應(yīng)用，與其他草坪草一樣，結(jié)縷草屬植物的抗旱性研究及種質(zhì)資源創(chuàng)新也受到較多關(guān)注。近二十年來，有關(guān)結(jié)縷草屬植物的抗旱性研究，內(nèi)容包括形態(tài)解剖、生長特性、種群特征、水分關(guān)系、滲透調(diào)節(jié)、抗氧化代謝等方面［2-23］。其中，對于結(jié)縷草屬種質(zhì)資源的抗旱性評價多有涉及：Carrow［3］根據(jù)焦葉率和萎蔫率對包括結(jié)縷草在內(nèi)的7種草坪草的整體抗旱性作了排序，認(rèn)為結(jié)縷草抗旱性最弱；盧少云等［8］測定了3種草坪草在土壤干旱條件下相對含水量和相對電導(dǎo)率的變化，發(fā)現(xiàn)矮生狗牙根（Cynodon dactylon×C.transvaalensis）的耐旱性較強(qiáng)，溝葉結(jié)縷草次之，而地毯草（Axonopuscom pressus）對干旱敏感；胡化廣等［11］采用表征永久萎蔫系數(shù)對48份結(jié)縷草屬種源進(jìn)行了抗旱性評價，認(rèn)為屬內(nèi)不同種的平均抗旱能力排名為細(xì)葉結(jié)縷草＝溝葉結(jié)縷草＞結(jié)縷草＞大穗結(jié)縷草（Z.macrostachya）＞中華結(jié)縷草；李志東等［13］采用株體萎蔫生物學(xué)鑒定法結(jié)合生化測定，將包括結(jié)縷草和細(xì)葉結(jié)縷草在內(nèi)的7個暖季型草坪草種按抗旱性強(qiáng)弱顯著度和灌溉周期長短順序劃分為3個級別；余曉華等［14］測定了土壤逐步干旱下4種結(jié)縷草屬草坪草葉片相對含水量、質(zhì)膜相對透性及脯氨酸含量的變化，認(rèn)為4種草坪草抗旱能力強(qiáng)弱的順序?yàn)椤m引3號’結(jié)縷草（Z.japonica‘Lanyin N o.3’）＞細(xì)葉結(jié)縷草＞溝葉結(jié)縷草＞日本結(jié)縷草；趙艷等［15］通過對草坪目測質(zhì)量、葉綠素含量、光合速率、葉片電導(dǎo)率和丙二醛等指標(biāo)的綜合分析，評價了狗牙根屬和結(jié)縷草屬6個栽培品種的抗旱性能；呂靜等［17］在土壤持續(xù)干旱過程中，通過測定水分飽和虧、質(zhì)膜透性、葉綠素含量、脯氨酸含量、丙二醛含量等生理生化指標(biāo)，運(yùn)用模糊隸屬函數(shù)法對4種暖季型草坪草進(jìn)行了抗旱性評價，結(jié)果表明抗旱性強(qiáng)弱為狗牙根（C.dactylon）＞結(jié)縷草＞百喜草（Paspalum notatum）＞假儉草（Eremochloa ophiuroides）；俞樂等［18］通過分析比較干旱脅迫下葉片抗壞血酸含量與相關(guān)生理指標(biāo)（相對含水量、相對電導(dǎo)率、M D A含量、P O D活性、葉綠素含量、Rubisco含量）的品種差異，認(rèn)為日本結(jié)縷草抗旱能力弱于細(xì)葉結(jié)縷草；謝新春等［21］采用萎蔫及恢復(fù)時間、葉片相對含水量、葉片相對電導(dǎo)率、脯氨酸含量和可溶性總糖含量評價了‘蘭引3號’及兩個結(jié)縷草新品系的抗旱性強(qiáng)弱；宋華偉等［23］根據(jù)葉片相對含水量、相對電導(dǎo)率、脯氨酸含量、可溶性糖含量以及草坪草蓋度和顏色變化，對3種結(jié)縷草及其輻射誘變選育的6種新品系進(jìn)行了抗旱性綜合評價。

