不同生境紫莖澤蘭構(gòu)件生長及其對環(huán)境的行為響應

劉 釗，李 偉，周 偉

(1.河西學院農(nóng)業(yè)與生物技術學院，甘肅張掖 734000；2.西南林業(yè)大學林學院，云南昆明 650224)

不同生境紫莖澤蘭構(gòu)件生長及其對環(huán)境的行為響應

劉 釗1，2，李 偉2，周 偉2

(1.河西學院農(nóng)業(yè)與生物技術學院，甘肅張掖 734000；2.西南林業(yè)大學林學院，云南昆明 650224)

摘要[目的]探究紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum)構(gòu)件生長對不同環(huán)境條件變化的響應。[方法]在哀牢山國家級自然保護區(qū)南華片區(qū)紫莖澤蘭入侵的華山松(Pinus armandii)林、落葉闊葉林、林區(qū)公路邊和林區(qū)空曠地等4種生境類型中共設置樣方120個，測量紫莖澤蘭優(yōu)勢植株構(gòu)件數(shù)據(jù)和環(huán)境因子分析不同生境紫莖澤蘭的生長狀況差異性和環(huán)境因子差異性，并采用主成分分析和相關性分析研究紫莖澤蘭構(gòu)件生長變量主成分因子和環(huán)境變量主成分因子的關系。[結(jié)果]不同生境紫莖澤蘭優(yōu)勢植株構(gòu)件生長均差異顯著(P<0.01)。在華山松林中，紫莖澤蘭植株相對弱小，各枝級數(shù)分配不均，這與華山松林內(nèi)的弱光照條件、高海拔的氣候特征及較大的草本層蓋度密切相關。林區(qū)空曠地和林區(qū)公路邊的植株各枝級的分枝密度和分枝強度均較其他2種生境的大，且各枝級數(shù)分配較均勻，這與生境的強光照條件有關。落葉闊葉林中的紫莖澤蘭植株粗壯茂盛，但各枝級數(shù)分配不勻，這與該生境較高的土壤肥力和夏季林內(nèi)光照不足有關。[結(jié)論]環(huán)境變化是影響紫莖澤蘭構(gòu)件生長的關鍵，紫莖澤蘭構(gòu)件生長對環(huán)境條件變化有不同的響應。建議對保護區(qū)不同生境采取不同的管理方式，以防止紫莖澤蘭的入侵或降低其入侵的危害。

關鍵詞生境；紫莖澤蘭；構(gòu)件生長；環(huán)境因子；哀牢山國家級自然保護區(qū)

植物個體對環(huán)境的反應通過具有重復性的基本組成單元“構(gòu)件”在數(shù)量、形狀和空間排列上的變化來實現(xiàn)。因此，從構(gòu)件水平對種群進行研究，有助于了解植物對環(huán)境的反應。因此，植物種群構(gòu)件生長特性不僅是種群動態(tài)的重要方面，而且對于揭示物種與環(huán)境之間的相互作用機理具有重要意義。

目前，對紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)的研究主要集中在分布、危害、生物生態(tài)學特征和防治等方面[1-3]，而對種群構(gòu)件生長及其對環(huán)境的行為響應則鮮見報道。Huber等[4]對薇甘菊和獨葉草等構(gòu)件生長的研究發(fā)現(xiàn)植物構(gòu)件生長對環(huán)境變化有不同的響應。筆者通過比較不同生境中紫莖澤蘭構(gòu)件生長及環(huán)境因子的差異，揭示紫莖澤蘭構(gòu)件生長在不同群落中的行為響應，以期為紫莖澤蘭的生態(tài)防治提供參考。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況哀牢山國家級保護區(qū)南華片區(qū)系原云南省大中山保護區(qū)，地處100°44′28″～100°57′42″ E，24°43′32″～25°01′10″ N，保護區(qū)總面積25 327 hm2，全年光照不足，氣候垂直變化顯著，從谷底到山頂海拔差1 750 m，山頂與谷底溫差在10 ℃以上，該研究區(qū)具有云南亞熱帶北部與亞熱帶南部過渡區(qū)特征以及典型的山地氣候特點[5]。

