高溫脅迫下水楊酸對菊花幼苗生理生化指標的影響

賈思振，楊恒偉，顏志明，魏　躍（1.江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院，江蘇 句容212400；2.江蘇現(xiàn)代園藝工程技術(shù)中心，江蘇 句容 212400；.山東省齊河縣職業(yè)中等專業(yè)學(xué)校，山東 齊河 251100）

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高溫脅迫下水楊酸對菊花幼苗生理生化指標的影響

賈思振1,2，楊恒偉3，顏志明1,2，魏躍1,2
（1.江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院，江蘇 句容212400；2.江蘇現(xiàn)代園藝工程技術(shù)中心，江蘇 句容 212400；3.山東省齊河縣職業(yè)中等專業(yè)學(xué)校，山東 齊河 251100）

摘要：為研究高溫脅迫下水楊酸（SA）對菊花Chrysanthemum×morifolium幼苗熱傷害的緩解作用，以扦插40 d的夏菊幼苗為材料，向葉片噴施不同濃度［0（空白），15，30，45，60 mmol·L-1］的水楊酸溶液，研究在不同高溫時間［0（對照），24，48，72 h］處理下葉片葉綠素、丙二醛、脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白的含量，以及超氧化物歧化酶（SOD），過氧化物酶（POD），過氧化氫酶（CAT）的活性。結(jié)果表明：噴施水楊酸能夠減輕菊花葉片葉綠素質(zhì)量分數(shù)的降低速度，用30 mmol·L-1水楊酸處理72 h后葉片葉綠素質(zhì)量分數(shù)僅比對照（未進行高溫處理）降低了1.7%；高溫處理后，使用不同濃度的水楊酸處理能夠減輕菊花葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的增加，增加脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖的質(zhì)量分數(shù)，以30 mmol·L-1的水楊酸處理72 h的效果最好。菊花葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度僅比對照增加了86.8%，為4.76 μmol·g-1，脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白的質(zhì)量分數(shù)則分別增加了94.3%，112.1%和80.0%，均高于其他處理；高溫處理后，SOD活性呈現(xiàn)先升高再降低的趨勢，POD和CAT活性逐漸升高，而且30 mmol·L-1水楊酸對于SOD和POD的影響最為明顯，15 mmol·L-1水楊酸對于CAT的影響最顯著。結(jié)果表明：短期高溫脅迫引起了菊花葉片的葉綠素、可溶性滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化系統(tǒng)都受到了不容程度的傷害，水楊酸能起到一定的保護作用，減輕高溫對葉片的影響。圖4參14

關(guān)鍵詞：園藝學(xué)；高溫脅迫；水楊酸；菊花；生理生化

浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報，2016，33（3）：449-454

Journal of ZheJiang A&F University

菊花Chrysanthemum×morifolium是多年生宿根草本花卉，其鮮切花年產(chǎn)量居所有花卉品種的前列。菊花具短日、喜冷涼的特性，光周期不敏感和耐熱特性的夏菊是菊花育種的重要方向。夏菊由于生長開花季節(jié)處于炎熱的夏季，營養(yǎng)生長和生殖生長都受到一定程度的影響。不同夏菊品種的耐熱特性差異較大，部分品種夏季高溫條件下難以正常開放，開展相應(yīng)的田間和生理生化指標評價極有必要。水楊酸（salicylic acid，SA）對植物的生長發(fā)育有重要的調(diào)控作用，被認為是一種新的植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，它不僅能夠調(diào)控植物的生長，也能夠提高植物的抗逆性，抵抗不良的環(huán)境條件。楊華庚等［1］運用水楊酸對蝴蝶蘭Phalaenopsis幼苗進行處理，結(jié)果顯示外源水楊酸處理可以提高蝴蝶蘭幼苗超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）等抗氧化酶的活性來提高其耐熱性。李天來等［2］通過水楊酸處理番茄Lycopersicon esculentum幼苗表明，適宜濃度的水楊酸能夠降低葉片丙二醛（MDA）的質(zhì)量摩爾濃度，提高植物幼苗葉片中脯氨酸（Pro）質(zhì)量分數(shù)，提高植物幼苗的抗高溫能力。曹淑紅等［3］運用水楊酸對高溫下的百日草Zinnia elegans幼苗進行處理，結(jié)果表明：水楊酸能夠明顯的降低百日草幼苗的熱害指數(shù)，降低葉片丙二醛含量，增加脯氨酸的質(zhì)量分數(shù)，提高百日草的耐熱性。目前，菊花耐熱方面的相關(guān)研究較少［4-5］。本研究以夏菊品種‘粉荷’Chrysanthemum×morifolium‘Fenhe’為材料，通過葉面噴施不同濃度的水楊酸，研究水楊酸對菊花幼苗耐熱性的影響，為夏菊幼苗耐熱性研究和菊花的耐熱育種提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