可用于草坪草抗旱性評價的指標(biāo)很多，涉及外觀表現(xiàn)（如葉片萎蔫度、草坪質(zhì)量）、生長特性（如莖葉和根系生物量）、水分狀況（如葉片相對含水量、水分飽和虧、土壤含水量）、受損程度（如電解質(zhì)外滲率、丙二醛含量）、光合特性（如葉綠素含量、光合速率、葉綠素?zé)晒?、光合關(guān)鍵酶活性）和內(nèi)在調(diào)節(jié)機(jī)制（如抗氧化物質(zhì)活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量）等，這些指標(biāo)反映了草坪草在干旱脅迫下的形態(tài)和生理生化等各個方面的變化規(guī)律，并且一些指標(biāo)之間具有顯著的相關(guān)性，在特定的研究中，通常根據(jù)具體的研究目的和試驗(yàn)條件而采用一至多項(xiàng)指標(biāo)對不同草坪草種的抗旱性作出評價與分析［11，15，17，24-29］。在眾多評價指標(biāo)中，葉片萎蔫度（率）能夠從外觀上直接體現(xiàn)草坪草的受旱程度，葉片相對含水量是草坪草體內(nèi)水分狀況的良好指針，而根系電解質(zhì)外滲率和土壤含水量則表明了草坪草根系的損傷程度和吸水能力，上述4個指標(biāo)可以反映草坪草在干旱脅迫下的外觀與內(nèi)在、地上部與地下部的響應(yīng)特點(diǎn)，并且操作簡便，通過綜合分析，能夠獲得較為可靠的評價結(jié)果。

‘蘭引3號’結(jié)縷草是目前我國生產(chǎn)上的結(jié)縷草主栽品種之一，質(zhì)地好、生長快，在與多種結(jié)縷草屬植物的對比中，‘蘭引3號’表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性［14-15，21，30］?！K植1號’雜交結(jié)縷草（Z.japonica×Z.tenuifolia‘Suzhi N o.1’）是由江蘇省中國科學(xué)院植物研究所自主選育的雜交結(jié)縷草新品種，于2010年4月通過農(nóng)業(yè)部草品種審定，與生產(chǎn)上應(yīng)用的其他結(jié)縷草品種相比，該品種具有綠期長、生長速度快、質(zhì)地柔軟、耐踐踏等優(yōu)良特征，可用于長江三角洲及以南地區(qū)的觀賞草坪、公共綠地、運(yùn)動場草坪以及保土草坪建植?！K植1號’草坪外觀較為細(xì)致（葉寬3.65 m m，每100 cm2的直立枝數(shù)目為243.3），正常水分管理?xiàng)l件下，具有較好的坪用質(zhì)量，但是尚未有相關(guān)研究對該品種的抗旱性進(jìn)行過評價與分析。此外，草坪草的抗旱性作為數(shù)量性狀，不僅存在多樣的抗旱表現(xiàn)，其抗旱機(jī)制及途徑也不盡相同［5］，迄今為止，在結(jié)縷草屬優(yōu)良品種的應(yīng)用和推廣當(dāng)中，有關(guān)不同的抗旱途徑如何影響抗旱表現(xiàn)的研究尚不夠深入。

本試驗(yàn)以‘蘇植1號’雜交結(jié)縷草為研究對象，‘蘭引3號’結(jié)縷草為對照品種，通過對比干旱脅迫下兩個品種的葉片萎蔫度、葉片相對含水量、根系電解質(zhì)外滲率和土壤含水量4個指標(biāo)的差異，初步評價了‘蘇植1號’雜交結(jié)縷草的抗旱性，同時對兩個品種在正常供水以及干旱脅迫下的根系生長特性（根系干重和比根長）和最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）的變化特點(diǎn)進(jìn)行分析，從而探討其相關(guān)抗旱機(jī)制及其途徑，為品種應(yīng)用推廣中的水分管理提供技術(shù)支撐，也為結(jié)縷草屬植物品種抗旱性的遺傳改良以及在干旱條件下改進(jìn)栽培管理措施提供試驗(yàn)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以兩個結(jié)縷草屬植物品種‘蘇植1號’和‘蘭引3號’為試驗(yàn)材料，所用草莖均取自江蘇省中國科學(xué)院植物研究所草坪草種質(zhì)資源圃（北緯32°02′，東經(jīng)118°28′，海拔55 m）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