1.2數(shù)據(jù)收集2006年7～8月在哀牢山國家級保護區(qū)南華片區(qū)進行為期32 d的野外調(diào)查。在海拔2 200～2 500 m的范圍內(nèi)，紫莖澤蘭主要分布于華山松林、落葉闊葉林、林區(qū)公路邊和林區(qū)空曠地4種生境類型，在每種生境設置30個 5 m×5 m大小的樣方，共120個生境。在樣方內(nèi)采集10株最高的紫莖澤蘭全植株作為優(yōu)勢植株，測定各株的莖基粗、株高和各級分枝長度，統(tǒng)計各級分枝數(shù)量和各分枝上葉片數(shù)。在樣方中測量海拔、坡度、坡向、喬木密度、喬木層蓋度、落葉層厚度、灌木密度、灌木層蓋度和土壤類型(棕黃壤、紅壤、黑壤)；在樣方中心及四角設立5個 1 m×1 m 的小樣方，調(diào)查草本植物的多度和蓋度。

1.3數(shù)據(jù)處理計算不同生境紫莖澤蘭各級分枝的密度、平均長度、數(shù)量、強度和分枝率。其中，分枝率以逐步分枝率表示，即為該級枝條數(shù)與下一級枝條數(shù)的比率[6]。

采用Kolmogorov Smirnov Z-檢驗分析不同生境紫莖澤蘭構(gòu)件特征因子及環(huán)境生態(tài)因子的正態(tài)性。當符合正態(tài)分布時，采用單因素方差分析；否則，采用非參數(shù)Kruskal-WallisH檢驗。分析不同生境紫莖澤蘭構(gòu)件特征及環(huán)境因子的差異，采用Duncan’s多重比較法分析不同生境間的差異顯著性[7]。

對不同生境紫莖澤蘭構(gòu)件特征因子和環(huán)境生態(tài)因子進行標準化，然后分別進行主成分分析，比較它們分值之間的差異[7]，并進行相關性分析，分析不同環(huán)境生態(tài)因子對紫莖澤蘭構(gòu)件生長的影響。試驗數(shù)據(jù)使用Excel 2000 和 SPSS 13.0統(tǒng)計軟件進行統(tǒng)計與分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同生境的構(gòu)件生長比較

2.1.1總體構(gòu)件。單因素方差分析結(jié)果(F值)表明，各生境紫莖澤蘭優(yōu)勢植株的單株莖基粗、株高、分枝數(shù)和葉片數(shù)均差異顯著(P<0.01)。然而，多重比較結(jié)果表明這4個因子在兩兩生境間有的有差異，有的則無差異。落葉闊葉林、林區(qū)空曠地和林區(qū)公路邊的紫莖澤蘭各指標均顯著大于華山松林(表1)。

表1　不同生境紫莖澤蘭構(gòu)件生長情況的比較

注：同列肩標不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note：Different lowercases in the same column stand for significant difference(P<0.05).

2.1.2枝構(gòu)件及比例分配。單因素方差分析(F值)及非參數(shù) Kruskal-WallisH檢驗(χ2值)結(jié)果表明，分枝格局的大部分指標差異顯著(P<0.01)。多重比較結(jié)果表明，各指標在兩兩生境間也是有的有差異，有的則無差異。華山松林中的紫莖澤蘭無3級分枝；林區(qū)空曠地和林區(qū)公路邊的各指標間大多差異不顯著；落葉闊葉林的1級分枝各指標較大(表2)。

表2　不同生境紫莖澤蘭枝構(gòu)件的分枝格局比較

注：同列肩標不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。#表示Kruskal-WallisH檢驗結(jié)果。

Note：Different lowercases in the same column stand for significant difference(P<0.05).# indicates kruskal-WallisHtest result.

