土壤植硅體碳穩(wěn)定性的研究進(jìn)展與展望

何珊瓊，孟賜福，黃張婷，姜培坤,2，鄔奇峰，沈　菁（.浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 臨安 00；2.浙江農(nóng)林大學(xué)，浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 臨安00；.浙江省臨安市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，浙江 臨安 00；.浙江省紹興市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，浙江 紹興 2000）

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土壤植硅體碳穩(wěn)定性的研究進(jìn)展與展望

何珊瓊1，孟賜福1，黃張婷1，姜培坤1,2，鄔奇峰3，沈菁4
（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué)，浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 臨安311300；3.浙江省臨安市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，浙江 臨安 311300；4.浙江省紹興市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，浙江 紹興 312000）

摘要：植硅體碳（phytolith-occluded organic carbon, PhytOC）是一個(gè)重要的長期（數(shù)千年）陸地碳組分，從而成為陸地土壤長期固碳的重要機(jī)制之一。植硅體碳的穩(wěn)定性對(duì)全球陸地土壤碳庫貢獻(xiàn)比植硅體碳儲(chǔ)量要大得多。綜述了土壤植硅體碳的形成機(jī)制與特征，研究植硅體碳穩(wěn)定性的重要意義以及影響植硅體碳穩(wěn)定性的因素：不同植被類型產(chǎn)生的植硅體碳的穩(wěn)定性存在顯著差異，不同生長環(huán)境下同一植被類型的植硅體碳穩(wěn)定性也存在差異；古土壤中的植硅體碳穩(wěn)定性大于幼年中的土壤；植物植硅體的形態(tài)組合能夠響應(yīng)土壤鹽堿濃度及pH值的變化；濕度和降水等影響植硅體的數(shù)量、大小、形態(tài)組合以及碳、氧同位素；大氣二氧化碳濃度對(duì)植硅體的類型、大小比率等產(chǎn)生影響；植硅體的硅鋁比值越低，穩(wěn)定性越高。表1參90

關(guān)鍵詞：土壤學(xué)；植硅體；穩(wěn)定性；植硅體碳封存速率；影響因素；綜述

浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，33（3）：506-515

Journal of ZheJiang A&F University

據(jù)估計(jì)，到21世紀(jì)末，由于大氣中的溫室氣體，特別是二氧化碳（CO2）濃度的增加，全球平均溫度預(yù)計(jì)將增加2～7℃［1］。隨著人們對(duì)氣候變化和溫室氣體減排的越加重視，關(guān)于農(nóng)田土壤固碳潛力的研究也日趨深入。而土壤作為一個(gè)巨大而且具有揮發(fā)性的潛在碳庫，可以緩沖大氣中二氧化碳濃度的增加。土壤碳庫的微小變化，都可以引起大氣二氧化碳濃度的顯著變化［2］。例如，ESWARAN等［3］的研究顯示，全球土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量0.1%的變化將導(dǎo)致大氣中二氧化碳質(zhì)量濃度10 mg·L-1的變化。而據(jù)推測(cè)，在2 m土層中的土壤有機(jī)質(zhì)濃度增加5.0%～15.0%可使大氣中的二氧化碳濃度減少16%～30%［4-5］。可見土壤碳庫的穩(wěn)定、增長或衰減都與大氣二氧化碳濃度變化密切相關(guān)。此外，土壤有機(jī)碳庫約占陸地總有機(jī)碳庫的2/3，是大氣碳庫的2倍。土壤平均每年排放到大氣中的二氧化碳約為化石燃料碳排放量的11倍,大氣二氧化碳儲(chǔ)量的10.0%［6］。由此可知：土壤碳庫積累和變化直接影響全球的碳平衡，也是大氣碳庫和全球氣候變化的主要原因［7］，因此，土壤在穩(wěn)定全球氣候、減緩溫室效應(yīng)方面發(fā)揮著重要作用。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,碳匯功能體現(xiàn)在碳庫的儲(chǔ)量和積累率,而碳源則體現(xiàn)在碳的排放強(qiáng)度。土壤碳庫的變化主要表現(xiàn)在土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的變化上，土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量是進(jìn)入土壤有機(jī)物質(zhì)（生物殘?bào)w等）的輸入與損失（以土壤微生物分解作用為主）之間的平衡［8］，而土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性則主要體現(xiàn)在土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)期的長短。鑒于此，土壤中碳庫的量化和穩(wěn)定性機(jī)制引起了科學(xué)家的極大關(guān)注［9-10］。然而，在預(yù)測(cè)21世紀(jì)大氣二氧化碳濃度時(shí)，土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性是其不確定性的主要來源［11］。而提高土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性可以使土壤以有機(jī)物的形式固定大氣中更多的二氧化碳，有助于科學(xué)客觀地預(yù)測(cè)土壤有機(jī)碳的動(dòng)態(tài)變化等，提高土壤的碳匯功能。土壤有機(jī)碳的一個(gè)重要組成部分就是植硅體封存有機(jī)碳（phytolith-occluded organic carbon, PhytOC，以下簡稱植硅體碳），植硅體碳是植硅體在形成過程中封存在部分植物細(xì)胞中的有機(jī)碳。植硅體存在于多種植物細(xì)胞中，是高等植物通過吸收單硅酸，在細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞間硅化沉淀形成的非晶質(zhì)二氧化硅礦物顆粒。植硅體碳具有強(qiáng)穩(wěn)定性，可在土壤中長期保存，穩(wěn)定達(dá)數(shù)千年至萬年之久，成為陸地土壤長期固碳的重要機(jī)制之一。植硅體封存有機(jī)碳是土壤中重要的有機(jī)碳種類，且作為生態(tài)系統(tǒng)碳匯的重要組成部分，關(guān)于其穩(wěn)定性的研究，比如如何準(zhǔn)確測(cè)定和評(píng)價(jià)植硅體碳的穩(wěn)定性，以及采取優(yōu)化管理措施來提高植硅體碳的穩(wěn)定性等已引起各國科學(xué)家的注意。本文綜述了土壤植硅體封存有機(jī)碳的形成機(jī)制與特征、植硅體碳穩(wěn)定性研究的重要意義以及影響植硅體碳穩(wěn)定性的因素。