2014年6月上旬，在資源圃中挖取生長均勻的草皮，洗凈沙土，地上部分留茬高度5 c m，剪去根系，將草皮剪成直徑10 cm 的圓形，并栽植于裝滿河沙的P V C管（內(nèi)直徑10 cm ，高60 cm ，管底部附有帶孔的蓋子以用于排水）中，之后在露天進(jìn)行養(yǎng)護(hù)管理，每周澆水3次、澆施1/2 H oagland營養(yǎng)液1次、修剪（管口以上草層高度達(dá)到5 c m后開始修剪，并保持該高度）1次。待地上部草層和地下部根系建成以后，于2014年8月中旬移入塑料大棚適應(yīng)生長約3周（在此期間養(yǎng)護(hù)管理措施與露天培養(yǎng)階段相同），2014年9月10日開始試驗(yàn)處理，10月19日結(jié)束處理。處理期間，環(huán)境最低和最高溫度平均值分別為18℃和32℃，最低和最高空氣濕度平均值分別為35%和80%，天氣晴好時大棚內(nèi)正午的光合有效輻射約為600μm ol/（m2·s）。設(shè)置對照（正常澆水，以不出現(xiàn)萎蔫為標(biāo)準(zhǔn)）、干旱脅迫（停止?jié)菜﹥蓚€處理，設(shè)3次重復(fù)。干旱脅迫開始前一天（9月9日）傍晚對所有處理充分澆水（P V C管底有水開始滲出為止），并進(jìn)行最后一次修剪，以此作為干旱脅迫第0天，分別在干旱脅迫第1，12，21，29，40天觀測葉片萎蔫度，第2，9，15，22，29，39天測定最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，第1，13，25，40天測定土壤含水量，第40天測定葉片相對含水量、根系電解質(zhì)外滲率、根系干重和比根長。

1.3 指標(biāo)測定

1.3.1 葉片萎蔫度（leaf wilting，L W） 觀測時間為干旱脅迫第1，12，21，29，40天上午8：00，參照同類研究［26，31-32］的方法并適當(dāng)調(diào)整，采用目測法根據(jù)萎蔫葉片百分比按0～3分計分，0.5分為一級，共7級，0分代表不萎蔫（目測萎蔫比率為0%），1分代表輕度萎蔫（目測萎蔫比率為25%），2分代表中度萎蔫（目測萎蔫比率為55%），3分代表重度萎蔫（目測萎蔫比率為85%及以上），0.5分、1.5分、2.5分的目測萎蔫比率分別介于0～25%，25%～55%和55%～85%之間。

1.3.2 葉片相對含水量（relative water content，R W C） 取樣時間為干旱脅迫第40天，參照Chai等［33］的方法，剪取新鮮葉片0.15 g左右，立即稱取葉片鮮重（F W），隨后將葉片在20℃水中浸泡4 h后稱取葉片飽和重（T W），再將葉片在80℃下烘干72 h后稱取葉片干重（D W），按公式R W C（%）＝100×（F W－D W）/（T W－D W）計算葉片相對含水量。

1.3.3 根系電解質(zhì)外滲率（root electrolyte leakage，R E L） 取樣時間為干旱脅迫第40天，參照Sun等［34］的方法，剪去所有地上部分后，將地下部分（包括地下莖和根系）從P V C管中倒出，用水清洗沙土，稱取0.2 g左右洗凈根系，浸入去離子水中振蕩24 h后測定溶液初始電導(dǎo)率（Ci），然后在高壓蒸汽滅菌鍋中120℃加熱15 min，再行振蕩24 h后測定溶液最終電導(dǎo)率（Cmax），按公式R E L（%）＝100×Ci/Cmax計算根系電解質(zhì)外滲率。