從圖1可以看出，不同生境紫莖澤蘭1、2和3級分枝所占的比例依次減小，其中華山松林無3級分枝(圖1A)。不同生境各級分枝分別在各級分枝總數(shù)中所占的比例大小不等，其中華山松林所占比例均較??；其他生境所占比例較大(圖1B)。

圖1　不同生境各枝級分枝數(shù)的比例分配狀況(A)及各枝級分枝數(shù)在各級分枝總數(shù)中的比例分配狀況(B)Fig.1　The allocation in branch class level (A) and the allocation in total number of branch class level (Right) in different habitats

2.2不同生境的環(huán)境因子比較由表3可知，單因素方差分析結(jié)果表明不同生境環(huán)境因子大多存在顯著差異(P<0.01)。多重比較結(jié)果表明，各指標在兩兩生境間同樣是有的有差異，有的則無差異。

表3　紫莖澤蘭不同生境的環(huán)境因子比較

注：同列肩標不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；#表示Kruskal-Wallis檢驗結(jié)果。

Note：Different lowercases in the same column stand for significant difference(P<0.05);#stands for Kruskal-Wallis test results.

2.3構(gòu)件生長和環(huán)境因子的主成分分值比較Bartlett球形檢驗(P<0.01)和KMO統(tǒng)計量(KMO1=0.746，KMO2=0.642)均表明這些因子適合進行主成分分析。主成分分析結(jié)果表明，紫莖澤蘭構(gòu)件生長和環(huán)境因子的前3個主成分的累積信息量分別達72.04%和72.53%(表4)。

紫莖澤蘭構(gòu)件生長的主成分分值比較結(jié)果表明，第1、2主成分分值分別差異顯著(F3，116=89.4，P<0.01；F3，116=10.2，P<0.01)；第3主成分分值差異不顯著(F3，116=2.2，P>0.05)(圖2A)。環(huán)境因子主成分分值比較結(jié)果表明，第1、2和3主成分分值分別差異顯著(F3，116=130.6，P<0.01；F3，116=31.4，P<0.01；F3，116=52.4，P<0.01)(圖2B)。但是，就同一主成分而言，各自分布在零軸上下且偏離零軸較大的，差異顯著；反之，分布在同側(cè)或偏離零軸較小的，則差異不明顯。

2.4構(gòu)件生長與環(huán)境因子的關系根據(jù)各主成分涵蓋的信息因子載荷系數(shù)的絕對值的大小，綜合絕對值較大的因子對主成分命名。將構(gòu)件生長的第1、2和3主成分依次為主要構(gòu)件、分枝數(shù)量和分枝長度。將環(huán)境因子的第1、2和3主成分依次命名為地形地被因子、灌木因子和光照因子(表4)。相關性分析結(jié)果表明，主要構(gòu)件與地形地被因子、光照因子呈顯著負相關(P<0.01)，分枝數(shù)量與灌木因子呈顯著正相關(P<0.01)，與光照因子呈顯著負相關(P<0.01)(表5)。

3結(jié)論與討論

3.1構(gòu)件生長的行為響應該研究中大中山不同生境紫莖澤蘭的構(gòu)件生長具有不同的行為響應。落葉闊葉林、林區(qū)空曠地和林區(qū)公路邊的總體構(gòu)件生長狀況顯著優(yōu)于華山松林，分枝密度和分枝強度也顯著高于華山松林。落葉闊葉林的1級分枝密度和強度較大，但2、3級分枝的密度和強度較林區(qū)空曠地和林區(qū)公路邊小。華山松林和落葉闊葉林中的紫莖澤蘭各枝級間比例分配不均勻，如華山松林中沒有3級分枝，落葉闊葉林的3級分枝占較小比例。林區(qū)空曠地和林區(qū)公路邊的各枝級分配相對均勻，1、2和3級分枝數(shù)在各級分枝總數(shù)中占較大比例。因為固著生長個體適應環(huán)境變化的方式主要是構(gòu)型隨環(huán)境發(fā)生改變，產(chǎn)生形態(tài)可塑性，從而直接影響植株對光、空間等資源的利用和適應對策[8]。不同生境紫莖澤蘭構(gòu)件生長的差別較大，是構(gòu)件種群通過改變形態(tài)和生物量分配，對環(huán)境條件變化做出的反應。此外，作為一個整體，在不同的環(huán)境下植物體某一性狀的改變可能會引起其他性狀的變化[6]。

