長湖短頜鱭的年齡與生長特性

王旭歌，何勇鳳，李昊成， 顏文斌，楊德國

(1.中國水產科學研究院長江水產研究所，武漢　430223；2.上海海洋大學，上海　201306)

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長湖短頜鱭的年齡與生長特性

王旭歌1,2，何勇鳳1，李昊成1， 顏文斌1,2，楊德國1

(1.中國水產科學研究院長江水產研究所，武漢430223；2.上海海洋大學，上海201306)

摘要：2014年采集自湖北長湖的479尾短頜鱭(Coilia brachygnathus)樣本，研究了長湖種群的年齡結構和生長特性。短頜鱭的耳石和鱗片均可用于鑒定短頜鱭年齡，且兩者鑒定年齡的吻合度達到75.8%。長湖短頜鱭種群的年齡組成為1～4齡，其中1～3齡魚為主，占總樣本量的96.0%。短頜鱭屬勻速生長型，其體重和體長的關系為：W=6.290×10-6L2.855(n=479，R2=0.959，P<0.01)，且無明顯性別差異。長湖短頜鱭體長與體重的生長符合Von Bertalanffy生長方程：Lt=332.869[1-e-0.213(t+1.775)]，Wt=99.940[1-e-0.213(t+1.775)]2.855，其生長拐點為t=3.15齡。為了可持續(xù)開發(fā)利用長湖短頜鱭漁業(yè)資源，建議捕撈規(guī)格提高到體長200 mm。

關鍵詞：短頜鱭(Coilia brachygnathus)；年齡結構；生長特性；長湖

長湖是湖北省第三大湖泊和江漢平原四湖水系的重要組成部分，但近年來，過度捕撈現(xiàn)象嚴重，圍欄/圍網養(yǎng)殖、廢水排放導致水質污染加劇，對長湖水生生物資源帶來了不利影響。

短頜鱭(Coiliabrachygnathus)別名毛花魚、鳳尾魚，主要分布在長江中下游，尤其以沿江湖泊中數量較多，在長江口偶有出現(xiàn)[1]。短頜鱭是一種小型經濟魚類，既以小型魚、蝦類為食，同時又作為大型肉食性魚類和江豚的餌料，在食物鏈中具有重要的地位。有關學者對短頜鱭的研究主要集中在鄱陽湖、洪澤湖、固城湖、長江天鵝洲故道等[2-8]，而有關長湖短頜鱭研究在國內尚未見報道。

1材料和方法

2014年8月-2015年1月每月在長湖采集短頜鱭樣本共479尾，采用的漁具為地籠、流刺網等。所有樣本均在新鮮狀態(tài)下進行體長、全長(精確至1 mm)和體重(精確至0.01 g)等測量，同時取鱗片和矢耳石作為年齡鑒定材料。

鱗片采用4%NaOH浸泡12 h，經清洗、干燥、制片后于顯微鏡下讀取年齡。去除包膜和黏液的矢耳石于55 ℃烘箱中烘烤24 h，稱量重量，精確至0.001 g，利用熱熔膠固定于載玻片備用。先后采用600#、1000#水砂紙打磨，直至顯微鏡下觀察輪紋清晰，厚度約0.1～0.2 mm。參照文獻[9]方法進行年齡確認和計數，年齡鑒定時不了解樣本的背景信息，進行三次獨立的年齡鑒定，當鑒定結果不一致時，經查閱相關文獻討論后確定。

鱗徑測量均為鱗焦向正測區(qū)的方向進行，此處年輪清晰。耳石輪距以不透明帶向透明帶過渡的部位為基準，由中心到沒有缺刻一端的外緣為耳石半徑R，自中心至各輪的長度作為輪徑(如圖1)。

吻合率是以耳石年齡記錄為總數，采用鱗片與之年齡記錄相同樣本數比上總數。

2結果與分析

2.1鱗片和耳石的形態(tài)及年輪特征

短頜鱭的鱗片著生于真皮鱗囊里，較淺，易脫落。屬圓鱗，薄而透明，表面有一層表皮粘膜并含有反光體，在光照下呈現(xiàn)多種色彩。上有許多輪紋，依次形成逐年的生長年帶。年輪標志有切割紋和破碎紋，且伴有幼輪和副輪，再生鱗相對較多。

副輪出現(xiàn)在一個生長年帶內，輪紋曲折、斷裂、排列不規(guī)則，為不連續(xù)的半圓形，只從側區(qū)延伸到輻射溝附近，而年輪為連續(xù)的半圓形，副輪出現(xiàn)的概率為6.89%。第一個生長年帶上，有時會出現(xiàn)幼輪，其破碎紋少，輪紋疏密現(xiàn)象不明顯，幼輪出現(xiàn)的概率為2.51%(如圖1)。