1.3.4 土壤含水量（soil water content，S W C） 測定時間為干旱脅迫第1，13，25，40天上午10：00，采用土壤水分測量儀（T ZS型，浙江托普儀器有限公司），將探針插入栽培基質(zhì)（河沙）表層以下8 c m處進(jìn)行測定。

1.3.5 比根長（specific root length，S R L） 采用根系掃描儀（Perfection V700，E PS O N）掃描全部根系，以Win R HIZ O Pro 2012b軟件分析，獲得根系長度，根系長度與根系干重之比即為比根長。

1.3.6 根系干重（root dry weight，R D W） 將全部根系在80℃下烘干72 h后稱取根系干重。

1.3.7 最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm） 測定時間為干旱脅迫第2，9，15，22，29，39天下午14：30－16：00，采用便攜式葉綠素?zé)晒鈨x（O S1p，O P TI-Sciences），用葉夾夾住5～7枚葉片，每管材料測3個重復(fù)，暗適應(yīng)30 min后測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析，Excel 2010和W O R D 2010軟件進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對葉片萎蔫度的影響

如圖1所示，干旱脅迫第12天，‘蘇植1號’和‘蘭引3號’都開始出現(xiàn)萎蔫，脅迫第29天，兩個品種均達(dá)到中度萎蔫，至脅迫第40天，兩個品種的葉片萎蔫度分別為2.7和2.5，均接近重度萎蔫，整個處理期間，除脅迫第21天外，在脅迫第1，12，29，40天，品種間的葉片萎蔫度均沒有顯著差異，表明在本次試驗(yàn)條件下，干旱脅迫對兩個品種的葉片外觀具有近似的影響。

圖1 干旱脅迫過程中兩個品種的葉片萎蔫度Fig.1 Leaf wilting of two cultivars during drought stress

2.2 干旱脅迫對葉片相對含水量的影響

如圖2所示，干旱脅迫第40天，‘蘇植1號’和‘蘭引3號’的葉片相對含水量均顯著下降，分別為各自對照的87.2%和80.0%，‘蘇植1號’下降幅度略小于‘蘭引3號’，但品種間的差異未達(dá)顯著水平，說明干旱脅迫結(jié)束時兩個品種具有近似的內(nèi)部水分狀況。

2.3 干旱脅迫對根系電解質(zhì)外滲率的影響

如圖3所示，干旱脅迫第40天，‘蘇植1號’和‘蘭引3號’的根系電解質(zhì)外滲率均顯著上升，分別為各自對照的144.2%和132.0%，‘蘇植1號’上升幅度略大于‘蘭引3號’，但品種間的差異未達(dá)顯著水平，表明干旱脅迫結(jié)束時兩個品種根系質(zhì)膜的損傷程度相近。

2.4 干旱脅迫對土壤含水量的影響

如圖4所示，隨干旱脅迫程度加重，‘蘇植1號’和‘蘭引3號’的土壤含水量呈逐漸下降趨勢，至脅迫第13天，兩個品種均顯著低于各自對照，同時‘蘇植1號’明顯高于‘蘭引3號’，至脅迫第25，40天，品種間不再具有顯著差異，脅迫第40天時，‘蘇植1號’和‘蘭引3號’的土壤含水量分別為各自對照的44.2%和40.5%，以上情況表明，在處理前期，‘蘇植1號’土壤含水量的下降程度低于‘蘭引3號’，至處理中后期，兩個品種的下降程度相同，但就整個干旱脅迫過程而言，兩個品種的土壤含水量總體上具有類似的變化趨勢。

圖2 干旱脅迫第40天兩個品種的葉片相對含水量Fig.2 Leaf relative water content of two cultivars on day 40 of drought stress

圖3 干旱脅迫第40天兩個品種的根系電解質(zhì)外滲率Fig.3 Root electrolyte leakage of two cultivars on day 40 of drought stress

