不同貯藏溫度下馬鈴薯發(fā)芽期激素變化規(guī)律及抑芽劑配置研究

李成，王玉萍,2,劉悅善，程李香

(1.甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅 蘭州　730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,甘肅 蘭州　730070)

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不同貯藏溫度下馬鈴薯發(fā)芽期激素變化規(guī)律及抑芽劑配置研究

李成1，王玉萍1,2,劉悅善1，程李香1

(1.甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅 蘭州730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,甘肅 蘭州730070)

摘要：【目的】 控制貯藏期馬鈴薯發(fā)芽來提高種薯質(zhì)量和節(jié)約貯藏成本.【方法】 采用以‘大西洋和夏波蒂’2個(gè)品種的微型薯為材料，在4、10、20 ℃ 3種不同貯藏條件下貯藏120d后，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率，測(cè)定塊莖內(nèi)赤霉素(GA3)、脫落酸(ABA)和生長(zhǎng)素(IAA)含量.【結(jié)果】 隨著貯藏溫度的降低，馬鈴薯發(fā)芽率顯著下降，在4℃貯藏條件下，夏波蒂與大西洋的ABA含量分別為119 ng/g和143 ng/g，而在20 ℃和10 ℃貯藏條件下，檢測(cè)不到ABA.GA3含量也隨著貯藏溫度的降低顯著下降，在4℃貯藏條件下，‘夏波蒂’和‘大西洋’的GA3含量分別低于20℃貯藏條件下66%和58%；在4 ℃貯藏條件下，夏波蒂和大西洋IAA含量分別低于20 ℃貯藏條件下83%和86%； 【結(jié)論】 ABA是抑制馬鈴薯發(fā)芽的主要激素因素.在此基礎(chǔ)上配制以ABA結(jié)合H2O2的抑芽劑，并使用該抑芽劑對(duì)大西洋和夏波蒂微型薯進(jìn)行抑芽，測(cè)定施用抑芽劑后的內(nèi)源激素含量.結(jié)果表明ABA∶H2O2(3%)∶C2H5OH(5%) = 0.1 g∶0.1 L∶0.9 L配比下施用的發(fā)芽率下降幅度最大， ABA含量最高，GA3和IAA含量最低，為良好的抑芽劑配方.

關(guān)鍵詞：馬鈴薯；脫落酸(ABA)；赤霉素(GA3)；高效液相色譜(HPLC)；雙氧水(H2O2)

馬鈴薯塊莖的后熟階段完成后，便轉(zhuǎn)入休眠，當(dāng)經(jīng)過一段時(shí)間貯藏后進(jìn)入發(fā)芽.在生產(chǎn)中不適當(dāng)?shù)陌l(fā)芽和休眠都會(huì)造成很大損失.目前,我國(guó)的馬鈴薯貯藏設(shè)備比較簡(jiǎn)陋，貯藏技術(shù)不高，貯藏?fù)p失率高達(dá)20%～30%.由于貯藏不當(dāng)使得馬鈴薯品質(zhì)下降，尤其是加工品質(zhì)嚴(yán)重下降，極大影響了馬鈴薯的商品率.而且，萌芽后的馬鈴薯淀粉含量下降，品質(zhì)低并且在芽眼部位產(chǎn)生龍葵素，當(dāng)龍葵素的含量超過0.02%時(shí)，會(huì)引起不同程度的人畜中毒.