短頜鱭的矢耳石位于腦顱腹面，左右各一，多成橢圓形有兩峰，一高一低，外緣有鈍棘。耳石經打磨后，輪紋清晰，能準確反映短頜鱭的年齡情況。在顯微鏡透射光下，可以清晰地觀察到圍繞中心核的透明帶和暗帶，有規(guī)律地圍繞中心核交替排列，每一個生長年帶明帶和暗帶組成(如圖1)。

用鱗片和耳石鑒定短頜鱭年齡時所得的鑒定結果不完全一致，不同年齡組兩種材料鑒定年齡的吻合率也不同(表1)。

圖1　長湖短頜鱭年齡鑒定材料特征

2.2短頜鱭種群年齡組成及體長和體重分布

479尾短頜鱭體長為102～326 mm，優(yōu)勢體長為131～217 mm，占總尾數的89.77%。體重為3.36～120.10 g，均值為19.10 g，優(yōu)勢體重為3.36～32.55 g，占樣本總量的88.94%(圖2)。1～3齡年齡組個體為優(yōu)勢年齡組，占樣本總量的96.0%，4齡個體最少，占4.0%。

表1　鱗片和耳石鑒定年齡吻合率

圖2　長湖短頜鱭體長和體重分布

對各年齡組雌雄個體的體長、體重進行T檢驗的結果表明，同年齡組雌雄個體體長、體重無明顯的性別差異(P>0.05)(表2)。

表2　短頜鱭不同年齡組樣本的平均體長和體重

2.3生長特性

2.3.1體長和體重關系

短頜鱭體重與體長的關系采用W=aLb來描述，關系式為：W=6.290×10-6L2.855(n=479，R2=0.959，P<0.01)。經t檢驗，參數b=2.855，與3.0沒有顯著差異(P>0.05)，這表明短頜鱭屬于勻速生長類型(圖3)。

圖3　長湖短頜鱭的體長與體重關系

2.3.2鱗徑、耳石短軸半徑、耳石長軸半徑與體長的關系

將短頜鱭個體分別選用線性、對數、多項式、乘冪、指數五種回歸模型對鱗徑、耳石短軸半徑、耳石長軸半徑與體長關系的擬合，選用相關系數最高的作為該短頜鱭群體的最佳回歸方程。三者都以三次曲線相關系數最高，其方程分別為：

鱗徑：L=-15.028R3+77.709R2-21.474R+101.744 (n=479，R2=0.728)

耳石短軸半徑：L=-23.351R3+140.005R2-148.880R+160.373 (n=369，R2=0.746)

耳石長軸半徑：L=-2.564R3+36.128R2+70.398 (n=367，R2=0.754)

最終選用擬合效果最好(決定系數R2最大，標準差較小)的耳石長軸半徑與體長三次曲線關系式做生長退算。

2.3.3體長退算

將各齡魚的耳石長軸半徑帶入上述體長與耳石長軸半徑關系式退算得到年齡組的退算體長(表3)。

2.3.4生長方程、生長速度和拐點年齡

將各齡組退算體長按最小二乘法原理列回歸方程，得出k=0.213，L∞=332.86，t0=-1.775。據此得出的短頜鱭體長和體重生長方程分別為：Lt=332.86[1-e-0.213(t+1.775)]，Wt=99.940[1-e-0.213(t+1.775)]2.855。

將上述方程分別求一階和二階微分，得到體長和體重的生長速度方程和生長加速度方程分別為：

表3　長湖短頜鱭的退算體長

體長生長速度方程

dL/dt=70.901e-0.213(t+1.775)

體重生長速度方程

dW/dt=60.775e-0.213(t+1.775)[1-

e-0.213(t+1.775)]1.855

體長生長加速度方程

aL=d2Lt/dt2=-15.102e-0.213(t+1.775)

體重生長加速度方程

aW=d2Wt/dt2=12.945e-0.213(t+1.775)[1-

e-0.213(t+1.775)]0.855[2.855e-0.213(t+1.775)-1]

根據上述4方程，分別作出體長和體重生長速度、生長加速度曲線(圖4)。

短頜鱭的體長絕對增長隨年齡的增長而下降，其生長速度先以較快的趨勢下跌，隨后下跌的速度變緩，而體長生長加速度一直增加，最后趨于平緩；體重生長速度達到最大或者體重加速度為0時的年齡為3.15齡(體長216.2 mm、體重29.1 g)，此處即為短頜鱭種群的生長拐點。在此之前，體重生長加速度值為正，其后則為負值。同時體重生長加速度曲線表現(xiàn)為明顯的“S”形狀(圖4)。

3討論

3.1短頜鱭年齡鑒定材料的選擇

魚類的年齡鑒定通常用鱗片、耳石、鰭條和脊椎骨等材料進行，鱗片是最方便取材的鑒定材料，然而對于一些無鱗魚或因鱗片有副輪、生殖輪等無法正確觀察其年齡的魚類，可用耳石或其他骨組織來鑒定年齡。耳石在鑒定年齡時，因其生長是連續(xù)的、與外界環(huán)境相對獨立而且耳石上的鈣不會被重新吸收利用，無論生活環(huán)境變化多大，都不會輕易改變其生長輪紋，生長較為穩(wěn)定而優(yōu)于其他骨質材料[10-12]。