2.5 干旱脅迫對根系生長特性的影響

2.5.1 根系干重 如圖5所示，在對照條件下，‘蘇植1號’的根系干重顯著低于‘蘭引3號’，說明兩個品種間本身存在遺傳差異；同時在干旱脅迫第40天，‘蘇植1號’和‘蘭引3號’的根系干重分別為對照的101.0%和84.3%，‘蘇植1號’與對照無顯著差異，而‘蘭引3號’則顯著低于對照，表明干旱脅迫對‘蘇植1號’的根系生物量沒有影響，卻使‘蘭引3號’的根系生物量明顯下降。盡管如此，‘蘭引3號’在干旱脅迫下仍然具有顯著大于‘蘇植1號’的根系生物量。

2.5.2 比根長 如圖6所示，在對照條件下，‘蘇植1號’的比根長顯著高于‘蘭引3號’，這是由于兩個品種間本身存在遺傳差異；干旱脅迫第40天，‘蘇植1號’和‘蘭引3號’的比根長分別為各自對照的102.1% 和89.2%，兩個品種與各自對照的差異均不顯著，表明干旱脅迫對‘蘇植1號’和‘蘭引3號’各自的比根長沒有明顯的影響。

圖4 干旱脅迫過程中兩個品種的土壤含水量Fig.4 Soil water content of two cultivars during drought stress

圖5 干旱脅迫第40天兩個品種的根系干重Fig.5 Root dry weight of two cultivars on day 40 of drought stress

圖6 干旱脅迫第40天兩個品種的比根長Fig.6 Specific root length of two cultivars on day 40 of drought stress

2.6 干旱脅迫對最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）的影響

如圖7所示，干旱脅迫下隨著脅迫天數(shù)增加，‘蘇植1號’和‘蘭引3號’的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/ Fm）呈逐漸下降趨勢，雖然在干旱脅迫第2天，‘蘇植1號’低于‘蘭引3號’，但是在干旱脅迫中期（脅迫第9，15，22，29天），‘蘇植1號’卻持續(xù)高于‘蘭引3號’，品種間的差異達(dá)到顯著水平，至脅迫第29天，‘蘭引3號’的Fv/Fm值開始顯著低于其對照，而‘蘇植1號’此時仍維持在對照水平，直至脅迫第39天，兩個品種的Fv/Fm值均顯著低于各自對照，‘蘇植1號’和‘蘭引3號’分別為各自對照的92.4%和92.3%，品種間不再具有顯著差異，以上情況表明，在干旱脅迫中期，‘蘇植1號’能夠維持比‘蘭引3號’更高的PSⅡ光能轉(zhuǎn)換效率。

圖7 干旱脅迫過程中兩個品種的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）Fig.7 M aximal quantu m yield of PSⅡ（Fv/Fm）of two cultivars during drought stress

