寧夏荒漠草原植物群落特征對(duì)不同輪牧開始時(shí)間的響應(yīng)

秦建蓉，馬紅彬,2，王 麗，虎巧能，沈 艷,2，許冬梅,2

(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院草業(yè)科學(xué)研究所，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 750021)

寧夏荒漠草原植物群落特征對(duì)不同輪牧開始時(shí)間的響應(yīng)

秦建蓉1，馬紅彬1,2，王 麗1，虎巧能1，沈 艷1,2，許冬梅1,2

(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院草業(yè)科學(xué)研究所，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 750021)

摘要：合理的輪牧開始時(shí)間對(duì)科學(xué)利用荒漠草原具有重要意義。以寧夏荒漠草原為對(duì)象，對(duì)不同輪牧開始時(shí)間下植物群落特征和可食牧草養(yǎng)分含量進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，1)經(jīng)過兩年放牧，輪牧開始時(shí)間對(duì)植物物種組成影響較??；輪牧開始早的草地植物密度高于晚輪牧草地，但蓋度和地上生物量相反。2)隨輪牧開始時(shí)間推后，短花針茅(Stipa breviflora)、牛枝子(Lespedeza potanini)、賴草(Leymus secalinus)、銀灰旋花(Conrolulus ammannii)等主要植物的重要值升高，隱子草(Cleistogenes squarrosa)則呈相反趨勢(shì)，老瓜頭(Cynanchum komarovii)變化規(guī)律不明顯；這幾種植物的密度、蓋度和地上生物量對(duì)輪牧開始時(shí)間響應(yīng)不同。3)輪牧增加了植物物種多樣性，晚開始輪牧草地植物物種優(yōu)勢(shì)度較早開始草地低，但均勻度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)增加。4)隨輪牧開始時(shí)間推后，草地采食率和牧草粗蛋白含量下降。研究認(rèn)為，固定時(shí)間和順序的輪牧方式會(huì)使草地植被異質(zhì)性增加，應(yīng)根據(jù)植被狀況對(duì)輪牧?xí)r間作適當(dāng)調(diào)整，年度間小區(qū)要以不同順序進(jìn)行輪牧。

關(guān)鍵詞：荒漠草原；輪牧?xí)r間；植物群落；牧草養(yǎng)分

放牧家畜通過選擇性采食、踐踏和糞便歸還等方式，直接影響著草原植物群落結(jié)構(gòu)特性及土壤性質(zhì)[1]，不合理的放牧方式會(huì)導(dǎo)致草地退化[2]。劃區(qū)輪牧是一種有計(jì)劃的放牧方式[3]，因其能有效減緩草地退化[4]，提高家畜生產(chǎn)性能[5]，受到放牧管理者的青睞[6]。研究放牧干擾下草地植被變化特征，對(duì)確定合理的放牧方式、促進(jìn)草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[7]。國內(nèi)外關(guān)于草地植物群落特征對(duì)不同放牧方式的響應(yīng)已有大量研究[8-9]，輪牧和自由放牧下牧草的密度、高度、蓋度和多樣性指數(shù)呈不同的變化趨勢(shì)，密度差異顯著[10]。

不同植物生育期存異，放牧開始時(shí)間會(huì)影響到植物生育過程，進(jìn)而使其生長(zhǎng)特征發(fā)生變化[6]。研究發(fā)現(xiàn)科爾沁草地上晚期輪牧家畜的牧食量低于早期輪牧的牧食量[11]。夏季適度放牧、秋季重度放牧草地多數(shù)植被的密度、蓋度、高度顯著高于夏季重度放牧、秋季適度放牧[12]。高寒草甸在夏秋和冬春適度放牧下植物物種多樣性無顯著差異，但一些植物的相對(duì)生物量發(fā)生了變化[13]。可見，不同植物因生長(zhǎng)特性、適口性等方面的差異，對(duì)不同時(shí)期的放牧干擾存在不同反應(yīng)，加之放牧期間不同時(shí)期溫度和水分的差異，也影響到了植物的生長(zhǎng)過程，確定合理的放牧開始時(shí)間對(duì)草地科學(xué)放牧具有重要意義。劃區(qū)輪牧方式下，輪牧小區(qū)一般是按規(guī)定的放牧順序、小區(qū)放牧天數(shù)逐區(qū)輪回放牧。整個(gè)輪牧期間，每個(gè)輪牧小區(qū)休閑天數(shù)相同，但起始和結(jié)束利用的時(shí)間并不相同，可能存在不同輪牧小區(qū)因開始和結(jié)束放牧?xí)r間不同而使植物組成、植被特征和多樣性產(chǎn)生不同的響應(yīng)。