1　土壤有機(jī)碳的組分及其穩(wěn)定性

1.1土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性的分類

土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性分為生物化學(xué)穩(wěn)定性、化學(xué)穩(wěn)定性和物理穩(wěn)定性等。閉蓄在團(tuán)聚體內(nèi)和吸附礦物上的土壤有機(jī)碳（SOC）是物理保護(hù)機(jī)制［12］。

土壤團(tuán)聚體分為大團(tuán)聚體（＞250 μm）和微團(tuán)聚體（＜250 μm）。2種團(tuán)聚體的物理穩(wěn)定性機(jī)制是不同的［12］。在有機(jī)質(zhì)的實(shí)驗(yàn)分組方法中，物理分組方法最為普遍。物理分組方法包括顆粒大小分組（particle size fractionation）和相對(duì)密度分組（density fractionation）。前者根據(jù)有機(jī)碳與土壤中不同初級(jí)顆粒結(jié)合形成各級(jí)復(fù)合體將有機(jī)碳分成砂粒結(jié)合態(tài)有機(jī)碳（50～2 000 μm），粉粒結(jié)合態(tài)有機(jī)碳（2～50 μm）和黏粒結(jié)合態(tài)有機(jī)碳（＜2 μm），而后者根據(jù)有機(jī)碳與土壤礦物結(jié)合的形態(tài)將有機(jī)碳簡單分成輕組有機(jī)碳和重組有機(jī)碳［13-14］。

土壤顆粒態(tài)有機(jī)碳（particulate organic carbon, POC）是介于新鮮的動(dòng)植物殘?bào)w和腐殖化有機(jī)物之間的暫時(shí)或過渡的有機(jī)碳組分，是與砂粒結(jié)合的有機(jī)碳部分，在土壤中周轉(zhuǎn)速度較快，比土壤總有機(jī)碳更易受土地利用方式的影響［15］。吸附礦物表面的有機(jī)碳，主要與不同粒級(jí)的礦物顆粒緊密結(jié)合，形成有機(jī)-無機(jī)復(fù)合體，使其礦化速率大為減慢，故這部分有機(jī)碳往往相對(duì)穩(wěn)定［14］。