馬鈴薯休眠受塊莖中內(nèi)源激素的促進(jìn)和抑制作用來共同調(diào)控[1-4].赤霉素(GA3)普遍被認(rèn)為是生長(zhǎng)促進(jìn)劑，脫落酸(ABA) 則抑制發(fā)芽[5].內(nèi)源ABA被認(rèn)為對(duì)塊莖休眠起維持作用，當(dāng)塊莖形成時(shí)內(nèi)源ABA增加并能夠抑制塊莖莖尖生長(zhǎng)，隨著休眠的解除和莖尖的開始生長(zhǎng)，ABA含量迅速減少[6-9].研究者認(rèn)為內(nèi)源ABA是馬鈴薯離體塊莖休眠的主要調(diào)控內(nèi)源激素[10].馬鈴薯休眠結(jié)束時(shí)，塊莖內(nèi)ABA含量降低，這導(dǎo)致ABA與GA的比值降低，這是塊莖發(fā)芽的主要原因.以外源ABA施用來提高內(nèi)源ABA含量是降低馬鈴薯貯藏期發(fā)芽率的理想方法.H2O2是很好的活體滲透劑,能夠攜帶激素進(jìn)入植物體內(nèi)，而且H2O2可以及時(shí)分解休眠期馬鈴薯塊莖內(nèi)所形成的活態(tài)GA3，實(shí)現(xiàn)抑芽的目的.目前，我國(guó)馬鈴薯貯藏技術(shù)主要以低溫貯藏為主，闡明馬鈴薯低溫貯藏下馬鈴薯塊莖內(nèi)部生理生化的變化規(guī)律，根據(jù)生理規(guī)律來設(shè)計(jì)降低馬鈴薯貯藏期發(fā)芽率的抑芽劑，使貯藏期馬鈴薯按照生產(chǎn)要求發(fā)芽，對(duì)提高馬鈴薯貯藏技術(shù)具有重要意義.本試驗(yàn)通過測(cè)定不同貯藏溫度下馬鈴薯的發(fā)芽率及內(nèi)源激素含量的測(cè)定，在探明不同貯藏溫度下馬鈴薯塊莖內(nèi)源激素變化規(guī)律的基礎(chǔ)上，采用不同ABA和H2O2濃度配比的抑芽劑處理不同溫度貯藏的馬鈴薯塊莖，以期獲得抑芽劑的最適配比，為馬鈴薯貯藏技術(shù)的改良提供理論依據(jù).

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)以馬鈴薯品種‘夏波蒂’和‘大西洋’的微型薯種薯為試驗(yàn)材料，由甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供.

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1微型薯繁育微型薯繁育參照《馬鈴薯三代種薯體系與種薯質(zhì)量控制》和《馬鈴薯種薯原原種繁育技術(shù)規(guī)程》[11-12].將帶一個(gè)葉節(jié)脫毒試管苗莖段接種到50 mL MS固體培養(yǎng)基(MS+蔗糖3%+瓊脂0.6%，pH 5.8)三角瓶，每瓶扦插6～8個(gè)莖段.培養(yǎng)溫度(23±1) ℃，光照時(shí)間16 h/d，光照強(qiáng)度2 000 lx，培養(yǎng)25 d后.選擇株高5 cm、3葉以上組培苗移栽至蛭石中，采用自然光照射，溫度22～25 ℃，相對(duì)濕度95%，每7～10 d澆水或營(yíng)養(yǎng)液一次，培養(yǎng)20周左右收獲微型薯，用無(wú)菌去離子水沖洗數(shù)次，濾紙吸干微型薯表面水分.選取質(zhì)量在(5±0.5)g，無(wú)病害、無(wú)損傷微型薯種薯為試驗(yàn)材料，分別置于溫度為4 、10 和20 ℃的黑暗條件下(相對(duì)濕度(80±5)%)，貯藏0、30、60、90、120 d后取樣，測(cè)定GA3、IAA和ABA含量，記錄不同貯藏溫度下各時(shí)間段塊莖發(fā)芽率.一般認(rèn)為馬鈴薯塊莖休眠通過的標(biāo)志是發(fā)芽率達(dá)到50%以上，且至少有一個(gè)芽長(zhǎng)度在2 mm以上[13].