寧夏荒漠草原地處內(nèi)蒙古荒漠和黃土高原干草原過渡地帶，占寧夏草原總面積的59%，是寧夏中北部主要的生態(tài)屏障和牧業(yè)基地。境內(nèi)風(fēng)蝕水蝕嚴(yán)重，生境脆弱，草原過渡性明顯，是我國兩屏三帶生態(tài)建設(shè)關(guān)鍵區(qū)域，也是草地生態(tài)變化最為敏感的區(qū)域之一。合理的開始放牧?xí)r間對(duì)寧夏荒漠草原的科學(xué)利用至關(guān)重要，但有關(guān)劃區(qū)輪牧中不同開始放牧?xí)r間對(duì)寧夏荒漠草原植物群落特征影響的報(bào)道較少。因此，在劃區(qū)輪牧方式下，探討不同輪牧開始時(shí)間對(duì)草原植物群落物種組成、生長(zhǎng)特征、多樣性及可食牧草營養(yǎng)成分等的影響具有重要意義，研究可為寧夏荒漠草原科學(xué)放牧提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于寧夏鹽池縣花馬池鎮(zhèn)曹泥洼村荒漠草原上，地理位置為37°47′ N，107°25′ E，氣候?qū)儆诘湫偷闹袦貛Т箨懶詺夂?，年均氣溫?.1 ℃，≥0 ℃的年積溫3 430.3 ℃·d，年降水量為290 mm[14]，年蒸發(fā)量為2 131.8 mm[15]，無霜期162 d左右。地帶性土壤為淡灰鈣土，質(zhì)地沙壤和粉沙壤。地帶性植被為荒漠草原，植被以旱生和中旱生植物類型為主[16]。主要分布有賴草(Leymussecalinus)、短花針茅(Stipabreviflora)、隱子草(Cleistogenessquarrosa)、牛枝子(Lespedezapotanini)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)等多年生植物和狗尾草(Setariaviridis)、豬毛菜(Salsolacollina)等一年生植物。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在草泥洼村荒漠草原上，隨機(jī)設(shè)置四區(qū)輪牧(FG)和圍封禁牧(CK)處理。除禁牧草地38 hm2外，4個(gè)輪牧小區(qū)面積均為9.3 hm2。各處理小區(qū)在地形、土壤及植被等方面一致。根據(jù)前期研究確定適宜放牧強(qiáng)度為0.75只·hm-2(每年5月20日-10月30日)[17]，選擇健康、體重相近的2齡健康灘羊母羊27只和公羊1只進(jìn)行輪牧試驗(yàn)。輪牧周期48 d，放牧?xí)r間為2013年和2014年的5月17日-10月7日，每年放牧144 d。根據(jù)四區(qū)輪牧各小區(qū)開始放牧?xí)r間的不同，將輪牧的4個(gè)小區(qū)分別設(shè)置為FG1(5月17日開始放牧)、FG2(5月29日開始放牧)、FG3(6月10日開始放牧)和FG4(6月22日開始放牧)，放牧期間對(duì)4個(gè)輪牧小區(qū)按劃區(qū)輪牧規(guī)則依次輪流循環(huán)放牧。

1.3測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.3.1植物群落特征2014年放牧結(jié)束時(shí)，調(diào)查測(cè)定各處理區(qū)的植物組成、密度、高度、蓋度和地上生物量[6]。其中密度為單位面積內(nèi)(1 m×1 m樣方)的植物的株數(shù)，5次重復(fù)；高度為物種自然高度，20株平均值；蓋度采用針刺法測(cè)定總蓋度和種的分蓋度，樣方面積1 m×1 m，5次重復(fù)。地上生物量測(cè)定時(shí)分種齊地刈割，樣方面積為1 m×1 m，5次重復(fù)，并將剪下的植物裝入紙袋，65 ℃烘至恒重獲得干重，作為地上生物量。

1.3.2家畜采食率放牧開始前，在輪牧各小區(qū)分別布置5個(gè)活動(dòng)圍籠( 長(zhǎng)1.5 m×寬1.5 m)，按測(cè)定生物量方法在每小區(qū)牧前測(cè)定植物地上生物量，牧后籠內(nèi)外分別測(cè)定地上生物量。

1.3.3可食牧草營養(yǎng)成分測(cè)定在每個(gè)小區(qū)放牧中期，采用測(cè)定生物量的方法將樣方中可食牧草剪下，粉碎制成混合樣品，測(cè)定樣品粗蛋白、粗纖維、粗灰分和Ca、P等養(yǎng)分含量[18-19]。