土壤中存在的安全碳的形態(tài)有物理性保護(hù)的有機(jī)無機(jī)復(fù)合體（如微團(tuán)聚）、木炭和植硅體碳。植硅體碳的封存機(jī)制被認(rèn)為是有機(jī)無機(jī)復(fù)合體抗化學(xué)溶解的物理保護(hù)作用［8］，木炭的形成也可被認(rèn)為是土壤碳的長期封存機(jī)制［16］。植硅體碳具有很高的抗氧化和抗分解能力，是最穩(wěn)定而安全的碳的形態(tài)。可長期累積于土壤中達(dá)數(shù)千年至萬年之久，因而成為陸地土壤長期固碳的重要機(jī)制之一［17-19］。

1.2土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性的量化指標(biāo)及周轉(zhuǎn)時(shí)間

土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性可用平均滯留時(shí)間（MRT）或周轉(zhuǎn)期來量化。土壤有機(jī)碳中碳元素的周轉(zhuǎn)一般是由輸入和輸出之間的平衡所決定。土壤有機(jī)碳的周轉(zhuǎn)率通常用碳穩(wěn)定狀態(tài)的平均滯留時(shí)間（MRT）或半衰期（T1/2）來表示。碳的平均滯留時(shí)間可定義為穩(wěn)定狀態(tài)下碳平均滯留時(shí)間,也可定義為穩(wěn)定狀態(tài)下元素完全更新的時(shí)間。土壤有機(jī)碳的半衰期為現(xiàn)有碳庫分解一半所需要的時(shí)間。

區(qū)分土壤中穩(wěn)定態(tài)土壤碳和不穩(wěn)定碳對(duì)于探明土壤碳穩(wěn)定性的機(jī)制至關(guān)重要。由于土地利用或管理等變化引起了環(huán)境條件的改變，礦質(zhì)土壤總有機(jī)碳含量須經(jīng)過幾十到幾百年才能平衡。土壤中生物、化學(xué)和物理過程之間復(fù)雜的相互作用使得不同土壤有機(jī)碳成分具有不同的化學(xué)結(jié)構(gòu)和分解速率，周轉(zhuǎn)時(shí)間從幾小時(shí)到近萬年［11,20］。依據(jù)周轉(zhuǎn)速率的快慢把土壤有機(jī)碳分成易變碳庫（labile carbon pool）和穩(wěn)定碳庫（stable carbon pool），或活性庫（active pool），慢性庫（slow pool）和惰性庫（passive pool）。CENTURY SOM模型［20］則把土壤碳劃分為活性庫（active pool），慢庫（slow pool）和被動(dòng)庫（passive pool），其平均滯留時(shí)間值分別為1.5，25.0和1 000 a。表1列出了具有不同土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)期的碳庫類型及其化合物。

表1 根據(jù)MRT和相應(yīng)的化合物分類所定義的土壤有機(jī)碳庫［21-24］Table 1 Pools of SOC defined according to MRTs and corresponding compound classes［21-24］

2　土壤植硅體碳的形成機(jī)制與特性

2.1土壤植硅體碳的形成機(jī)制

植硅體（phytolith）是高等植物根系吸收土壤中的可溶性單硅酸（H4SiO4），并在葉片的蒸騰作用下沉淀在植物細(xì)胞壁、細(xì)胞內(nèi)腔和細(xì)胞壁間而形成的水合物（SiO2·nH2O）［17,24］。這種硅化的過程，常將少量有機(jī)碳封存在植硅體中，這部分有機(jī)碳就被稱為植硅體碳。土壤本身并不產(chǎn)生植硅體。植硅體主要是植物殘?bào)w（主要以凋落物的形式）腐爛分解后釋放到土壤表層，但并非植物產(chǎn)生的所有植硅體都可返回到土壤。

2.2土壤植硅體碳的特性

植硅體的化學(xué)成分主要是SiO2（67%～95%），水分（1%～12%），有機(jī)碳（0.1%～6.0%）及少量的無機(jī)元素鋁（Al），鈉（Na），鈣（Ca），鐵（Fe），鉀（K）和鈦（Ti）等［25］。植硅體有復(fù)雜的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，大小約為2～2 000 μm，但多集中在20～100 μm。通常1 g禾本科Poaceae植物葉中含有10～100萬個(gè)植硅體。植硅體中含有少量的結(jié)晶水，其密度為1.5～2.3 g·cm-3［26］。植硅體的結(jié)構(gòu)式中含有很多羥基（—OH），這種配位基容易與其他元素結(jié)合［25］。植硅體中的有機(jī)碳主要成分為糖類、蛋白質(zhì)和類脂物，沒有DNA和木質(zhì)素［25,27］。植硅體還具有很強(qiáng)的抗腐蝕、抗分解、抗氧化等特性，因此，植硅體可以長時(shí)間的保存在土壤中［25,28-29］。