在本文中，短頜鱭的鱗片和耳石均可作為年齡鑒定材料，然而短頜鱭鱗片常出現(xiàn)幼輪和副輪，再生鱗也比較多。短頜鱭的矢耳石年輪清晰且耳石長軸半徑與體長的擬合度最高。因此，采用耳石鑒定短頜鱭年齡具有更高的準確性。

3.2長湖短頜鱭的生長特征

體長-體重關系式中W=aLb中，b值一般在2.5～4.0，本研究b為2.855，趨近于3，屬于勻速生長類型，這與羅紅波[3]的結果相一致，但小于鄱陽湖短頜鱭的生長參數，表明長湖短頜鱭生長相對鄱陽湖短頜鱭生長較慢，生命周期也相對較長，與長湖短頜鱭種群年齡結構相對鄱陽湖短頜鱭年齡結構相對復雜相吻合[13]。生長拐點為3.15齡，在樣本的調查采集過程中發(fā)現(xiàn)短頜鱭的性成熟年齡為1齡，故生長拐點年齡落后于性成熟年齡，這表明短頜鱭在性成熟后仍有一段快速生長期。

圖4　長湖短頜鱭體長、體重生長速度和生長加速度

比較鱭屬4種魚的生長參數[14-16]，結果顯示符合勻速生長的特點；生長系數k大于0.2，屬于生長快速的魚類；理論生長起點年齡t0均為負值；由此表明鱭屬魚類為壽命較短的生長快速型魚類。

3.3長湖短頜鱭資源的合理利用

肉食性魚類可以認為是天然水體中一個起穩(wěn)定作用的因子，它有助于維持生態(tài)平衡，有利于不同種類豐度的相對穩(wěn)定[17]。短頜鱭主要攝食經濟價值較低的小型魚類，為較大型的經濟魚類提供餌料，同時短頜鱭的增長抑制了野雜魚的生長，其它的經濟魚類由于競爭壓力的減輕而得到發(fā)展，有利于阻止長湖魚類小型化，提高長湖資源的利用價值。

長湖是一個開放的水體，餌料資源豐富，魚類生長速度快，長湖短頜鱭的生長拐點為3.15齡，此時體重和體長分別為Wt=29.1g，Lt=216.2 mm。然而此次調查中發(fā)現(xiàn)低齡個體比例偏大，短頜鱭漁獲物主要以1～2齡個體為主(占樣本總量的71.45%)，而短頜鱭的最小性成熟年齡為1齡，此時剛進入生殖高峰階段的個體被大量捕撈，使得種群繁殖能力大大減弱。對此，為了保障長湖短頜鱭資源的可持續(xù)利用，參照目前漁業(yè)生產情況，用體長做標準，根據短頜鱭的生長指標和生長曲線，建議起捕規(guī)格提高到200 mm。

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(責任編輯：陳細華)

Study on the age and growth characteristics of Coilia brachygnathus in lake Changhu

WANG Xu-ge1,2,HE Yong-feng1,LI Hao-cheng1,YAN Wen-bin1,2,YANG De-guo1

(1.ChineseAcademyofFisherySciences,YangtzeRiverFisheriesResearchInstituteofMinistryofAgriculture/KeyLaboratoryofFreshwaterbiodiversityconservation,Wuhan430223,Hubei,China;2.ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China)

Abstract：A total of 479 individuals of Coilia brachygnathus were collected from Lake Changhu,Hubei Province,in 2014,to reveal the age and growth characteristics.Both otoliths and scales of C.brachygnathus could be used to identify its age,and their matching degree reached 75.8%.There were 4 age classes ranging 1 to 4 in the population,with preponderant age classes of 1～3 years old,which accounted for 96.0% of the total population;The relationship between body weight and body length was described by the equation:W=6.290×10-6L2.855(n=479，R2=0.959，P<0.01),and significant difference was not found between both sexes in the length-weight relation.The Von Bertalanffy growth function was Lt=332.869[1-e-0.213(t+1.775)]，Wt=99.940[1-e-0.213(t+1.775)]2.855,and the growth inflexion point of the body weight was 3.15 years.In order to sustainably utilize the C.brachygnathus population,we suggest that the individuals larger that 200 mm could be harvested.

Key words：Coilia brachygnathus;age structure;growth characteristics;lake Changhu

收稿日期：2015-10-20；

修訂日期：2016-01-03

第一作者簡介：王旭歌(1989-)，女，碩士研究生，專業(yè)方向為魚類生態(tài)學。E-mail：15290214105@126.com通訊作者：楊德國。E-mail：yangdg@yfi.ac.cn

中圖分類號：S931.1

文獻標識碼：A

文章編號：1000-6907-(2016)03-0029-05

資助項目：“十二五”國家科技支撐計劃課題(2012BAD25B08-03)