1.4數(shù)據(jù)處理和分析

1.4.1物種重要值重要值[20]=(相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)生物量)/4

1.4.2物種多樣性物種多樣性指數(shù)選用以下幾個(gè)指標(biāo)[20]。

生態(tài)優(yōu)勢(shì)度(C)：

多樣性指數(shù)用Shannon-Wiener指數(shù)(H)表示：

均勻度指數(shù)用Pielou指數(shù)(E)表示：

式中，S為樣地植物種數(shù)，ni為物種i的個(gè)體數(shù)，N為物種總個(gè)體數(shù)，Pi為物種i的重要值。

1.4.3采食率計(jì)算

采食率=(采食量/植物凈初級(jí)生長(zhǎng)量)×100%，植物凈初級(jí)生長(zhǎng)量是指放牧開始前地上生物量與放牧期間地上生長(zhǎng)量之和。植物生長(zhǎng)量和采食量計(jì)算公式如下[21]：

式中:c為籠外植物地上生物量，即時(shí)間為0(小區(qū)放牧前)的生物量；d為時(shí)間1(小區(qū)放牧后)的籠內(nèi)植物地上生物量；f為時(shí)間1的籠外植物地上生物量。

1.4.4數(shù)據(jù)分析所有的數(shù)據(jù)用Excel錄入、計(jì)算和制圖，用DPS 7.05軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。植物群落數(shù)量特征分析中，除分析整個(gè)群落外，考慮群落中不同植物的形態(tài)特征、適口性、家畜采食及重要值等因素，還選擇短花針茅、賴草、老瓜頭(Cynanchumkomarovii)、牛枝子、隱子草及銀灰旋花(Conrolulusammannii)6種植物進(jìn)行蓋度、密度和生物量的分析。

2結(jié)果與分析

2.1植物群落物種組成及重要值

不同處理下大多物種組成相同(表1)，少數(shù)物種如遠(yuǎn)志(Polygalatenuifolia)、絲葉山苦荬(Ixerischinensis)和狗尾草在晚輪牧的FG4小區(qū)中消失，苦苦菜(Herbataraxaci)和沙蔥(Alliummongolicum)在整個(gè)輪牧草地中消失。這與這些植物家畜喜食、在群落中分布較少且FG4區(qū)剛剛放牧結(jié)束有關(guān)。地錦(Parthenocissustricuspidata)和蒺藜(Tribulusterrestes)家畜幾乎不采食，在試驗(yàn)區(qū)分布極少，僅出現(xiàn)在FG2區(qū)中。輪牧開始時(shí)間對(duì)物種重要值產(chǎn)生了一定影響。短花針茅、牛枝子、賴草、白草等飼用價(jià)值較好的牧草以禁牧草地最高，較晚輪牧小區(qū)次之，早期輪牧小區(qū)最低，隱子草、狗尾草、豬毛菜、沙蒿(Artemisiadesertorum)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)和砂珍棘豆(Oxytropisracemosa)則總體表現(xiàn)出一種相反趨勢(shì)。遠(yuǎn)志、叉枝鴉蔥(Scorzoneradivaricata)和絲葉山苦荬在禁牧草地中重要值較高，但老瓜頭、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、乳漿大戟(Euphorbiaesula)較低，在輪牧小區(qū)中這幾種植物重要值變化規(guī)律不明顯。銀灰旋花和狗娃花(Heteropappusaltaicus)均為家畜采食較少植物，銀灰旋花重要值在禁牧小區(qū)最高，早期輪牧小區(qū)最低；狗娃花在禁牧草地最小，晚輪牧小區(qū)較高。

2.2植物群落和主要植物的數(shù)量特征

2.2.1植物群落密度、蓋度、地上生物量及草地采食率不同輪牧開始時(shí)間對(duì)植物群落密度、蓋度、地上生物量產(chǎn)生了影響(表2)。輪牧開始較早的FG1和FG2小區(qū)植物密度最高，F(xiàn)G3小區(qū)居中，F(xiàn)G4區(qū)和禁牧草地顯著低于FG1和FG2(P<0.05)，輪牧區(qū)植物密度總體高于禁牧區(qū)。蓋度方面，禁牧草地總蓋度最高，輪牧區(qū)中以晚開始輪牧的FG3和FG4小區(qū)較高(P<0.05)。地上生物量以禁牧草地和FG4區(qū)較高，F(xiàn)G3小區(qū)居中，F(xiàn)G1和FG2區(qū)生物量較低(P<0.05)。不同輪牧開始時(shí)間下各小區(qū)采食率不同，隨著輪牧開始時(shí)間的推后，草地植物采食率逐漸降低。

表1　不同輪牧開始時(shí)間對(duì)植物物種組成及重要值的影響

注：FG1表示5月17日開始放牧，F(xiàn)G2表示5月29日開始放牧，F(xiàn)G3表示6月10日開始放牧，F(xiàn)G4表示6月22日開始放牧，CK為圍封禁牧對(duì)照。

Note: FG1 means the start grazing time is May. 17th, FG2 means the start grazing time is May. 29th, FG3 means the start grazing time is June. 10th, FG4 means the start grazing time is June. 22th, CK means no grazing.