本研究于2014年3月至9月在江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院實驗室進行。供試材料為夏菊品種‘粉荷’。3月20日選取生長整齊一致的植株腳芽，修剪整齊后在扦插床［蛭石：珍珠巖=2：1（體積比）］上生根。20 d后將生根苗移入8 cm的營養(yǎng)缽，在15～28℃溫室中進行正常栽培管理。5月1日將幼苗放入光照培養(yǎng)箱，內(nèi)溫度設(shè)置18～28℃進行5 d預(yù)培養(yǎng)，將濃度設(shè)為0（空白），15，30，45，60 mmol·L-1的水楊酸溶液均勻噴施于菊花幼苗葉面，至溶液欲滴為度，然后轉(zhuǎn)入光照培養(yǎng)箱進行40℃/30℃高溫脅迫處理，采用倒數(shù)取點移入培養(yǎng)箱，分別進行0（對照），24，48，72 h高溫處理，處理結(jié)束后統(tǒng)一取樣。自上往下取第3～4片成熟的葉片，用蒸餾水洗凈、混勻，測定SOD，POD，過氧化氫酶（CAT）活性和葉綠素、可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛、脯氨酸，測定方法參照李合生［6］的方法。3次重復(fù)，測幼苗10株·次-1。采用Excel 2010進行數(shù)據(jù)處理，結(jié)合SPSS 16.0軟件進行方差分析。

2　結(jié)果與分析

2.1水楊酸處理對菊花幼苗葉綠素質(zhì)量分數(shù)的影響

由圖1可知：在高溫脅迫下菊花幼苗‘粉荷’葉綠素的質(zhì)量分數(shù)呈現(xiàn)先升高再降低的趨勢，并且在處理24 h時達到最高值，其中30 mmol·L-1水楊酸處理的幼苗葉綠素質(zhì)量分數(shù)最高，比對照增加了26.0%，達到了24.05 mg·g-1，此后葉綠素的質(zhì)量分數(shù)便逐漸降低。在處理72 h后，葉綠素質(zhì)量分數(shù)達到了最低值，各處理分別比對照降低了18.0%，13.1%，1.7%，10.5%和10.6%，水楊酸處理幼苗的葉綠素質(zhì)量分數(shù)始終高于對照，并以30 mmol·L-1水楊酸處理的植株降低最少，仍保持相對較高水平。

2.2水楊酸處理對丙二醛（MDA）和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

圖2顯示：隨著處理時間的延長，菊花幼苗葉片丙二醛的質(zhì)量摩爾濃度逐漸增加，在處理72 h以后都達到最大值，對照葉片的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度增加了158.2%。水楊酸處理葉片的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度也均增加，30 mmol·L-1處理的葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度增加了86.8%，為4.76 μmol·g-1，其余3個處理的葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度均增加了110.0%以上，但水楊酸處理的幼苗葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度均低于對照。

圖1 高溫脅迫下噴施不同濃度水楊酸對葉片葉綠素質(zhì)量分數(shù)的影響Figure 1　 Chlorophyll content in response to different contents of SA under high temperature stress

圖2 高溫脅迫下噴施不同濃度水楊酸對葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的影響Figure 2　 MDA content in response to different contents of SA under high temperature stress

由圖3A表明：高溫脅迫下細胞脯氨酸質(zhì)量分數(shù)均有不同程度的增加，其中水楊酸處理的菊花幼苗葉片脯氨酸質(zhì)量分數(shù)都顯著高于對照，在處理48 h時45和60 mmol·L-1處理的葉片分別達到了最大值，為3.27 mg·g-1和3.25 mg·g-1，分別比對照增加了90.6%和86.4%；處理72 h時，30 mmol·L-1水楊酸處理幼苗的葉片脯氨酸質(zhì)量分數(shù)達到最大值為3.55 mg·g-1，比對照增加了94.3%。

可溶性糖也是滲透調(diào)節(jié)的一類重要物質(zhì)，在高溫處理后均出現(xiàn)先升高后降低的趨勢，其中30～60 mmol·L-1的水楊酸處理的菊花幼苗葉片的可溶性糖質(zhì)量分數(shù)均顯著高于其他2個處理（圖3B），且30 mmol·L-1的水楊酸處理的菊花葉片可溶性糖質(zhì)量分數(shù)最高，為3.35 mg·g-1，比對照增加了112.1%；45 和60 mmol·L-1水楊酸處理的葉片比對照也分別增加了67.7%和104.2%。而0（空白）和15 mmol·L-1水楊酸處理的菊花幼苗葉片可溶性糖質(zhì)量分數(shù)的增加較少，分別僅有24.9%和50.6%。