1.2.2馬鈴薯內(nèi)源激素的提取及含量測(cè)定微型薯種薯內(nèi)源激素提取方法參照文獻(xiàn)[14-15]中方法.稱取微型薯塊莖(以芽眼為中心直徑1 cm處)0.5～1 g，加液氮研磨成粉末，加0.5 mL丙醇/水/濃鹽酸(2∶1∶0.002,V/V/V)混合溶液，4 ℃震蕩30 min.加1 mL二氯甲烷，4 ℃震蕩30 min，5 000 r/min離心10 min，取下清液，殘?jiān)?.5 mL二氯甲烷洗滌并再次離心，合并下清液.下清液過預(yù)先活化的C18柱(6 mL甲醇活化，再用5 mL 80%甲醇平衡).過濾后用1 mL 80%甲醇洗脫，收集兩次洗脫液冷凍干燥，加200 μL甲醇/5%甲酸水溶液(1∶1，V/V)溶解，0.45 μm濾膜過濾，濾液用于高效液相色譜(HPLC)測(cè)定.所用色譜柱：Eclipse plus C18(4.6 mm×250 mm，5 μm)，流動(dòng)相為甲醇∶乙腈∶水=15∶20∶65(V/V/V)，流速0.8 mL/min，柱溫25 ℃，檢測(cè)波長(zhǎng)210 nm，進(jìn)樣量20 μL.

1.2.3不同抑芽劑配比處理微型薯選取休眠60 d后未發(fā)芽微型薯，在培養(yǎng)皿底鋪墊圓形濾紙，用蒸餾水浸濕，用棉球蘸取不同配比的抑芽劑(抑芽劑配方和配比如表1)擦拭對(duì)應(yīng)培養(yǎng)皿中的微型薯芽眼，然后將其分別放置于 4、10、20 ℃的暗室中培養(yǎng)60 d后進(jìn)行發(fā)芽率統(tǒng)計(jì)及內(nèi)源激素ABA、GA3、IAA含量的測(cè)定.

表1　馬鈴薯抑芽劑配比設(shè)計(jì)表

1.3數(shù)據(jù)分析

2 結(jié)果與分析

2.1不同貯藏溫度對(duì)微型薯發(fā)芽率的影響

低溫貯藏可以抑制馬鈴薯微型薯的萌發(fā)，延長(zhǎng)馬鈴薯休眠期.在20 ℃貯藏條件下，‘夏波蒂’在45～50 d左右通過休眠，貯藏至90 d時(shí)發(fā)芽率達(dá)到100%，休眠完全解除.‘大西洋’在35～40 d左右通過休眠，70 d左右發(fā)芽率達(dá)到100%，‘大西洋’完全打破休眠所需時(shí)間較‘夏波蒂’少20 d；在10 ℃貯藏條件下，‘夏波蒂’60 d左右通過休眠，110 d左右休眠完全解除，發(fā)芽率達(dá)100%.‘大西洋’休眠時(shí)間與‘夏波蒂’相近，而完全解除休眠時(shí)間比‘夏波蒂’提前10 d左右；在4 ℃貯藏條件下，貯藏120 d后，2個(gè)品種的發(fā)芽率均未達(dá)到50%，休眠未完全解除(圖1).

2.2不同貯藏溫度對(duì)內(nèi)源激素含量的影響

為分析低溫貯藏條件抑制馬鈴薯萌發(fā)的機(jī)理，試驗(yàn)中分別對(duì)‘夏波蒂’和‘大西洋’在20、10、4 ℃條件下貯藏120 d后的GA3、IAA、ABA含量進(jìn)行測(cè)定(圖2).‘夏波蒂’和‘大西洋’微型薯GA3含量隨貯藏溫度的下降呈下降趨勢(shì)，‘夏波蒂’在4 ℃貯藏條件下GA3含量低于20 ℃貯藏條件下66%，‘大西洋’4 ℃貯藏條件下GA3含量低于20 ℃貯藏條件下58%；在10℃貯藏條件下，‘夏波蒂’和‘大西洋’的GA3含量分別低于20 ℃貯藏條件下36%和45%.2個(gè)品種IAA含量也隨貯藏溫度的下降呈下降趨勢(shì)，‘夏波蒂’在4 ℃貯藏條件下IAA含量低于20 ℃貯藏條件下83%，‘大西洋’4 ℃貯藏條件下IAA含量低于20 ℃貯藏條件下86%；在10℃貯藏條件下，‘夏波蒂’和‘大西洋’的IAA含量分別低于20 ℃貯藏條件下27%和65%.2個(gè)品種在20 ℃和10 ℃貯藏條件下均未出現(xiàn)ABA，而在4 ℃貯藏條件下，‘夏波蒂’與‘大西洋’的ABA含量分別為119 ng/g和143 ng/g.

