放牧對圍欄封育高寒草甸植被特征和生產(chǎn)力的影響

陳楠，李廣，侯扶江

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,甘肅 蘭州　730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州　730070；3.甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室，甘肅 蘭州　730070；4.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州　730020)

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放牧對圍欄封育高寒草甸植被特征和生產(chǎn)力的影響

陳楠1，李廣2,3，侯扶江4

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,甘肅 蘭州730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州730070；3.甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室，甘肅 蘭州730070；4.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730020)

摘要：【目的】 研究圍欄封育條件下不同放牧強度對高寒草甸植被影響的特征.【方法】 采用定位試驗的方法，調(diào)查樣地內(nèi)的植物種類，測定植物高度、蓋度、密度及地上、地下生物量.【結(jié)果】圍欄封育后植被的平均高度、鮮草產(chǎn)量圍欄內(nèi)都比自然連續(xù)放牧顯著增加，優(yōu)勢種多于自然連續(xù)放牧，且差異極顯著(P<0.05)，但群落密度差異不顯著(P>0.05)；在不同圍欄放牧強度下，低放牧率植被蓋度、密度均略高于高放牧率，但差異不顯著(P>0.05).而低放牧率鮮草產(chǎn)量顯著高于高放牧率(P<0.05).【結(jié)論】 圍欄封育和降低放牧率對高寒草甸退化的恢復(fù)和建設(shè)有重要的作用.

關(guān)鍵詞：圍欄封育；高寒草甸；自然放牧；植被特征

圍欄封育是當(dāng)前退化草地植被恢復(fù)和重建的主要措施之一.它是人類有意識調(diào)節(jié)草地生態(tài)系統(tǒng)中草食動物與植物的關(guān)系以及管理草地的手段，也是治理和控制草地退化的一項行之有效的策略.它可以使群落組成比例發(fā)生明顯的變化，增加群落植物的高度、密度和蓋度，使主要群落類型發(fā)生變化，亦可改善該區(qū)域的生態(tài)環(huán)境，促進草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)，提高植物群落的生產(chǎn)力，增加生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性[1-4].但隨著干旱區(qū)草場的非平衡態(tài)理論出現(xiàn)[5]，外圍封育草地的長期封育理論受到質(zhì)疑，根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)性原理，圍封不應(yīng)是無限期的，且封育期過長，不但不利于植被的正常生長和發(fā)育，反而會抑制植物的再生和幼苗生長，不利于植被的繁殖更新[6].因此，探討不同放牧強度下圍欄草原植被特征和生產(chǎn)力，對于確立草原利用與保護平衡的生產(chǎn)方式具有重要的參考價值.

高寒草甸是甘肅省甘南藏族自治州草地的重要組成部分之一.然而，長期以來，對高寒草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)及功能缺乏了解，忽視了草地資源的科學(xué)管理和合理利用，加之高寒草原特殊的地理、氣候條件和生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性，使草地生態(tài)系統(tǒng)整體功能受到了嚴重破壞，草畜矛盾日益突出，嚴重阻礙了草地畜牧業(yè)的持續(xù)、穩(wěn)定、協(xié)調(diào)發(fā)展[7]，針對高寒草甸退化問題，甘南藏族自治州對當(dāng)?shù)馗吆莸檫M行了圍欄封育，使得高寒草甸生態(tài)功能逐步恢復(fù).任繼周[8]認為，合理的放牧是管理草地、獲得產(chǎn)品的“利器”，當(dāng)前我國草原所面臨的問題是對放牧認識的不足和放牧管理的缺陷.因而，合理的放牧管理和利用方式成為維系和改善天然草地生態(tài)功能的迫切需要.鑒于此，本試驗以放牧為影響因子，研究不同放牧強度對圍欄封育高寒草甸植被特征和生產(chǎn)力的影響，探尋封育和合理放牧下的草甸植被特征和生產(chǎn)力，以期為圍欄封育高寒草甸的合理利用提供理論指導(dǎo).