2.3土壤植硅體碳穩(wěn)定性在土壤剖面中的變化

通過凋落物的降解，植硅體被釋放到土壤中并成為其中的礦物組成成分。有研究表明：在熱帶雨林中由枯枝落葉等釋放到土壤中的植硅體有92.5%溶解后又被植物重新吸收，只有7.5%保存在林地土壤中，成為穩(wěn)定硅庫的一部分［30］。返回到土壤的植硅體由于生物擾動(dòng)、遷移溶解、火災(zāi)、動(dòng)物排便、地表徑流、機(jī)械混合等方式的共同作用使其在土壤剖面中分布［31］。植硅體的大小大多為20～200 μm,因此，土表植硅體可以通過土壤空隙遷移到土壤下層［32］的研究發(fā)現(xiàn)，植硅體碳向深層土壤遷移的距離可達(dá)到2.2 m。對(duì)蘆葦Phragmites communis植硅體在土壤中的運(yùn)移模擬實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，沙質(zhì)沉積物中植硅體通過低頻和高頻灌溉5個(gè)月后分別相應(yīng)向下運(yùn)移（2.7±1.6）mm和（3.7±0.2）mm［33］。

土壤中植硅體在土壤剖面中的分布主要取決于土壤剖面特征、土壤空隙的大小、土壤水分狀況、植硅體與黏土顆粒的粘合強(qiáng)度及植硅體的溶解。植物枯枝落葉首先進(jìn)入土壤表層，因此，表層中植硅體含量相對(duì)較高，并隨著土壤深度的增加而減少［17,34］。然而，F(xiàn)ISHER等［35］則認(rèn)為植硅體不易向下運(yùn)移。例如，水耕人為土中植硅體主要分布于耕作層［36］，因?yàn)榫o密的犁底層的存在阻止了植硅體的向下移動(dòng)。桂林市境內(nèi)的碳酸鹽巖土壤植硅體土壤剖面分布與水耕人為土基本一致，表土含豐富且形態(tài)多樣的植硅體，20 cm以下植硅體含量極少或沒有［37］。

森林植被碳儲(chǔ)量雖然能直接反應(yīng)森林生態(tài)系統(tǒng)的碳匯潛力，但是森林植物最初固定的CO2經(jīng)過長期分解以后95%以上的將會(huì)返回到大氣中，而剩下的由植硅體所封存的有機(jī)碳和其他形式的有機(jī)碳組成的有機(jī)殘余物將轉(zhuǎn)化長期的安全碳形式，并能長時(shí)間的保存在土壤中。因此，土壤植硅體碳占土壤總碳的比例將隨著土壤年齡的增加而升高。

土壤PhytOC/TOC是土壤植硅體碳占土壤總有機(jī)碳的百分比，它是表征長期土壤有機(jī)碳封存機(jī)制的一個(gè)重要指標(biāo)?？傮w而言，PhytOC/TOC比值都是隨著土層深度的增加而增加，而且植硅體碳的穩(wěn)定性也隨著土層深度的增加而增加［17］。

3　植硅體碳的穩(wěn)定性及影響因素

3.1植硅體碳的穩(wěn)定性及其環(huán)境意義

形成植硅體時(shí)所封存的一些原有細(xì)胞質(zhì)的有機(jī)質(zhì)被稱為植硅體碳，可長期保存土壤中而具碳固持潛力［17-19,25,38］。植硅體碳累積量估計(jì)占過去1 000 a內(nèi)全球持留的碳的年土壤碳累積量（2.4 g·m-2·a-1）的15%～37%［37］。根據(jù)碳同位素定年法，PARR等［17］發(fā)現(xiàn)古土壤中植硅體碳的年齡大約是8 000 a。而WILDING等［39］則對(duì)泥炭地沉積物的植硅體碳進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)其年齡可以達(dá)到距今1.33萬a。這都說明了植硅體碳是一種非常穩(wěn)定的碳匯機(jī)制，也是土壤碳庫的重要組成部分。