小寫字母表示在不同貯藏條件下差異顯著(P<0.05).下同.圖1　不同貯藏時(shí)間和溫度下微型薯發(fā)芽率Fig.1　Sprouting percentage of minituber under different storage days and temperatures

圖2　不同貯藏溫度下內(nèi)源激素的含量Fig.2　The content of endogenous hormone under different storage temperatures

2.3不同抑芽劑配比處理下的發(fā)芽率

T2配比抑芽劑處理使10 ℃和20 ℃條件下的馬鈴薯發(fā)芽率顯著下降(圖3).在20 ℃條件下，T2配比抑芽劑處理‘夏波蒂’與‘大西洋’發(fā)芽率分別低于對(duì)照79%、77%，2個(gè)品種在T3和T4處理下發(fā)芽率均有所上升，但仍低于對(duì)照.在10 ℃條件下，T2配比抑芽劑處理‘夏波蒂’與‘大西洋’發(fā)芽率分別低于對(duì)照78%、76%.T3和T4處理2個(gè)品種的發(fā)芽率表現(xiàn)為上升趨勢(shì).在4 ℃條件下，‘夏波蒂’與‘大西洋’的發(fā)芽率在各個(gè)處理間均無(wú)顯著差異.

2.4不同抑芽劑配比處理對(duì)內(nèi)源激素ABA含量的影響

在施以抑芽劑處理后不同溫度下的塊莖內(nèi)源ABA含量均有不同程度增加，在T2處理下均達(dá)到最大值，且呈顯著水平(圖4).在10 ℃與20 ℃條件下，T2處理夏波蒂與大西洋內(nèi)源ABA含量與對(duì)照相比均顯著上升并達(dá)到最高，T3、T4處理ABA含量開始下降，但仍高于對(duì)照水平.在4 ℃條件下，在施以不同配比抑芽劑后兩個(gè)品種塊莖ABA含量均有所上升，但并未達(dá)到顯著水平，且維持較高水平.

圖中CK代表蒸餾水處理，T1代表抑芽劑配比為ABA∶3%H2O2∶5%C2H5OH = 0.05 g∶0.15 L∶0.85 L，T2代表抑芽劑配比為ABA∶3%H2O2∶5% C2H5OH = 0.1 g∶0.1 L∶0.9 L，T3代表抑芽劑配比為ABA∶3%H2O2∶5% C2H5OH=0.2 g∶0.075 L∶0.925 L，T4代表抑芽劑配比為ABA∶3% H2O2∶5% C2H5OH=0.4 g∶0.05 L∶0.95 L.下同.圖3　不同配比抑芽劑處理下微型薯發(fā)芽率Fig.3　Sprouting percentage of minituber under different inhibition buds solvent proportions treatment

圖4　不同配比抑芽劑處理下內(nèi)源激素ABA含量Fig.4　The content of endogenous IAA under different inhibition buds solvent proportions treatment

2.5不同配比抑芽劑處理對(duì)內(nèi)源激素GA3含量的影響

在不同溫度下，施以不同配比抑芽劑后‘夏波蒂’與‘大西洋’內(nèi)源激素GA3含量均在T2處理時(shí)最低(圖5).在20 ℃條件下，T2處理時(shí)‘夏波蒂’與‘大西洋’內(nèi)源激素GA3含量分別低于對(duì)照64%、58%，T3、T4處理時(shí)ABA含量均有不同程度上升.在10 ℃條件下，‘夏波蒂’與‘大西洋’內(nèi)源激素GA3含量均在T2處理時(shí)最低，并與對(duì)照相比呈顯著水平.在4 ℃條件下，‘夏波蒂’與‘大西洋’內(nèi)源激素GA3含量在各個(gè)處理下均無(wú)顯著變化，且維持較低水平.