3 結(jié)論與討論

干旱脅迫下，草坪草會出現(xiàn)各種形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)的變化，通過對這些指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，可以鑒定和評價不同草坪草種的抗旱性。本試驗(yàn)中，以葉片萎蔫度、葉片相對含水量、根系電解質(zhì)外滲率和土壤含水量這4個指標(biāo)對‘蘇植1號’雜交結(jié)縷草的抗旱性進(jìn)行了初步評價。葉片萎蔫度（率）被用來評估草坪草受旱后葉片的失水程度，是植株損傷和草坪質(zhì)量下降的直觀反映，能夠衡量草坪草抗旱性的強(qiáng)弱［26，31］。葉片相對含水量是表征草坪草保水力的一個重要指標(biāo)，反映了植株內(nèi)部的水分狀況，干旱脅迫下具有較高的葉片相對含水量通常表明具有較強(qiáng)的抗旱性［18，24，26，28，33］。干旱脅迫還造成草坪草膜系統(tǒng)損傷，使質(zhì)膜透性增大，表現(xiàn)在地上部葉片或者地下部根系的電解質(zhì)外滲率升高，由于根系質(zhì)膜的損傷會直接影響根系活力，并且根系直接與干旱土壤接觸，因此根系電解質(zhì)外滲率比葉片電解質(zhì)外滲率更好地反映了草坪草的耐脫水能力，干旱脅迫下能夠保持相對較低的根系電解質(zhì)外滲率是抗旱性較強(qiáng)的表現(xiàn)［15，34-35］。此外，土壤含水量可被用于指示土層中根系的垂直分布情況，能夠反映不同土層中的根系活動力或者說根系的吸水能力，在尚有水分供給時，一定土層中較低的土壤含水量往往表明分布于該土層的根系具有較強(qiáng)的活動能力［4］。與一些生理生化指標(biāo)（如丙二醛含量、抗氧化酶活性等）相比，上述4個指標(biāo)能夠反映草坪草植株在干旱脅迫下的外觀與內(nèi)在、地上部與地下部的響應(yīng)特點(diǎn)，并且操作簡便，測定時干擾因素較少，可以有效保證結(jié)果的可靠性。同時，僅憑任何單一的指標(biāo)很難全面整體地對草坪草的抗旱性作出評價，需要對多個代表性指標(biāo)進(jìn)行綜合分析。本試驗(yàn)中，在干旱脅迫下，‘蘇植1號’和‘蘭引3號’的葉片萎蔫度和土壤含水量分別具有相同或近似的變化趨勢，而脅迫結(jié)束時，兩個品種的葉片萎蔫度、葉片相對含水量、根系電解質(zhì)外滲率和土壤含水量均無顯著差異。綜合上述4個指標(biāo)來看，干旱脅迫下，‘蘇植1號’和‘蘭引3號’的外觀萎蔫程度、內(nèi)部水分狀況、根系質(zhì)膜的受損程度以及根系吸水力的維持程度是接近的，因此可以認(rèn)為，在本試驗(yàn)條件下，兩個品種的整體抗旱表現(xiàn)相近。相關(guān)研究表明，‘蘭引3號’在各種結(jié)縷草屬植物當(dāng)中具有較強(qiáng)的抗旱性［14-15，21］，而在本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，‘蘇植1號’與‘蘭引3號’抗旱性相當(dāng)。

植物的抗旱性（drought resistance）可分為逃離干旱（drought escape，逃旱）、避免干旱（drought avoidance，避旱）和忍耐干旱（drought tolerance，耐旱）三大策略，每一策略之下又存在多種機(jī)制，由于草坪草在干旱環(huán)境下仍需維持可接受的坪用質(zhì)量，因此避旱和耐旱策略顯得尤其重要［36］。在應(yīng)對干旱脅迫的過程中，一方面，草坪草可以通過維持或發(fā)展龐大、深長而密集的根系來促進(jìn)水分和養(yǎng)分的吸收，或者通過降低蒸散率以及促進(jìn)氣孔關(guān)閉來減少水分消耗，這些機(jī)制屬于避旱策略［2，35-41］；另一方面，草坪草還能夠通過滲透調(diào)節(jié)、抗氧化防御、碳水化合物代謝和蛋白質(zhì)代謝等生理生化過程來減輕干旱脅迫的損傷，這些機(jī)制屬于耐旱策略［5，42-46］。草坪草的抗旱性作為數(shù)量性狀，受到多個基因、多種代謝過程的控制，同時環(huán)境條件對各個基因的表達(dá)和各種代謝過程也會施加不同的影響，因此，草坪草最終所表現(xiàn)出來的抗旱性，是一個復(fù)雜的綜合性狀，是在多種因素影響下、多種抗旱機(jī)制通過不同的途徑發(fā)揮作用的結(jié)果。