表2　不同輪牧開始時(shí)間對(duì)植物群落特征及采食率的影響

注：同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。表3同。

Note: Different lower case letters with in the same column mean significant difference among different treatments at 0.05 level. The same in Table 3.

2.2.2主要植物密度、蓋度及地上生物量短花針茅、賴草的密度在禁牧草地和FG4區(qū)較高，牛枝子和銀灰旋花的密度在禁牧草地最高(圖1)，這4種植物密度總體表現(xiàn)為晚開始輪牧小區(qū)高于早開始輪牧小區(qū)，尤其是FG4顯著高于FG1(P<0.05)。隱子草密度在FG1、FG2和FG3區(qū)較高，F(xiàn)G4區(qū)居中，禁牧草地最低。老瓜頭在各處理間密度無顯著差異(P>0.05)。蓋度方面，短花針茅、賴草、銀灰旋花及牛枝子以禁牧草地最高，且前3種植物總體表現(xiàn)為早輪牧的FG1和FG2小區(qū)低于晚輪牧的FG3和FG4小區(qū)，牛枝子則出現(xiàn)相反情況。隱子草蓋度以FG4區(qū)和禁牧草較低，輪牧開始早的小區(qū)較高。老瓜頭蓋度在FG1小區(qū)和禁牧草地中較低，在FG3小區(qū)最高，顯著高于其他處理區(qū)。地上生物量方面，短花針茅和賴草以FG4區(qū)最高，F(xiàn)G1最低，其它輪牧區(qū)及禁牧草地居中。老瓜頭表現(xiàn)為禁牧草地最低，F(xiàn)G4小區(qū)最高，其它輪牧區(qū)居中。牛枝子和隱子草呈現(xiàn)輪牧區(qū)高于禁牧草地的趨勢(shì)，且以輪牧開始較早小區(qū)為高。銀灰旋花在禁牧草地中生物量最高，在輪牧開始較早的FG1和FG3小區(qū)最低。

圖1　不同輪牧開始時(shí)間對(duì)主要植物密度、蓋度和地上生物量的影響

注：不同小寫字母表示同種植物不同處理間差異顯著(P<0.05)。圖2同。

Note: Different lower case letters for the same plant mean significant difference among different treatments at 0.05 level. The same in Fig.2.

2.3植物群落物種多樣性

Pielou均勻度指數(shù)在較遲開始輪牧的FG3和FG4小區(qū)較高，較早輪牧的FG1和FG2小區(qū)居中，禁牧草地最低，顯著低于所有輪牧小區(qū)(P<0.05)。生態(tài)優(yōu)勢(shì)度表現(xiàn)為禁牧草地最高，F(xiàn)G3和FG4小區(qū)較低，其它兩種處理居中。各處理下物種多樣性指數(shù)表現(xiàn)為FG3和FG4小區(qū)顯著高于FG1和FG2小區(qū)以及禁牧草地。

2.4可食牧草營養(yǎng)成分含量

不同輪牧開始時(shí)間各處理可食牧草營養(yǎng)成分如表3所示。FG1、FG2區(qū)的粗蛋白、粗脂肪含量顯著高于FG3、FG4(P<0.05)。粗纖維隨輪牧開始時(shí)間的后移呈上升趨勢(shì)，粗灰分、無氮浸出物各輪牧處理小區(qū)間無顯著差異(P>0.05)，P和Ca含量變化規(guī)律不明顯。

圖2　不同輪牧開始時(shí)間對(duì)植物群落物種均勻度、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度和多樣性的影響

輪牧區(qū)Rotationalregion粗蛋白Crudeprotein/%粗脂肪Crudefat/%粗纖維Crudefiber/%粗灰分Crudeash/%無氮浸出物Nitrogenfreeextract/%Ca/%P/%FG111.96±0.16a4.5±0.68a26.06±2.47c7.21±1.62a39.81±1.72a0.58±0.09a0.36±0.02cFG210.95±0.21b3.45±0.87b27.58±1.95bc6.95±0.88a42.23±2.13a0.24±0.02c0.64±0.04bFG39.84±0.03c2.79±0.04c29.53±1.83b6.72±0.52a43.65±3.02a0.61±0.03a0.89±0.02aFG48.42±0.09d1.98±0.06d35.27±3.15a7.45±0.89a40.22±2.17a0.50±0.01b0.51±0.01bc