大約50%～90%的土壤有機(jī)碳是由周轉(zhuǎn)時(shí)間為10 a左右的活性碳所組成［40］。在土壤中可持留上百年至數(shù)千年長的有機(jī)碳是很少的，有人估計(jì)僅為初級(jí)生產(chǎn)固碳量的0.7%［37］。過去土壤中植硅體碳的作用一直未被肯定，最有可能是由于在土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)模型中廣泛采用物理分離程序來確定各種土壤有機(jī)碳庫。雖然這些方法在整合土壤有機(jī)碳的結(jié)構(gòu)和功能特性方面具有明顯的優(yōu)勢(shì)［41］，但他們沒有直接對(duì)植硅體碳庫進(jìn)行量化。鑒于植硅體碳在土壤可以積累一定數(shù)量，而且它因抗分解而顯示其十分穩(wěn)定，對(duì)許多土壤物質(zhì)來說，它可能是大部分土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)模型中一個(gè)相當(dāng)重要部分。

由于植硅體碳相對(duì)于儲(chǔ)存在植被中的碳和土壤中的其他形式的碳來說更加穩(wěn)定，因而能在土壤剖面中形成穩(wěn)定的有機(jī)碳庫［18,32-33］，并在較長年限內(nèi)不會(huì)參與大氣碳循環(huán)。因此，近年來，它作為一個(gè)重要的長期的陸地碳庫，在調(diào)節(jié)全球碳循環(huán)和緩解全球氣候變暖趨勢(shì)等方面具有的重要作用已經(jīng)引起科學(xué)家的極大關(guān)注［17-19,25,38］。最近研究表明：全球竹林會(huì)通過植硅體長期封存二氧化碳15.6×106t·a-1。PARR等［18］研究認(rèn)為：如果全球4.1×109hm2的潛在耕地都選擇種竹子,并按中等的植硅體碳封存速率（0.36 t·hm-2· a-1）,全球植硅體碳封存量將達(dá)到1.5×109t·a-1（二氧化碳）。這將有效地減少全球二氧化碳排放量,可占當(dāng)前增加大氣二氧化碳排放量的11.0%。

植硅體碳對(duì)了解人類活動(dòng)或氣候變化所引起的碳素平衡也是至關(guān)重要的［42］。雖然植硅體碳僅占土壤有機(jī)碳的0.72%～9.26%［17］，但植硅體碳的周轉(zhuǎn)期要比其他土壤有機(jī)碳組分長2個(gè)數(shù)量級(jí)以上，因此植硅體碳穩(wěn)定性對(duì)全球陸地土壤碳庫貢獻(xiàn)可能比植硅體碳儲(chǔ)量更重要［43］。植硅體碳提高安全土壤碳封存速率必須滿足2個(gè)條件，即高的植硅體碳封存速率和高的穩(wěn)定性。因此，評(píng)價(jià)不同植被類型土壤植硅體碳的封存潛力必須從土壤植硅體碳數(shù)量（植硅體碳積累速率）和植硅體碳質(zhì)量（土壤植硅體碳的穩(wěn)定性）2個(gè)方面考慮。

3.2植硅體碳穩(wěn)定性的影響因素

植硅體是土壤生物硅庫的重要組成部分，也是植物生長所需硅素的主要供應(yīng)者［43-44］。土壤植硅體碳的化學(xué)穩(wěn)定性由內(nèi)在因子和外在因子所控制。內(nèi)在因子主要指植硅體的種類、植硅體表面積（形狀）和比重的大小及所封存有機(jī)碳分子的結(jié)構(gòu)等，外在因子主要指氣候、土壤性質(zhì)及化學(xué)組成、土壤年齡及土壤的水熱條件等［45-46］。