2.6不同配比抑芽劑處理對(duì)內(nèi)源激素IAA含量的影響

在不同配比抑芽劑處理下‘夏波蒂’與‘大西洋’內(nèi)源激素IAA含量與對(duì)照相比均呈下降趨勢(shì)(圖6).在20 ℃與10 ℃條件下，在不同配比抑芽劑處理‘夏波蒂’與‘大西洋’IAA含量均下降明顯， 4 ℃條件下變化不顯著.在T2處理下20 ℃和10 ℃‘大西洋’IAA含量下降最為顯著.‘夏波蒂’20 ℃和10 ℃下IAA含量下降最顯著的處理分別是T4和T2.

圖5　不同配比抑芽劑處理下內(nèi)源激素GA3含量Fig.5　The content of endogenous GA3 under different inhibition buds solvent proportions treatment

圖6　不同配比抑芽劑處理下內(nèi)源激素IAA含量Fig.6　The content of endogenous IAA under different inhibition buds solvent proportions treatment

3討論與結(jié)論

馬鈴薯塊莖收獲后進(jìn)入休眠狀態(tài)，即使在合適的發(fā)芽條件下，短期內(nèi)也不能發(fā)芽，必須經(jīng)過一段時(shí)間的休眠后才能萌芽生長(zhǎng)[16-17].這種休眠狀態(tài)受多種因素控制，如環(huán)境中的光照、溫度和濕度，但這些外部因素是通過塊莖的內(nèi)源因素來起作用的，內(nèi)源因素中激素是控制馬鈴薯塊莖休眠及萌芽的主要因素.關(guān)于內(nèi)源激素對(duì)塊莖休眠的調(diào)控，研究?jī)A向于抑制因子/促進(jìn)因子平衡調(diào)節(jié)休眠，即當(dāng)某種因子占優(yōu)勢(shì)時(shí)，塊莖就表現(xiàn)該因子所控制的性狀，這和種子休眠的調(diào)節(jié)模式相一致[18-19].也就是說，塊莖中ABA和GA之間存在著某種平衡關(guān)系，這種平衡關(guān)系隨著儲(chǔ)藏時(shí)間及條件的變化而改變[20].在貯藏過程中，由于GA3、ABA 和IAA 合成并滯留在塊莖中，可以用于測(cè)定并作為貯藏參數(shù)的指標(biāo).國(guó)內(nèi)馬鈴薯微型薯種薯生產(chǎn)在每個(gè)季節(jié)和月份都有收獲，研究中選用4 ℃、10 ℃和20 ℃下2個(gè)品種微型薯種薯進(jìn)行內(nèi)源激素測(cè)定，其中高溫貯藏條件下較低溫條件下塊莖中GA3含量高.主要原因可能是微型薯休眠解除過程中，其內(nèi)源GA3含量需要達(dá)到休眠解除的水平.而微型薯內(nèi)源ABA 含量隨著貯藏溫度升高其含量顯著下降，說明ABA 也是主要參與馬鈴薯休眠調(diào)控的激素.