可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)隨著處理時間的加長先降低再升高，其中在72 h時均達到最大值，15～60 mmol·L-1水楊酸處理的菊花幼苗葉片比對照分別增加了22.5%，80.0%，56.7%和65.9%（圖3C），0 mmol·L-1（空白）僅比對照增加了24.8%。

2.3水楊酸處理對高溫下菊花幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

由圖4A可知：在高溫脅迫的過程中，葉片的SOD活性變化趨勢基本相同。在高溫脅迫24 h后SOD的活性升高到最大值，60 mmol·L-1水楊酸處理的幼苗SOD活性最高為274×16.67 nkat·g-1，比對照增加53.7%，30 mmol·L-1水楊酸處理的幼苗活性比對照增加了37.4%；脅迫48 h后SOD的活性開始降低，水楊酸處理的對幼苗SOD活性的增加不明顯，但30 mmol·L-1的水楊酸處理幼苗SOD活性比對照的高；72 h后水楊酸處理的幼苗SOD活性均比對照活性高，說明水楊酸處理能夠提高菊花幼苗SOD活性，并且以30 mmol·L-1的水楊酸效果最好。

圖4 噴施不同濃度水楊酸對高溫脅迫下菊花葉片超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）的活性變化Figure 4 Activities of SOD, POD, CAT in leaf in response to different contents of SA under high temperature stress

POD活性的變化趨勢與SOD活性變化不同，隨著處理時間的延長POD的活性逐漸升高，并且在處理72 h后達最高值，并且水楊酸處理對于菊花幼苗POD活性的增加效果顯著，且30 mmol·L-1的水楊酸處理對于菊花幼苗POD活性的增加最顯著，達到了1.77×16.67 nkat·g-1·min-1（圖4B），比對照增加了43.0%。CAT活性的變化與POD有相似的趨勢，也是隨著處理時間的延長活性逐漸增加，并且在72 h達到了最大值。各處理幼苗葉片CAT活性均比對照增加了80%以上（圖4C），其中30 mmol·L-1水楊酸處理的幼苗葉片比對照增高了103.8%，增加幅度最大。

3　結(jié)論與討論

植物在受到逆境脅迫時會導(dǎo)致體內(nèi)一系列的生理變化，如葉綠素降解，膜透性增大，活性氧增多，誘導(dǎo)使體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)和抗氧化系統(tǒng)應(yīng)答。水楊酸作為一種新型的植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠有效減輕高溫、干旱等逆境對植物的影響［7］。水楊酸主要通過提高植物體內(nèi)可溶性物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、增加抗氧化系統(tǒng)的活性來提高植物適應(yīng)逆境的能力。近年來對于水楊酸的研究成了新的熱點。高溫脅迫會引起植物膜脂過氧化，甚至破壞葉綠體結(jié)構(gòu)，降低葉綠素質(zhì)量分數(shù)，但隨著脅迫時間的延長，葉綠素質(zhì)量分數(shù)則趨于穩(wěn)定［8］。本研究中葉綠素的質(zhì)量分數(shù)也出現(xiàn)先升高后降低，逐漸趨于穩(wěn)定。雖然水楊酸處理并沒有改變?nèi)~綠素降低的趨勢，但水楊酸處理的幼苗葉片的葉綠素質(zhì)量分數(shù)始終高于對照，說明水楊酸處理能夠減輕葉片的高溫傷害，提高葉片的抗高溫能力。這與楊嵐等［8］在鐵皮石斛Dendrobium officinale中的研究相一致。

植物受高溫脅迫時，細胞內(nèi)活性氧產(chǎn)生加速，清除活性氧的能力下降，活性氧的增加使得細胞膜發(fā)生脂質(zhì)過氧化作用同時產(chǎn)生丙二醛，植物體內(nèi)丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的高低是植物活性氧濃度和脂質(zhì)過氧化程度的重要指標。植物在受到逆境傷害后也能夠通過自身的游離脯氨酸、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來增加細胞的滲透勢從而減輕細胞所受的傷害，它也可以通過誘導(dǎo)特異蛋白的表達來減輕細胞的傷害程度?？扇苄詽B透調(diào)節(jié)物質(zhì)在植物的抗逆過程中起著重要作用，它們可以保持原生質(zhì)體與環(huán)境的滲透平衡，防止細胞質(zhì)脫水［1,8］。本試驗中水楊酸處理減少了夏菊葉片丙二醛的質(zhì)量摩爾濃度，增加了葉片可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸的質(zhì)量分數(shù)，并且以30 mmol·L-1的水楊酸效果最好。這說明水楊酸處理降低了高溫下細胞膜脂質(zhì)過氧化作用，通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)從而減輕了細胞膜的傷害，與孫軍利［9］、曹淑紅等［3］的研究結(jié)果一致。