3.2.1基因控制植硅體碳因植硅體具有較強(qiáng)的抗分解能力得以穩(wěn)定地積累于土壤中，但不同植物生態(tài)系統(tǒng)的土壤植硅體碳的儲(chǔ)量和植硅體碳穩(wěn)定性存在差異［47］。對(duì)植硅體穩(wěn)定性的研究表明：不同植硅體的穩(wěn)定性不盡相同，現(xiàn)代小麥Triticum aestivum花序的植硅體較其葉或稈的植硅體更不穩(wěn)定，焚燒過的植硅體比沒有焚燒過的不穩(wěn)定，3 000 a左右的植硅體化石要比現(xiàn)代小麥植硅體穩(wěn)定得多［47］。研究還表明：個(gè)體植硅體不同的形態(tài)有其不同的穩(wěn)定性。一般植硅體的形成主要受控于植物細(xì)胞及細(xì)胞間隙的大小和形態(tài)，因而能保留原始植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和形態(tài)，所以植硅體的形成在一定程度上受基因的控制。很多研究也表明：不同類型植物吸收硅的速率是不同的［48-49］，而且差別很大，這主要取決于根系對(duì)溶解性硅的吸收能力［50］。植硅體的含量在植物生長的初期較低，隨植物的生長表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(shì)［51］。農(nóng)作物秸稈中的植硅體較其他種類植硅體的抗分解性更高。

3.2.2植硅體形態(tài)與大小植物不同部位的植硅體含量、形態(tài)、大小等存在明顯差異［52-53］，因此，不同植物來源（包括落葉、草類和針葉樹）中提取的植硅體的穩(wěn)定性存在顯著性差異［46,54］。同一類植物中不同的植硅體形態(tài)可能有不同條件的溶解速率。ALBERT等［53］驚奇地發(fā)現(xiàn)，特定植被類型下的土壤植硅體組成與其植物中的植硅體組成有顯著的不同，其可能的原因是沉積物中某些形態(tài)類型植硅體的損失所造成。其他研究者得到過相似結(jié)果［43,55］。

3.2.3土壤年齡古土壤中的植硅體穩(wěn)定性大于幼年中的土壤植硅體穩(wěn)定性。雖然在幼年（200 a）表土層中的PhytOC只占土壤碳的一小部分，但由于在老年表土中的其他大部分土壤有機(jī)質(zhì)易于分解，使得1 000 a后在排水良好土壤中的PhytOC提高到占總碳庫的42%［56］。據(jù)預(yù)測(cè)，在澳大利亞2 000 a后埋藏于2.0 m表土的PhytOC可占總土壤碳的82%，而在這一時(shí)期的總碳組分濃度則明顯下降［17］。

3.2.4土壤鹽堿濃度與土壤pH值鹽堿濃度對(duì)植物的生長有很大的影響，如果生長環(huán)境中鹽堿濃度增加，植物則會(huì)自身發(fā)生一定的生理變化來適應(yīng)外界變化以維持植物體內(nèi)的滲透壓和水分的平衡，以保證植物的正常生長。鹽堿濃度的變化勢(shì)必影響或改變植物細(xì)胞的形態(tài)和大小，從而造成所形成的植硅體穩(wěn)定性的不同。對(duì)鹽堿脅迫下羊草Leymus chinensis植硅體形態(tài)變化的研究表明，隨著鹽堿濃度的增加，帽型植硅體含量有不同程度的增加，而且同種形態(tài)植硅體的大小有一定差別，植硅體的大小隨著鹽堿度的升高總體上呈現(xiàn)增大的趨勢(shì)［57］。在酸性環(huán)境下，植硅體可與鋁的氫氧化物或者水鋁石英等反應(yīng)［52］。植硅體可直接在現(xiàn)存植物的根系作用下溶解［58-59］，并全部或部分在堿性條件下溶解［24,60］。對(duì)硅藻類植物的植硅體研究表明：植硅體在pH值為pH 3的條件下基本上不可溶，但它們?cè)趬A性條件下的溶解性則顯著增加［61-65］。在pH值為pH 8的條件下，植硅體結(jié)構(gòu)開始溶解，但是很緩慢［66］。植硅體在強(qiáng)堿條件下是可以完全溶解的，已有學(xué)者用堿溶法使植硅體完全破壞并釋放出其中含有的有機(jī)碳來測(cè)得植硅體封存有機(jī)碳的含量［67］。植硅體的形態(tài)特征明顯受土壤pH值的控制。pH值較低的土壤中植硅體的分解速率較?。?5］。不同pH值生境羊草植硅體形態(tài)特征不同。對(duì)松嫩草原不同pH值生境條件下的羊草植硅體研究表明，隨著環(huán)境中pH值的增加，硅化氣孔數(shù)量呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，氣孔體積也有變大的趨勢(shì)，但植硅體總量有減少的趨勢(shì)［68］。