表4　不同生境紫莖澤蘭構(gòu)件生長和環(huán)境因子的主成分分析結(jié)果

圖2　不同生境紫莖澤蘭構(gòu)件生長 (A) 和環(huán)境因子 (B) 的主成分分值比較Fig.2　Comparison of the factor scores of growth state (A) and the scores of environmental factors (B) in different habitats of Eupatorium adenophorum

環(huán)境因子主成分PCEF構(gòu)件生長的主成分FSGS主要構(gòu)件PM分枝數(shù)量BN分枝長度BL地形地被因子TFTGC-0.784**-0.001-0.052灌木因子TSF0.0770.495**0.079光照因子TLF-0.302**-0.291**-0.009

注：**表示相關性達到極顯著水平(P<0.01)。

Note：** stands for correlation reached extremely significant level(P<0.01).

3.2行為響應的影響因子環(huán)境的異質(zhì)性是影響大中山紫莖澤蘭構(gòu)件生長的關鍵。該研究中的主成分分析揭示了紫莖澤蘭構(gòu)件生長和環(huán)境因子在不同生境中的響應和變化規(guī)律。相關性分析表明，生境“地形地被因子”和“光照因子”對紫莖澤蘭構(gòu)件生長有一定的限制性影響。

該研究中華山松林中“地形地被因子”和“光照因子”較大，具體的因子表現(xiàn)為海拔較高、草本層蓋度和種數(shù)較多，喬木層蓋度較大，具有高海拔的氣候特征。冬季松林林下，紫莖澤蘭幼小植株有凍枯死現(xiàn)象，其他草本的競爭和抑制作用對紫莖澤蘭的構(gòu)件生長也有影響。與其他紫莖澤蘭入侵生境相比，松林林冠較郁閉，落葉層厚度大，但凋落的松針難以腐爛，土壤缺乏養(yǎng)分。林下草本雖然較多，但生長相對分散和弱小。松林的溫濕和養(yǎng)分條件不利于草本植物的生長，不能充分滿足紫莖澤蘭生長和分枝所需的光照條件，導致華山松林的紫莖澤蘭“主要構(gòu)件”和“分枝數(shù)量”較少。

林區(qū)公路邊和空曠地的灌木因子較大，光照因子較小，具體的因子表現(xiàn)為灌木密度和蓋度大，喬木密度和蓋度小。植物主要通過形態(tài)變化適應光環(huán)境[9]。這2種生境較好的光照條件是造成構(gòu)件生長的前3個主成分分值較大的主要原因。

落葉闊葉林為旱冬瓜(Alnusnepalensis)林，土壤為黑壤，肥力高，喬木層蓋度具季節(jié)性變化，林下光照條件也會發(fā)生相應改變。該生境“地形地被因子”較小，光照因子較大，表現(xiàn)為海拔較低，草本種數(shù)和草本蓋度小，喬木蓋度大，反映了夏季該生境的低海拔氣候特征和弱光照條件。紫莖澤蘭是陽性偏陰性植物，種子的萌發(fā)和幼苗的生長要求比較穩(wěn)定的高溫高濕條件[2]。因此，林內(nèi)較好的氣候和養(yǎng)分條件是紫莖澤蘭“主要構(gòu)件”較大的原因。光照條件的季節(jié)變化，特別是夏季的弱光照條件是該生境“分枝數(shù)量”較少的原因。

3.3防治對策利用構(gòu)件生長的指示作用確定重點防控區(qū)。紫莖澤蘭在不同環(huán)境中的適應響應及由此引起的形狀變化，對保護區(qū)確定重點防控區(qū)及采取相應的對策具有指示和提示作用。例如，在紫莖澤蘭長勢好的林區(qū)空曠地、林區(qū)公路邊和落葉闊葉林中應加強機械或化學防除，遏制紫莖澤蘭進一步蔓延瘋長，以防對保護區(qū)內(nèi)的珍稀動植物造成不利影響。