1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘、青、川三省結(jié)合部曾被譽為“亞洲第一牧場”的瑪曲草原，擁有1 288萬hm2草地，占土地總面積的84.3%.海拔3 507～3 846 m，主要地貌為低山、溝谷和階地，溝谷寬闊，山地平緩，地勢北高南低，這種地勢條件適宜畜牧業(yè)的生存發(fā)展.年均氣溫1.2 ℃，1月平均氣溫-10 ℃，7月平均氣溫11.7 ℃，年日照時數(shù)約2 580 h，年平均霜日大于270 d，無絕對無霜期，只有冷暖季之分.年均降水量約620 mm，主要集中在5～9月，主要植被類型為高寒草甸.試驗樣地選擇在甘肅省瑪曲縣阿孜畜牧科技示范園區(qū)內(nèi)，20世紀90年初開始圍欄封育，圍欄內(nèi)外形成的對比較為明顯，其群落特征及相關(guān)性已有報道[9].

2材料與方法

2.1圍欄放牧試驗設(shè)計

2011年5月中旬在甘肅省瑪曲縣阿孜畜牧科技示范園區(qū)，選取地勢平坦、土壤類型基本一致的圍欄放牧(圍欄放牧為夏季牧場，夏季牧場每年6月15號左右轉(zhuǎn)場，10月30日進入冬季牧場，屬于輪牧制度)和自然放牧(自然放牧為公共牧場，屬于春夏秋冬連續(xù)放牧)試驗地段，在圍欄放牧地段內(nèi)分別設(shè)定高放牧率、低放牧率兩個試驗處理，隨機排列，每個處理設(shè)3次重復(fù).與自然放牧草地(CK)進行對比.高放牧率、低放牧率的載畜單位分別為16、8羊單位/hm2，自然放牧屬于公共牧場，載畜量約為20～27羊單位/hm2(表1).試驗前選取體質(zhì)量20 kg左右的當(dāng)?shù)鼐d羊進行驅(qū)蟲、健胃、防疫，從2011年開始，每年從牧草生長期6月20日開始放牧至8月底放牧試驗結(jié)束，每天天亮將羊趕入放牧區(qū)讓其自由采食，夜間趕回畜圈休息.

表1　圍欄放牧試驗設(shè)計

2.2研究方法

2.2.1植物種類調(diào)查 2011年8月和2012年8月，采用樣圓法(直徑35.6 cm樣圓)對圍欄放牧的兩種強度以及自然連續(xù)放牧的樣地進行調(diào)查，重復(fù)50次，記錄樣圓內(nèi)的植物種類，測定的指標(biāo)主要為高度、蓋度、密度.高度采用自然高度；密度以株叢數(shù)計算；蓋度為垂直投影蓋度，采用針刺法，重復(fù)3次.

2.2.2植物生產(chǎn)力的測定運用收獲法對高放牧率、低放牧率、自然放牧的樣地進行地上生物量的測定，在不同樣地取50 cm×50 cm的樣方，重復(fù)4次.采用齊地面刈割法，從根莖部剪下地上部分裝入標(biāo)記好的布袋帶回實驗室，在實驗室將收割來的植被按照草的種類一一分開并裝入寫標(biāo)號的紙袋，稱鮮草質(zhì)量.地下生物量的測定，采用土柱法，地下生物量取樣與地上生物量同步進行，每個地上生物量樣方內(nèi)設(shè)一個地下生物量樣方，共計4個重復(fù)，每個樣方利用直徑為10 cm的土鉆分別取0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm 4層土樣帶回實驗室，然后將土樣分別用孔徑2 mm的尼龍窗紗包好，用水沖洗至無泥土為止，并置于80 ℃烘箱中烘至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量.

2.3植物功能群的劃分

植物功能群參照王長庭等[10]的標(biāo)準(zhǔn)，將群落中的物種分成4個功能群:禾本科植物、莎草科植物、毛茛科植物與雜類草功能群.