3.2.5可利用水分LIU等［69］對(duì)中國東北松嫩平原不同濕度水平條件下的蘆葦葉子植硅體的研究發(fā)現(xiàn)：蘆葦植硅體對(duì)生存環(huán)境中濕度變化的響應(yīng)敏感。此外，影響植硅體形態(tài)的因子還包括溫度、生存環(huán)境的變化以及地域差異等。隨著土壤濕度的減少，不同地區(qū)的植硅體大小變化不同。國外很多學(xué)者也研究過灌溉對(duì)不同類型植物（1年生禾本科植物、普通小麥、沙生冰草Agropyron desertorum等）植硅體形成的影響研究發(fā)現(xiàn)，灌溉對(duì)植硅體的形成有非常積極的作用［70-73］。而且，灌溉對(duì)植硅體形成的影響似乎強(qiáng)于降水量［71,73］。早期的研究表明：植物蒸騰流的末端部分具有較高的植硅體含量，蒸騰作用的強(qiáng)弱與植硅體的含量增加有顯著的相關(guān)性［74］。濕度和降水除了影響植硅體的數(shù)量、大小和形態(tài)組合等之外，對(duì)植硅體碳、氧同位素的影響也十分顯著［75］。對(duì)北美大草原不同區(qū)域沙拂子茅Calamovilfa longifolia植硅體碳同位素的研究發(fā)現(xiàn)，其δ13C的值對(duì)干旱響應(yīng)敏感，而且葉鞘和莖植硅體中的δ13C值與環(huán)境中的濕度有很高的相關(guān)性［75］。

3.2.6二氧化碳濃度大氣二氧化碳濃度的升高可以作為自然生態(tài)系統(tǒng)的一種氣體“肥料”。二氧化碳濃度的增加或光合作用速率的增強(qiáng)可以提高引起生態(tài)系統(tǒng)中生物量和水分利用率，從而影響植物生長過程中植硅體的沉積［76］。LI等［77］對(duì)松嫩草原蘆葦植硅體對(duì)二氧化碳濃度升高的響應(yīng)研究表明：二氧化碳濃度的升高能顯著改變植硅體不同類型和大小的比率。在粒徑分析儀和顯微鏡下觀察顯示，植硅體個(gè)體隨二氧化碳濃度升高而呈變小趨勢(shì)。自然條件下模擬二氧化碳濃度升高對(duì)羊草植硅體形成的影響研究表明［78］，羊草植硅體以帽型為主，并使得羊草植硅體產(chǎn)量增加，各類型植硅體的比例發(fā)生了明顯變化。

此外，植硅體的硅鋁比值也會(huì)導(dǎo)致植硅體穩(wěn)定性的差異，BARTOH等［46］發(fā)現(xiàn)植硅體中的硅鋁比值越低，植硅體的穩(wěn)定越高。

3.3植硅體中有機(jī)碳穩(wěn)定性的測(cè)定方法

最常見的土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)期可用以下4種方法來計(jì)算，即簡單的一階模型、13C自然豐度方法、14C測(cè)年方法、“炸彈”的14C方法。比較這4種估計(jì)平均滯留時(shí)間值的方法可以看出，雖然每個(gè)方法可由不同的植被、氣候、土壤類型和其他因素造成差異，但平均滯留時(shí)間值的最大差異是方法所造成的。例如，有簡單的一階模型和13C自然豐度所估計(jì)的平均滯留時(shí)間值一般要比模型用放射性碳測(cè)定年代所估計(jì)小一個(gè)數(shù)量級(jí)。13C方法一般用于中期試驗(yàn)（5～50 a）。放射性碳測(cè)年方法主要用于最古老的碳庫（200～40 000 a）的估計(jì)［79］?；衔飳Ｐ酝凰胤治觯╟ompound specific isotopic analysis，CSIA）是研究非擾動(dòng)體系中土壤有機(jī)碳化合物的周轉(zhuǎn)期和動(dòng)力學(xué)的一個(gè)十分有用的工具［80］。目前植硅體碳穩(wěn)定性的測(cè)定僅限于14C測(cè)年方法，實(shí)際上該方法所測(cè)定的是植硅體碳在土壤的存留時(shí)間。