與高溫貯藏條件相比，低溫貯藏下GA3含量顯著下降，而ABA含量則逐漸升高.這表明貯藏溫度的高低是影響馬鈴薯內(nèi)源激素變化的主要因素，GA3含量升高是打破馬鈴薯休眠的主要因素,ABA則是保持馬鈴薯休眠狀態(tài)的主要因素.這種ABA/GA含量比的平衡關(guān)系主要受環(huán)境因素調(diào)控并最終體現(xiàn)在塊莖發(fā)芽率上.依據(jù)這種平衡關(guān)系并以H2O2作為活體滲透劑配置抑芽劑.在H2O2含量較高的條件下，外源施用是內(nèi)源ABA含量顯著增加，而且顯著提高了ABA/GA3的比值，此外還抑制GA3和IAA含量，這個(gè)結(jié)果說明ABA的提高是由于外源的影響，而GA3和IAA含量的下降可能是H2O2含量對(duì)部分芽眼部分細(xì)胞的傷害作用和前體信號(hào)作用導(dǎo)致的結(jié)果，這種傷害應(yīng)該同時(shí)能夠降低內(nèi)源ABA含量，但由于外源的施用ABA，所以在總的ABA含量上顯示出增加的結(jié)果.

通過對(duì)不同貯藏溫度下馬鈴薯內(nèi)源激素GA3、IAA、ABA和發(fā)芽率的測(cè)定，獲得控制馬鈴薯塊莖發(fā)芽調(diào)控的控制性激素因素和其平衡變化規(guī)律，在此基礎(chǔ)上以滲透劑H2O2和ABA的不同配比獲得抑芽劑并得到最適配比濃度.

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(責(zé)任編輯李辛)

Hormones change regularity of potato tubers during germination period and suckering agent preparation

LI Cheng1,WANG Yu-ping1,2,LIU Yue-shan1,CHENG Li-xiang1

(1.Gansu Key Laboratory of Crop Genetic & Germplasm Enhancement,Lanzhou 730070,China;2.College of Horticulture,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China)

Abstract：【Objective】 Controlling sprout of storage potato can improve the quality of seed potato and save storage cost.【Method】 In this experiment,the microtubers of two potato varieties,Atlantic and Shepody were used as experimental materials.The contents of endogenous phytohormones GA3,IAA and ABA in minitubers of two cultivars were determined during storage for 120 d at three temperatures (4 ℃,10 ℃ and 20 ℃).【Result】 The germination rate was reduced greatly along with the storage temperature decreasing in two cultivars.The ABA content of Shepody and Atlantic were 119 ng/g and 143 ng/g at 4 ℃ storage temperature,respectively.However,the content of ABA was not detected at 20℃ and 10 ℃ storage.The content of GA3 reduced along with the storage temperature decreasing.The GA3 content in Shepody and Atlantic were decreased by 66% and 58% under 20 ℃ storage conditions,respectively.The content of IAA in Shepody and Atlantic decreased by 83% and 86% under 20 ℃ storage conditions,respectively.The present results indicated that the endogenous phytohormones ABA was the main hormone factors to inhibit the germination rate of the potato tuber.The inhibitor of tuber sprouting were deployed on the basis of ABA with H2O2 and were used to treat the minitubers.【Conclusion】 The results show that the lowest germination rate were observed under the ABA∶H2O2 (3%)∶ C2H5OH (5%)=0.1 g∶0.1 L∶0.9 L,and the content of ABA was highest,the content of GA3 and IAA were the lowest.The result suggested that the changes in the level of dynamic balance of endogenous phytohormones GA3,IAA and ABA in minitubers were affected by the storage period and temperature.

Key words：potato;abscisic acid；hydrogen peroxide；optimum；sprouting rate

通信作者：王玉萍，女，副教授，博士，主要從事植物逆境生理研究.E-mail：wangyp@gsau.edu.cn

基金項(xiàng)目：甘肅省農(nóng)業(yè)廳生物技術(shù)專項(xiàng)(GNSW-2008-07)；甘肅省基礎(chǔ)研究創(chuàng)新群體(1308RJIA005)；國(guó)家國(guó)際科技合作專項(xiàng)(2014DFG31570)；甘肅省高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)；甘肅省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(1506RJZA013)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260094).

收稿日期：2015-04-13；修回日期：2015-04-29

中圖分類號(hào)：S532

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1003-4315(2016)02-0040-07

第一作者：李成(1989-)，男，碩士研究生，主要從事植物蛋白質(zhì)組學(xué)研究.E-mail：licheng891210@126.com