3結(jié)果與分析

3.1圍欄放牧對植物功能群特征的影響

3.1.1圍欄放牧對圍欄植物種類的影響植物功能群的物種組成是決定草原群落性質(zhì)、結(jié)構(gòu)和功能的重要指標(biāo)之一，而環(huán)境條件的改變將對草地植物群落的物種組成、結(jié)構(gòu)產(chǎn)生明顯影響[11].圍欄放牧與自然放牧的禾本科(Gramineae) 和莎草科(Cyperaceae)種類沒有變化，圍欄放牧毛茛科(Ranunculaceae)、豆科(Leguminosae)和雜類草(weed)分別為6種、2種和18種，而自然放牧卻達到了8種、4種和25種(表2)，圍欄放牧內(nèi)的毛茛科、豆科和雜草科植被明顯少于自然放牧.這說明通過圍欄放牧，草地生態(tài)環(huán)境得到了改善，優(yōu)勢種和建群種得到更好地生長和發(fā)育，其他草種生長均受到了抑制.而豆科植物主要是棘豆屬植物，屬于草地有毒害植物；毛茛科和雜類草多數(shù)植被屬于毒草類，圍欄封育使毒草類從草地群落中逐漸減少.圍欄禁牧提高了草地的初級生產(chǎn)力，使有毒有害植物從草地群落中退化消失.草地圍欄具有提高草地資源的利用率和放牧效率的作用.

3.1.2圍欄放牧對植株高度的影響由表3可以看出，自然放牧條件下的物種高度普遍低于圍欄放牧.兩年數(shù)據(jù)當(dāng)中莎草科植物圍欄和自然放牧植株高度差異顯著(P<0.05)，自然連續(xù)放牧下的禾葉嵩草(Kobresiagraminifolia)株高為22.5 cm，而圍欄放牧達到了33 cm，且差異著性(P<0.05)；禾本科植物垂穗披堿草(Elymusnutans)在圍欄放牧條件下達到了78.8 cm，顯著高于自然連續(xù)放牧下的株高(46 cm).一些雜類草的株高卻相反，表現(xiàn)為自然連續(xù)放牧條件下明顯高于圍欄放牧，且差異顯著性(P<0.05)，如高山豆(Tibetiahimalaica)、毛果婆婆納(Veronicaeriogyne)、乳漿大戟(Euphorbiaesula)等.一些毒雜草只存在于自然連續(xù)放牧的草地，如乳白香青(Anaphalislactea)、黃帚槖吾(Ligulariavirgaurea)等.造成這一現(xiàn)象的主要原因是通過圍欄封育為植物的生長創(chuàng)造了良好的生長發(fā)育條件，尤其是優(yōu)勢種更加明顯，同時優(yōu)勢種的生長抑制了一些雜草的生長.

表2　圍欄放牧和自然放牧植物種類對比

3.1.3圍欄放牧對植物蓋度與密度的影響衡量草地植被的重要指標(biāo)有草地生態(tài)系統(tǒng)中的密度和蓋度，可以間接反應(yīng)綠色植物光合能力的強弱、植物生長的繁茂程度以及群落經(jīng)濟性狀的大小[12].通過兩年的數(shù)據(jù)測定，可以看出圍欄內(nèi)兩種放牧強度下的植物群落蓋度和密度都出現(xiàn)不同程度地增加，且總蓋度明顯高于自然連續(xù)放牧，差異達到顯著水平(P<0.05)，但密度差異不顯著(P>0.05).在圍欄內(nèi)的兩種放牧強度下，其蓋度和密度差異均不顯著(P>0.05)，低放牧率略高于高放牧率，原因可能是高放牧率采食和羊畜的踐踏較嚴重.但高放牧率和低放牧率的蓋度均顯著(P<0.05)高于自然連續(xù)放牧(表4).說明圍欄后草原植物蓋度的增加主要是由植物個體生長發(fā)育的強弱引起的[12].

表3　圍欄放牧對植株高度的影響

表4　圍欄放牧對植物蓋度與密度的影響

3.2圍欄放牧對植物生產(chǎn)力的影響

3.2.1圍欄放牧對植物地上生產(chǎn)力的影響圍欄內(nèi)兩種放牧強度的草地鮮草產(chǎn)量明顯增加(表5).經(jīng)方差分析表明，圍欄內(nèi)兩種放牧強度和自然放牧的總鮮草產(chǎn)量的差異程度在2011年達到顯著水平(P<0.05)，2012年達到極顯著水平(P<0.001)，說明隨著圍欄年限的增加，草地鮮草產(chǎn)量逐年遞增.而且可以看出兩年的鮮草產(chǎn)量主要由禾本科和莎草科組成，約占總產(chǎn)量的70%左右.這表明圍欄放牧鮮草產(chǎn)量的增加主要由優(yōu)勢種的增加引起.此外，由于年度間氣候的差異，同種植物年度間的產(chǎn)量具有一定的波動性.