避免或減少對保護區(qū)原生生境的人為干擾。擾動生境，如林區(qū)空曠地和林區(qū)公路邊等，坡度較緩，往往受人為干擾較大，這些生境紫莖澤蘭大量入侵，生長茂密；相反，在植被保護較好的常綠闊葉林中，紫莖澤蘭很少生長，甚至不生長。因此，應盡量保護好區(qū)內(nèi)的原生植被，尤其是常綠闊葉林，避免人為砍伐或破壞，從而達到長期有效的抑制紫莖澤蘭入侵、生長和擴張的目的。如果一旦發(fā)現(xiàn)原生植被遭輕度破壞，應盡早盡快采取措施恢復。

確定限制性因子，為生態(tài)防治對策的形成提供理論依據(jù)。該研究表明地形地被因子和光照因子對紫莖澤蘭構(gòu)件生長有一定的限制性影響，如草本較多，喬木蓋度較大的生境中紫莖澤蘭生長不良。因此，對已出現(xiàn)紫莖澤蘭危害的地塊，保護區(qū)可以通過植被改造、增加群落的郁閉度和種植與紫莖澤蘭有競爭力的土著草本，努力營造能有效防治紫莖澤蘭入侵和生長的生態(tài)防護林。

參考文獻

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The Modular Growth ofEupatoriumadenophorumin Different Habitats and Behavioral Responses to Environment

LIU Zhao1,2, LI Wei2, ZHOU Wei2

(1. College of Agriculture and Biotechnology, Hexi University, Zhangye, Gansu 734000; 2. Department of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming, Yunnan 650224)

Abstract[Objective] The aim was to explore the response of module growth of Eupatorium adenophorum to changed environments. [Method] One hundred and twenty plots were established respectively in Pinus armandii forest, deciduous broad-leaved forest, roadsides and open ground in forest areas where Eupatorium adenophorum were invaded in Nanhua part of Ailaoshan National Nature Reserve. And data of advantage plants modular of Eupatorium adenophorum and environment factors were measured. The growth status and environmental factors of Eupatorium adenophorum in different habitats were analyzed. Principal component analysis and correlation analysis were adopted to study the relationship between principal component factors of modular growth variables and environmental variables. [Result] The results indicated that there were significant differences (P<0.01) in modular growth of Eupatorium adenophorum advantage plants among different habitats. In Pinus armandii forest, the plants of Eupatorium adenophorum were weaker than other habitats and the allocation in branch class level was unequal, which were closely related to the weak sunlight condition, climatic characters of high elevation and the higher herb coverage. In open ground and roadsides in forest areas, the branching density and intensity of each level branch were higher than other two habitats and the allocation in branch class level were equal, which were related to strong sunlight. In deciduous broad-leaved forests, plants of Eupatorium adenophorum were strong and exuberant and the allocation in branch class level was unequal, which were related to the fertile soil and the weak sunlight condition under canopy in summer. [Conclusion] Environmental change is the key influencing modular growth of Eupatorium adenophorum and modular growth of Eupatorium adenophorum responses different sensitivity to environmental changes. We hereby suggest that the different habitats in the nature reserve should be managed by different manners in order to prevent the invasion of Eupatorium adenophorum and/or decrease its harm when it is invaded.

Key wordsHabitat; Eupatorium adenophorum; Modular growth; Environmental factor; Ailaoshan National Nature Reserve

基金項目國家重點基礎研究發(fā)展計劃項目(2002CB111407)；云南省軟科學重大項目(2004RK07)。

作者簡介劉釗(1981- )，男，山東菏澤人，副教授，博士，從事野生動植物保護與利用研究。

收稿日期2016-03-11

中圖分類號S 432.2+2

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)12-020-05

鳴謝野外工作得到了哀牢山國家自然保護區(qū)南華分區(qū)管理局王學榮副局長和查國富主任、云南省楚雄州自然保護區(qū)管理局張仁功先生大力支持，在此一并致謝！