3討論與結(jié)論

經(jīng)過兩年的劃區(qū)輪牧，輪牧開始時(shí)間對(duì)植物物種組成影響較小，這與試驗(yàn)放牧強(qiáng)度適宜、輪牧各小區(qū)植物休養(yǎng)生息、恢復(fù)的時(shí)間相同有關(guān)。由于不同植物生物學(xué)特性各異，加之家畜選擇性采食及踐踏等因素的差異，各處理下物種重要值變化不同。短花針茅和白草返青較早，家畜的早期采食直接降低了其重要值。賴草、牛枝子生長(zhǎng)后期植株老化，適口性變差[21]，家畜多不采食，重要值上升。隱子草綿羊喜食，早期適當(dāng)?shù)姆拍晾糜欣谄浠謴?fù)生長(zhǎng)和分蘗，刺激其個(gè)體地上凈光合效率達(dá)到超補(bǔ)償生長(zhǎng)[22]，表現(xiàn)為早期放牧地重要值較高。狗尾草、豬毛菜、沙蒿、豬毛蒿、砂珍棘豆、遠(yuǎn)志、叉枝鴉蔥、絲葉山苦荬、老瓜頭、苦豆子、乳漿大戟等植物在放牧地屬伴生植物或一年生植物，各處理下它們的重要值變化與其放牧期間的適口性[21]、家畜采食踐踏以及其它植物對(duì)它們的抑制等因素有關(guān)。此外，一年生植物的重要值變化也受到了降水的更多影響。

植物密度和草地采食率在早開始輪牧草地高，但蓋度和生物量相反，這與輪牧?xí)r牧草生育期、生物量大小和再生性不同有關(guān)。早輪牧小區(qū)放牧?xí)r一些牧草處于生育早期，草地可利用牧草量少，家畜采食使其再生性降低，生物量和蓋度下降，采食率增大。晚輪牧草地有較長(zhǎng)時(shí)間的物質(zhì)積累，放牧?xí)r已進(jìn)入生長(zhǎng)旺季，采食率降低。早晚輪牧區(qū)在放牧開始時(shí)間上雖有差異，但時(shí)間長(zhǎng)短一致，在載畜量一定的前提下，加大了對(duì)早期放牧區(qū)的利用強(qiáng)度[6]。這與汪詩平等[23]在內(nèi)蒙古典型草原、段敏杰等[24]在藏北高寒草原、張靜妮等[25]在內(nèi)蒙古草甸草原上的研究結(jié)果一致。

6種主要植物的蓋度、密度和生物量對(duì)輪牧開始時(shí)間響應(yīng)各異，與這些植物的生物生態(tài)學(xué)特性及家畜采食有關(guān)，反映出不同植物對(duì)放牧干擾的生態(tài)適應(yīng)策略不同[26]。老瓜頭青綠時(shí)灘羊不采食，密度受放牧影響小，禁牧區(qū)中受其它植物抑制，生物量和蓋度下降。短花針茅、賴草和銀灰旋花在早輪牧小區(qū)被采食較多，加之放牧家畜的踐踏，密度和蓋度在禁牧草地較高、早開始輪牧小區(qū)較低。各處理下短花針茅和賴草生物量的變化與它們?cè)诮敛莸刂虚_花結(jié)實(shí)后枯枝落葉增多、在晚輪牧小區(qū)適口性下降被采食較少有關(guān)。牛枝子生育早期家畜喜食，生育后期適口性下降，家畜踐踏加劇了葉片脫落。加之牛枝子匍匐生長(zhǎng)，晚輪牧區(qū)枝條更長(zhǎng)，更易被采食，致使其密度在早輪牧小區(qū)低，蓋度和生物量在晚輪牧區(qū)低。隱子草家畜喜食，放牧干擾下會(huì)從株叢中部開始破碎，形成小株叢，密度增加，出現(xiàn)碎化現(xiàn)象[27]。放牧早的小區(qū)隱子草密度較高，碎化程度更高。在短花針茅等飼用價(jià)值較好的牧草適口性下降后，放牧對(duì)隱子草構(gòu)成的壓力更大[28]，使隱子草在剛剛放牧結(jié)束的FG4區(qū)生物量和蓋度下降。同時(shí)，隱子草又具有較強(qiáng)的分蘗能力和再生能力[21]，早輪牧的小區(qū)結(jié)束放牧早，恢復(fù)時(shí)間更長(zhǎng)，蓋度和生物量增加。