超氧化物岐化酶（SOD），過氧化物酶（POD）以及過氧化氫酶（CAT）是細胞清除活性氧系統(tǒng)的重要酶［10-11］，在植物抵抗不良環(huán)境中起到重要的作用。葉凡等［12］研究表明，耐熱性強的白菜Brassica pekinensis幼苗在受到高溫脅迫時，SOD，CAT和抗壞血酸過氧化物酶（APX）的活性都較不耐熱的品種穩(wěn)定。水德聚等［7］在研究外源水楊酸對高溫下白菜耐熱性時表明，外源水楊酸能夠提高SOD和POD等酶的活性，來提高白菜幼苗的耐熱性。本試驗中通過測量SOD，CAT和POD等3種酶的活性變化表明：在高溫脅迫下水楊酸處理的夏菊幼苗的3種酶活性均高于對照，其中高溫脅迫對于SOD活性影響最大，在水楊酸處理后呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。POD和CAT的活性在高溫處理后則一直呈現(xiàn)上升的趨勢，說明高溫脅迫下夏菊葉片中POD和CAT更好地起到了清除脅迫產(chǎn)生的活性氧和過氧化物的作用，防止細胞膜發(fā)生膜脂過氧化，降低高溫對葉片的傷害。在整個過程中，水楊酸處理后葉片CAT和POD活性與對照相比大部分能提高，說明水楊酸處理起到了提高保護酶的活性作用，這與前人的研究一致［13-14］，并且30 mmol·L-1的水楊酸處理效果最好。

4　參考文獻

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Physiological and biochemical indexes of exogenous salicylic acid on chrysanthemum seedlings with high temperature stress

JIA Sizhen1,2, YANG Hengwei3, YAN Zhiming1,2, WEI Yue1,2
（1. Jiangsu Polytechnic College of Agriculture and Forestry, Jurong 212400, Jiangsu, China；2. Jiangsu Engineering and Technology Center for Modern Horticulture, Jurong 212400, Jiangsu, China；3. Qihe Vocational School, Qihe 251100, Shandong, China）

Abstract:To study the relief of salicylic acid（SA）on thermal damage in chrysanthemum seedlings with high temperature stresses of 0, 24, 48, and 72 h, cuttings from 40-day-old summer chrysanthemum seedlings were used as materials. Leaves were sprayed with different concentrations of SA（0, 15, 30, 45, and 60 mmol·L-1）. Then the content of chlorophyll, malondialdehyde（MDA）, proline, free soluble sugar, and free soluble protein, were studied along with activities of superoxide dismutase（SOD）, peroxidase（POD）, and hydrogen peroxide （CAT）enzyme. Results showed that compared with the controls, the 30 mmol·L-1salicylic acid treatment on the leaf for 72 h reduced leaf chlorophyll content 1.7%, have significant difference（P＜0.05）. After high temperature treatment, best results were with the 30 mmol·L-1salicylic acid treatment where compared to the control the MDA content increased 86.8%, have significant difference（P＜0.05）. The content of proline（94.3%）, free soluble sugar（112.1%）, and free soluble protein（80%）significantly increased than other treatments（P＜0.05）. SOD activity first increased, then decreased, whereas POD and catalase（CAT）activity increased. The 30 mmol·L-1SA concentration had the greatest effect on SOD and POD, and 15 mmol·L-1SA had the greatest effect on CAT. Thus, a short duration of high temperature stress damaged chrysanthemum leaves, but SA could play a protective role mitigating the damage.［Ch, 4 fig. 14 ref.］

Key Words:horticulture；high temperature stress；salicylic acid（SA）；chrysanthemum；physiological and biochemical indexes

中圖分類號：S682.1+2

文獻標志碼：A

文章編號：2095-0756（2016）03-0449-06

doi：10.11833/j.issn.2095-0756.2016.03.011

收稿日期：2015-05-11；修回日期：2015-07-09

基金項目：江蘇省自然科學(xué)基金資助項目（BK20131243）；江蘇省農(nóng)業(yè)三項工程項目（SXGC［2015］311）

作者簡介：賈思振，講師，從事花卉栽培生理研究。E-mail：93327862@qq.com。通信作者：魏躍，副教授，博士，從事花卉栽培生理研究。E-mail：904611524@qq.com