表5　圍欄放牧對鮮草產(chǎn)量的影響

3.2.2圍欄放牧對植物地下生產(chǎn)力的影響植物群落地下生物量的變化表現(xiàn)了植物地下生產(chǎn)力的變化，也在一定程度上反應(yīng)植物地上部分的長勢，因為地下根系能夠從地下吸收更多的水分及礦物質(zhì)提供給植物生長.從圖4可以看出，植物總的地下生物量兩種圍欄放牧和自然連續(xù)放牧之間差異不顯著(P>0.05)，總量上低放牧率高于高放牧率，且高于自然連續(xù)放牧.在0～10 cm和10～20 cm的土層，兩種圍欄放牧的地下生物量都明顯高于自然連續(xù)放牧，達到顯著水平(P<0.05)，而在20～30 cm和30～40 cm的土層，地下生物量的差異不顯著(P>0.05)；從地下生物量土層分布來看，草原植物群落地下生物量一般都集中分布于0～20 cm的土層中，達到地下總生物量的80%以上.

表6　圍欄放牧對植物地下生物量的影響

4討論

草原圍欄作為一項投資少、見效快，經(jīng)濟和生態(tài)效益顯著的草地保護措施，對改變草地群落特征的作用較為明顯[13].近年來，由于草地退化的進一步嚴重，草原圍欄作為一項有效的草地改良措施受到更多人的關(guān)注與研究.但大多數(shù)有關(guān)草地圍欄的研究所關(guān)注的是圍欄內(nèi)外植物群落、土壤養(yǎng)分與土壤生物群落的變化[14-15]，而較少考慮圍欄與放牧強度之間的協(xié)同性.本研究表明，通過圍欄放牧，圍欄內(nèi)植物的高度、蓋度、密度都得到顯著增加，特別是優(yōu)勢種和建群種尤為明顯，圍欄封育使禾本科草的比例上升,提高草地質(zhì)量，使一些耐牧、適牧植物的優(yōu)勢度增加，這說明功能群結(jié)構(gòu)通過圍欄封育得到明顯改善[16]，這與前人[4,17-19]的研究結(jié)果一致.

地上、地下生物量的高低是草原功能的重要表現(xiàn)形式.如果長期對草原重度利用，群落中草地的優(yōu)勢種地位逐漸被其他雜類草所取代，可被家畜采食的羊草生物量也會減少，草地生態(tài)系統(tǒng)將逐漸退化，退化的直接后果就是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、經(jīng)濟潛力及服務(wù)功能的降低，即生態(tài)系統(tǒng)功能下降.圍欄處理后建群種和優(yōu)勢種生長情況得到了極大的改善，通過本試驗發(fā)現(xiàn)，圍欄內(nèi)地上生物量的增加主要是由優(yōu)勢種引起的，因此，圍欄放牧對植物優(yōu)勢種生產(chǎn)力有較為明顯的影響.

放牧活動對草原的影響取決于放牧頻度、強度和牲畜的種類.適宜的放牧強度會促進草原的發(fā)展,使其生物多樣性有所提高[20].同時,多樣性增加又能提高草地對放牧的緩沖力,這體現(xiàn)了草地和放牧家畜的互惠作用.本試驗通過在圍欄內(nèi)設(shè)置了高放牧率、低放牧率樣地與自然連續(xù)放牧樣地的比較，得出圍欄放牧的兩種不同放牧率的草地結(jié)構(gòu)以及植被的數(shù)量等指標(biāo)都優(yōu)于自然連續(xù)放牧的草地，且低放牧率樣地優(yōu)于高放牧率，尤其是高寒草甸植被優(yōu)勢種的植被特征低放牧強度明顯優(yōu)于高放牧強度和自然連續(xù)放牧，而毒雜草類表現(xiàn)恰相反.由此說明，隨著放牧強度的增強，家畜的頻繁啃食降低了牧草的生物量，影響其物質(zhì)能量的積累，進而影響植物的生長發(fā)育和繁殖，造成群落中物種個體普遍減少.另外，家畜的踩踏也影響了草地的土壤特性，這也引起草地植物群落生產(chǎn)力的降低.這與張靜妮等[21]對天然草地的研究結(jié)果一致，進一步說明了圍欄封育中不同放牧強度對退化草地植物群落恢復(fù)的重要影響.