Pielou均勻度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)表現(xiàn)為輪牧區(qū)高于禁牧區(qū)且晚開始輪牧小區(qū)高于早輪牧小區(qū)，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)則正好相反，這與崔樹娟等[13]在高寒草甸草原的研究結(jié)果相同，說明開始輪牧?xí)r間對(duì)物種多樣性會(huì)產(chǎn)生影響，多樣性可反映均勻度的變化[23,29]。禁牧草地中，優(yōu)勢(shì)度大植物競(jìng)爭(zhēng)力增強(qiáng)，使得群落多樣性下降、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度增加。適度的放牧降低了群落中優(yōu)勢(shì)種的競(jìng)爭(zhēng)作用，為其它物種生長(zhǎng)提供了潛在的生態(tài)位，表現(xiàn)為輪牧區(qū)植物物種均勻度和多樣性增加[10]。晚開始輪牧的草地放牧?xí)r植物生育期更為成熟，種子繁殖和根部貯存的養(yǎng)分物質(zhì)更多，植物再生能力增加，物種多樣性保持在較高值。

牧草營養(yǎng)成分受生長(zhǎng)季節(jié)的影響較大[28,30-31]，早期輪牧草地的牧草處在生育前期，粗蛋白、粗脂肪營養(yǎng)含量較高，晚輪牧草地的一些牧草成熟，粗纖維含量增加，營養(yǎng)價(jià)值下降。各處理間養(yǎng)分差異還可能與不同輪牧開始時(shí)間改變了可食植物種類組成及其比例從而對(duì)草地品質(zhì)產(chǎn)生了影響[32]。

不同輪牧開始時(shí)間使寧夏荒漠草原植物密度、蓋度、生物量及物種重要值和多樣性等發(fā)生了變化。說明如果按固定時(shí)間而不是依據(jù)草群具體情況進(jìn)行輪牧，長(zhǎng)此以往會(huì)使草地發(fā)生斑塊化，群落優(yōu)勢(shì)度增加，異質(zhì)性上升，這與劉紅梅[33]在內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原的研究結(jié)果相符。不同植物對(duì)輪牧開始時(shí)間的響應(yīng)不同，體現(xiàn)了它們對(duì)放牧干擾的生態(tài)適應(yīng)策略差異[26]。寧夏荒漠草原生境脆弱，群落穩(wěn)定性較弱[34]，合理的開始放牧?xí)r間、放牧順序?qū)档陀捎诜拍翆?dǎo)致的植物群落異質(zhì)性更具重要意義。本研究結(jié)果表明，較晚(6月10日后)開始輪牧有利于草地群落蓋度、生物量和優(yōu)勢(shì)植物重要值的保持，物種多樣性也較高，但此時(shí)可食牧草營養(yǎng)成分也較低。因此，生產(chǎn)中，寧夏荒漠草原輪牧開始時(shí)間要綜合考慮植物群落及牧草飼用價(jià)值，要根據(jù)各輪牧小區(qū)草地植被狀況對(duì)輪牧?xí)r間進(jìn)行適當(dāng)調(diào)整[35]，早輪牧小區(qū)的放牧天數(shù)可適度減少，后輪牧小區(qū)的放牧天數(shù)可適當(dāng)增加。年度間各小區(qū)要以不同順序進(jìn)行輪牧，讓各小區(qū)都能得到適當(dāng)?shù)臋C(jī)會(huì)進(jìn)行營養(yǎng)或種子繁殖。由于客觀原因，只進(jìn)行了兩年的試驗(yàn)觀測(cè)，多年的數(shù)據(jù)積累可能更能說明植物種群對(duì)輪牧開始時(shí)間的響應(yīng)。

致謝：寧夏鹽池縣科技局農(nóng)牧科學(xué)研究所彭文棟對(duì)試驗(yàn)提供了大力支持；寧夏大學(xué)草業(yè)2011級(jí)牛佳偉、寇歡、張嘉玉、鮑浩、李雪健、褚海鵬、劉寶同學(xué)參與了野外調(diào)查，在此一并表示謝意！

參考文獻(xiàn)References：

[1]陳佐忠,汪詩平.中國典型草原生態(tài)系統(tǒng).北京:科學(xué)出版社,2000:125-156.

[2]Hobbs R.Disturbance of a precursor to weed invasion in native vegetation.Plant Protection Quarterly,1991,6(3)：99-104.