草坪草的根系生長特性（根系生物量和比根長）與根系吸收水分的能力密不可分，是其避旱策略的一個重要部分。干旱脅迫引起高羊茅（Festuca arundinacea）根系干重下降，抗旱性較強(qiáng)的品種下降的幅度較小，干旱還使高羊茅比根長增加，抗旱性較強(qiáng)的品種增加的幅度較大［35］；M arcu m等［2］的研究表明，根系深度、根系重量和深層分枝性是結(jié)縷草抗旱性的重要機(jī)制；但也有研究發(fā)現(xiàn)根系生物量與草坪草的抗旱性并不一定是正相關(guān)的關(guān)系［37］。本試驗(yàn)中，在對照條件或干旱處理下，‘蘇植1號’的根系干重均小于‘蘭引3號’，而比根長均大于‘蘭引3號’，較小的根系干重說明‘蘇植1號’的根量較少，不利于水分和養(yǎng)分的吸收，而較大的比根長又使‘蘇植1號’的根系擴(kuò)大了與栽培基質(zhì)的接觸面積，彌補(bǔ)了根量較少的不足。干旱脅迫下兩個品種土壤含水量的變化情況，印證了‘蘇植1號’和‘蘭引3號’根系吸水能力的變化在整體上是同步的。PSⅡ光能轉(zhuǎn)換效率與光合代謝關(guān)系緊密，是草坪草耐旱策略的一個重要方面。環(huán)境脅迫影響PSⅡ光能轉(zhuǎn)換效率，導(dǎo)致最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）的下降［47］；干旱脅迫下，多種草坪草的Fv/Fm值隨著脅迫程度加重而呈下降趨勢［35，48-50］。本試驗(yàn)中，‘蘇植1號’在干旱脅迫中期能夠維持比‘蘭引3號’更高的Fv/Fm值，這在光合代謝等方面能夠發(fā)揮積極作用，不過到干旱脅迫末期時，品種間不再具有顯著差異。由以上分析推測，雖然‘蘇植1號’的根系生物量顯著小于‘蘭引3號’，但是其較大的比根長和干旱脅迫中期較高的Fv/Fm值很可能使其在一定程度上抵消了較小的根系生物量所帶來的不利影響，而在整體表現(xiàn)上具有與‘蘭引3號’相當(dāng)?shù)目购敌?，這種情況說明不同草種的抗旱機(jī)制及其途徑存在差異。在以往的研究中也有類似發(fā)現(xiàn)，比如高羊茅的根系分布既深且廣，具備出色的避旱機(jī)制，但其滲透調(diào)節(jié)水平較低，遭受嚴(yán)重干旱之后難以恢復(fù)，而結(jié)縷草則由于根系相對較淺，避旱性不及高羊茅，但是該草種滲透調(diào)節(jié)水平較高，有較強(qiáng)的耐旱性，在干旱脅迫結(jié)束后能夠較快得到恢復(fù)［5］。

從整個試驗(yàn)過程來看，‘蘇植1號’和‘蘭引3號’的葉片萎蔫度和土壤含水量的變化趨勢大體上是近似的，但同時也觀察到，‘蘇植1號’土壤含水量的下降程度在干旱脅迫前期曾一度低于‘蘭引3號’，而后者在干旱脅迫中期曾一度出現(xiàn)較高的葉片萎蔫度。推測其原因，可能是由于‘蘭引3號’具有較為寬大的葉片，在土壤水分充足時，葉片蒸騰作用較強(qiáng)，造成其在干旱脅迫前期水分消耗較多，引起土壤含水量較早下降，此時，‘蘭引3號’借助更為強(qiáng)烈的葉片卷曲來減少蒸騰失水，外觀上即表現(xiàn)出比‘蘇植1號’更高的葉片萎蔫度，隨著干旱脅迫進(jìn)程的發(fā)展，兩個品種體內(nèi)和體外的水分狀況漸趨一致，不再具有顯著差異。上述現(xiàn)象是避旱策略的一種機(jī)制，通過減少水分從葉片散失，草坪草可以在一定程度上保持相對合理的體內(nèi)水分狀況，從而延緩脫水［5，49］。但是，對于草坪草來說，葉片出現(xiàn)卷曲和萎蔫必然影響到草坪質(zhì)量，因此，在干旱發(fā)生時，如何在保證草坪質(zhì)量的前提下又能夠有效地限制從葉片散失的水分，或許更具實(shí)踐意義。