4　進(jìn)一步需要研究的問題

以往古環(huán)境和考古學(xué)的研究看重的是植硅體形態(tài)和組合，而近20 a來從全球碳循環(huán)、低碳減排應(yīng)對(duì)氣候變化的角度更關(guān)注植硅體碳是土壤中長期儲(chǔ)存有機(jī)碳的機(jī)制之一［17-18,36］，因而國內(nèi)外眾多學(xué)者研究了黍Panicum miliaceum和粟Setaria italica［81］，水稻0ryza sativa［82］，小麥［83］，甘蔗Saccharum officinarum［84］，草地與濕地［85-88］，森林［18,89-90］等生態(tài)系統(tǒng)的植硅體碳產(chǎn)生通量，并估測(cè)了植硅體碳的封存潛力，從而揭示了植硅體封存有機(jī)碳在全球生態(tài)系統(tǒng)碳匯中的重大貢獻(xiàn)。相對(duì)而言，目前關(guān)于植硅體碳的地球化學(xué)穩(wěn)定性的研究很少，甚至于可以說是剛剛起步，因此，開展這方面的研究更利于準(zhǔn)確估算和評(píng)價(jià)全球植物的植硅體碳（PhytOC）的封存潛力。今后，開展植硅體碳穩(wěn)定性的研究可以從以下幾個(gè)方面著手：①探索測(cè)定植硅體碳周轉(zhuǎn)期的方法；②研究不同植被生態(tài)系統(tǒng)不同有機(jī)碳穩(wěn)定性組分的組成；③研究植硅體形狀、比重、有機(jī)碳分子結(jié)構(gòu)等與植硅體碳穩(wěn)定性之間的關(guān)系；④研究環(huán)境因子（氣候、土壤性質(zhì)及化學(xué)組成、土壤年齡及土壤的水熱條件等）與植硅體碳穩(wěn)定性之間的關(guān)系；⑤建立根據(jù)植硅體碳封速率和穩(wěn)定性指標(biāo)的評(píng)價(jià)植硅體碳封存潛力的模型。

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Research progress and forecast of phytolith-occluded organic carbon stability in soil

HE Shanqiong1, MENG Cifu1, HUANG Zhangting1, JIANG Peikun1，2，WU Qifeng3, SHEN Jing4
（1. School of Environmental and Resource Sciences, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, Zhejiang, China；2. Zhejiang Provincial Key Laboratory of Carbon Cycling in Forest Ecosystems and Carbon Sequestration, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, Zhejiang, China；3. Agricultural Technology Extension Centre, Lin’an 311300, Zhejiang, China；4. Shaoxing Station of Agricultural Technique Popularization, Shaoxing 312000, Zhejiang, China）

Abstract:As an important long-term terrestrial carbon fraction, the phytolith-occluded organic carbon（PhytOC）has become an important mechanism in the long-term terrestrial carbon sequestration. The contribution of PhytOC stability to the global terrestrial soil carbon pool is much greater than PhytOC stocks. The paper reviewed the formation mechanism and characteristics of PhytOC, the significance of studying the PhytOC stability, and the determinants of the PhytOC stability. PhytOC produced from different types of vegetations had significantly different stability. PhytOC produced from the same type of vegetations but under different growth environments also had different stability. The PhytOC in ancient soil was more stable than that in young soil. The morphological combinations of phytolith in plants were able to respond sensitively to saline-alkali concentrations and pH values in soil. The humidity and precipitation could affect the quantity, size, morphology, assemblages δ13C and δ18O of phytolith. The smaller the Si/Al ratio of phytolith was, the higher the stability would be. ［Ch, 1 tab. 90 ref.］

Key Words:soil science；phytoliths；stability；PhytOC sequestration rate；determinant；review

中圖分類號(hào)：S153

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：2095-0756（2016）03-0506-010

doi：10.11833/j.issn.2095-0756.2016.03.020

收稿日期：2015-06-17；修回日期：2015-10-08

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（41471197，31270667）

作者簡介：何珊瓊，從事土壤碳與氣候變化研究。E-mail：18358103490@163.com。通信作者：姜培坤，教授，博士生導(dǎo)師，從事土壤與環(huán)境學(xué)研究。E-mail：jiangpeikun@zafu.edu.cn