[3]《中國農(nóng)業(yè)百科全書》編委會(huì).中國農(nóng)業(yè)百科全書畜牧卷.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1996.

[4]Galt H,Jams L.Grazing systems for range improvement and livestock production in the northern Great Plains.Denver，USA：Proceedings of First International Rangeland Congress,1978:534-537.

[5]Hoveland C,McCann M,Hill N.Rotational vs.continuous stoching of beef cows and calves on mixed endophte-free tall fescue-bermudagrass pasture.Journal of Production Agriculture,1997,10(2):245-250.

[6]李勤奮,韓國棟,敖特根,衛(wèi)志軍.劃區(qū)輪牧中不同利用時(shí)間對(duì)草地植被的影響.生態(tài)學(xué)雜志,2004,23(2):7-10.

Li Q F，Han G D，Ao T G，Wei Z J.Effect of different grazing time on vegetation in different paddocks of the rotational grazing pasture.Chinese Journal of Ecology，2004,23(2):7-10.(in Chinese)

[7]任繼周.草業(yè)科學(xué)研究方法.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1998.

[8]Green D.Range land restoration projects in western New South Wales.Australian Rang land Journal,1989,11(2):110-116.

[9]王仁忠.放牧影響下羊草種群生物量形成動(dòng)態(tài)的研究.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),1997,8(5):505-509.

Wang R Z.Biomass formation dynamics ofLeymuschinensispopulation affected by grazing.Journal of Applied Ecology,1997,8(5):505-509.(in Chinese)

[10]衛(wèi)智軍,李霞,劉紅梅,吳青青,呂世杰.呼倫貝爾草甸草原群落特征對(duì)不同放牧制度的響應(yīng).中國草地學(xué)報(bào),2011,33(1):65-70.

Wei Z J,Li X,Liu H M,Wu Q Q,Lv S J.Response of meadow steppe community characteristics to different grazing systems in Hulumbeir.Chinese Journal of Grassland，2011,33(1):65-70.(in Chinese)

[11]占布拉,衛(wèi)智軍,黃偉華,張麗麗.科爾沁草地不同放牧制度牧食行為研究.中國草地學(xué)報(bào),2010,32(3):57-61.

Zhanbula,Wei Z J,Huang W H,Zhang L L.Studies on grazing behavior of different grazing system in Horqin grassland.Chinese Journal of Grassland,2010,32(3):57-61.(in Chinese)

[12]殷國梅,王明盈,薛艷林,趙和平.草甸草原區(qū)不同放牧方式對(duì)植被群落特征的影響.中國草地學(xué)報(bào),2013,35(2):89-93.

Yin G M，Wang M Y，Xue Y L，Zhao H P.Effect of different grazing patterns on vegetation characteristics of meadow steppe.Chinese Journal of Grassland，2013,35(2):89-93.(in Chinese)

[13]崔樹娟,布仁巴音,朱小雪,白玲,汪詩平.不同季節(jié)適度放牧對(duì)高寒草甸植物群落特征的影響.西北植物學(xué)報(bào),2014,34(2):349-357.

Cui S J,Burenbayin,Zhu X X,Bai L,Wang S P.Effect of seasonal moderate grazing on plant community of Alpine meadow.Acta Botanica Boreali-Ocoidentalia Sinica,2014,34(2):349-357.(in Chinese)

[14]楊貴軍,賀奇,王新譜.鹽池四墩子擬布甲昆蟲群落組成與環(huán)境因子的相關(guān)性.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2010,21(9):2375-2382.

Yang G J,He Q,Wang X P.Darkling beetle community structure and its relations with environmental factors in Sidunzi of Yanchi,Ningxia,China.Journal of Applied Ecology,2010,21(9):2375-2382.(in Chinese)

[15]張超,張建明,王鵬龍.基于遙感和GIS的農(nóng)牧交錯(cuò)帶生態(tài)資產(chǎn)定量評(píng)估——以寧夏鹽池縣為例.干旱區(qū)研究,2013，30(2):356-363.

Zhang C,Zhang J M,Wang P L.Quantitative estimation of ecological assets in farming-pasturing ecotone based on remote sensing and GIS——A case study in Yanchi county,Ningxia.Arid Zone Research,2013,30(2):356-363.(in Chinese)

[16]賀齊,王新譜,楊貴軍.寧夏鹽池荒漠草原步甲物種多樣性.生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(4):923-932.

He Q，Wang X P,Yang G J.Species diversity of carabid beetles in desert-steppe in Yanchi of Ningxia,China.Acta Ecologica Sinica,2011,31(4):923-932.(in Chinese)

[17]楊智明,李建龍,杜廣明,李國良,劉香萍,王寧.寧夏灘羊放牧系統(tǒng)草地利用率及草畜平衡性研究.草業(yè)學(xué)報(bào),2010，19(1):35-41.