本研究采用葉片萎蔫度、葉片相對含水量、根系電解質(zhì)外滲率和土壤含水量這4個指標(biāo)，以結(jié)縷草主栽品種‘蘭引3號’為對照，初步評價了‘蘇植1號’雜交結(jié)縷草的抗旱性，并對兩個品種的根系生長特性（根系干重、比根長）和干旱脅迫下最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）的變化特點(diǎn)進(jìn)行了分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，‘蘇植1號’在本次試驗(yàn)條件下，其抗旱性與‘蘭引3號’相當(dāng)，同時，本研究還證實(shí)了在干旱脅迫下，結(jié)縷草屬植物不同品種即使具有相似的抗旱表現(xiàn)，卻很可能存在不同的抗旱途徑，植株的整體抗旱性是多種抗旱機(jī)制及其具體抗旱途徑共同發(fā)揮作用的結(jié)果。在實(shí)踐當(dāng)中，應(yīng)根據(jù)不同品種的抗旱機(jī)制，有針對性地采取適當(dāng)?shù)脑耘喙芾泶胧岣咂淇购敌?，還可以借助一定的遺傳改良手段，把具有不同抗旱途徑的品種進(jìn)行聚合育種，選育出更加抗旱的新種質(zhì)。當(dāng)然，要對草坪草不同品種進(jìn)行抗旱性的全面評價，仍然需要建立在一定數(shù)量的代表性種源、嚴(yán)謹(jǐn)?shù)闹笜?biāo)篩選以及可靠的分析方法上面，這一部分研究內(nèi)容有待深入；同時，有關(guān)干旱脅迫結(jié)束以后草坪草的生長恢復(fù)情況及其內(nèi)在的生理生化機(jī)制，也是不同品種總體抗旱性的一個重要方面，在本次試驗(yàn)中未能獲得解答；另外，有關(guān)PSⅡ光能轉(zhuǎn)換效率如何影響不同品種抗旱性的深層機(jī)理，也需進(jìn)一步探討與求證。

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Preliminary evaluation of drought resistance for the hybrid zoysiagrass‘Suzhi No.1’

A n experim ent was carried out to evaluate the drought resistance of hybrid zoysiagrass‘Suzhi N o.1’，co m pared with Zoysiajaponica‘Lanyin N o.3’as the control.Plant m aterials were cultured in sand in P V C tubes in a greenhouse and drought treatm ents were im ple m ented by withholding water.Leaf wilting（L W），leaf relative water content（R W C），root electrolyte leakage（R E L），soil water content（S W C），root growth characteristics including root dry weight（R D W）and specific root length（S R L），as well as m axim u m quantu m yield of PSⅡ（Fv/Fm）were m easured under drought stress.T he drought resistance of‘Suzhi N o.1’was initially evaluated based on L W，R W C，R E L and S W C.Both cultivars showed gradual increases in L W，exhibiting slight wilting on the 12th day of drought stress，m oderate wilting on the 29th day and severe wilting after 40 days.S W C values decreased gradually with both cultivars displaying similar trends during the stress period.Drought stress also caused significant declines in R W C and rises in R E L.By the end of the treatm ent（40th day），no differences in L W，R W C，R E L and S W C were found indicating that the perform ance of‘Suzhi N o.1’was similar to‘Lanyin N o.3’under drought stress.Although‘Suzhi N o.1’had s m aller R D W to‘Lanyin N o.3’，it also had larger S R L and could keep higher Fv/Fmvalues in the middle of the stress period，potentially an im portant drought resistance m echanis m.With relatively denser roots and higher photoche mical efficiency，itis probable that‘Suzhi N o.1’was able to offset the adverse effects of s m aller root bio m ass.In su m m ary，‘Suzhi N o.1’and‘Lanyin N o.3’had similar drought resistance but with different resistant m echanis m s.

hybrid zoysiagrass‘Suzhi N o.1’；drought resistance；evaluation；root growth characteristic；m axim al quantu m yield of PSⅡ

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10.11686/cyxb2015356

2015-07-20；改回日期：2016-02-25

國家自然科學(xué)基金海外及港澳學(xué)者合作研究基金（31328019），江蘇省水利科技項(xiàng)目（2014001，2014019）和江蘇省科技基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)項(xiàng)目（B M 2015019）資助。

汪毅（1974-），男，江蘇南通人，實(shí)驗(yàn)師，在職碩士。E-m ail：wang-yi-8＠hotm ail.com