對放牧強度與草地生態(tài)系統(tǒng)多樣性關(guān)系的認識有助于采取正確的生態(tài)管理對策， 單純的保護是不符合自然規(guī)律的，干擾理論應(yīng)更多應(yīng)用于恢復(fù)退化草地的領(lǐng)域中.在今后的草地利用中， 應(yīng)該根據(jù)草地的實際情況制訂合理的放牧政策， 實現(xiàn)草地的可持續(xù)發(fā)展.本試驗由于時間和部分客觀因素的限制，未對放牧強度的梯度進行更多層次的設(shè)置，關(guān)于高寒草甸地區(qū)放牧強度最適值方面的問題，需要進一步研究.

5結(jié)論

圍欄放牧的草地上禾本科和莎草科植物數(shù)量無變化，毛茛科、豆科和雜草類植被數(shù)量圍欄內(nèi)明顯少于自然連續(xù)放牧(P<0.05)，通過圍欄放牧，促進牲畜喜食類的禾本科和莎草科植物的生長和發(fā)育，抑制其他草種生長.

兩種圍欄放牧草原植物群落蓋度和密度都出現(xiàn)不同程度地增加，且總蓋度顯著高于自然連續(xù)放牧(P<0.05)；不同圍欄放牧強度下，植物蓋度、密度差異均不顯著(P>0.05)；圍欄放牧下的禾本科等優(yōu)勢種株明顯高于自然連續(xù)放牧，且差異顯著(P<0.05)，雜草類恰好相反.

隨著圍欄年限的增加，草地鮮草產(chǎn)量逐年遞增，且兩年的鮮草產(chǎn)量均主要由禾本科和莎草科組成，約占總產(chǎn)量的70%左右.兩種圍欄放牧地下生物量的差異不顯著(P>0.05)，但在0～10 cm 和10～20 cm的土層，圍欄放牧的植株地下生物量明顯高于自然連續(xù)放牧，達到顯著水平(P<0.05)，而在20～30 cm和30～40 cm土層差異不顯著(P>0.05).

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(責(zé)任編輯趙曉倩)

Effect of grazing intensity and fence cultivating on vegetation characteristics of alpine meadow

CHEN Nan1,LI Guang2,3,HOU Fu-jiang4

(1.College of Resources and Environmental Sciences,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China;2.College of Forestry,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China;3.Gansu Provincial Key laboratory of Arid Land Crop Science,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China;4.College of Pastoral Agriculture Science and Technology,Lanzhou University,Lanzhou 730020,China)

Abstract：【Object】 In order to explore the fence cultivating conditions on the impact of different grazing intensity on alpine meadow vegetation characteristics.【Method】 Adopting the method of positioning experiment,investigating the plant species,measuring the height,density,aboveground biomass and underground biomass.【Results】 The results showed that after fencing closure,the average height of vegetation,grass yield enclosures were better than natural continuous grazing increased significantly,more dominant than natural continuous grazing,and extremely significant difference (P<0.05),but community density difference was not significant (P > 0.05);Under different intensive grazing,low grazing rate of vegetation coverage,high density were slightly higher than the grazing rate,but no significant difference (P>0.05).And a low rate of grazing forage yield was significant (P<0.05).【Conclusion】 Fencing closure and reduced grazing rates play an important role of recovery construction of alpine meadow type rangeland.

Key words：fencing;alpine meadow;natural grazing;vegetation characteristics

通信作者：李廣，男，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事農(nóng)業(yè)系統(tǒng)工程等教學(xué)和科研工作.E-mail:lig@gsau.edu.cn

基金項目：國家科技支撐計劃項目“甘肅南部草原牧區(qū)生態(tài)保障技術(shù)集成與示范”(2012BAD13B05-02).

收稿日期：2015-04-03；修回日期：2015-05-19

中圖分類號：S 812.6

文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1003-4315(2016)02-0104-07

第一作者：陳楠(1985-)，男，碩士研究生，主要從事農(nóng)業(yè)生態(tài)研究.E-mail:32744785@qq.com