Yang Z M，Li J L，Du G M，Li G L，Liu X P，Wang N.Grassland unilization and feed budget of Tan-sheep under grazing conditions in Ningxia arid grassalnd.Acta Prataculturae Sinica,2010，19(1):35-41.(in Chinese)

[18]史激光.錫林郭勒天然草地營養(yǎng)成分評(píng)價(jià).草業(yè)科學(xué),2012,29(12):1941-1944.

Shi J G.Comprehensive nutrients evaluation of Xilin Gol natural grassland.Pratacultural Science,2012,29(12):1941-1944.(in Chinese)

[19]張麗英.飼料分析及飼料質(zhì)量檢測(cè)技術(shù)(3版).北京:中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社,2007:49-80.

[20]宋永昌.植被生態(tài)學(xué).上海:華東師范大學(xué)出版社,2001:98-129.

[21]李克昌,郭思加.寧夏主要飼用及有毒有害植物.銀川:黃河出版?zhèn)髅郊瘓F(tuán)出版,2012:16-330.

[22]馬紅彬,謝應(yīng)忠.不同放牧強(qiáng)度下荒漠草原植物的補(bǔ)償性生長(zhǎng).中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008,41(11):3645-3650.

Ma H B,Xie Y Z.Plant compensatory growth under different grazing intensities in desert steppe.Agricultural Sciences in China,2008,41(11):3645-3650.(in Chinese)

[23]汪詩平,李永宏,王艷芬,韓苑鴻.不同放牧率下冷蒿小禾草草原放牧演替規(guī)律與數(shù)量分析.草地學(xué)報(bào)，1998,6(4):299-301.

Wang S P,Li Y H,Wang Y F,Han Y H.Frigida small grass grazing succession laws and Quantitative Analysis under different stocking rates.Acta Agrectir Sinica,1998,6(4):299-301.(in Chinese)

[24]段敏杰,高清竹,萬云帆，李玉娥,郭亞奇,旦久羅布,洛桑加措.放牧對(duì)藏北紫花針茅高寒草原植物群落特征的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2010,30(14):3892-3900.

Duan M J，Gao Q Z，Wan Y F，Li Y E，Guo Y Q，Dan J L B，Luo S J C.Effect of grazing on community characteristics and species diversity ofStipapurpureaalpine grassland in Northern Tibet.Acta Ecologica Sinica,2010,30(14):3892-3900.(in Chinese)

[25]張靜妮,賴欣,李剛,趙建寧,張永生,楊殿林.貝加爾針茅草原植物多樣性及土壤養(yǎng)分對(duì)放牧干擾的響應(yīng).草地學(xué)報(bào),2010,18(2):177-182.

Zhang J N，Lai X，Li G，Zhao J L，Zhang Y S，Yang D L.Response of plant diversity and soil nutrient condition to grazing disturbance inStipabaicalensisRoshev.Grassland.Acta Agrectir Sinica,2010,18(2):177-182.(in Chinese)

[26]安鈺,安慧.寧夏荒漠草原優(yōu)勢(shì)植物生長(zhǎng)及生物量分配對(duì)放牧干擾的響應(yīng).西北植物學(xué)報(bào),2015,35(2):373-378.

An Y,An H.Response of plant growth and biomass allocation to grazing disturbance in desert steppe of Ningxia.Acta Botanica Boreali-ocoidentalia Sinica,2015,35(2):373-378.(in Chinese)

[27]汪詩平,王艷芬.不同放牧率下糙隱子草種群補(bǔ)償性生長(zhǎng)的研究.植物學(xué)報(bào),2001，43(4)：413-418.

Wang S P,Wang Y F.Study on over-compensation growth ofCleistogenessquarrosapopulation in Inner Mongolia steppe.Bulletin of Botany，2001，43(4)：413-418.(in Chinese)

[28]王艷芬,汪詩平.不同放牧率對(duì)內(nèi)蒙古典型草原牧草上現(xiàn)存量和凈初級(jí)生產(chǎn)力及品質(zhì)的影響.草業(yè)學(xué)報(bào),1999,8(1):15-20.

Wang Y F,Wang S P.Influence of different stocking rates on aboveground present biomass and herbage quality in Inner Mongolia steppe.Acta Prataculturae Sinica,1999,8(1):15-20.(in Chinese)

[29]張巧鳳,劉桂香,于紅博,包玉海.錫林郭勒草原主要植被群落變化.草業(yè)科學(xué),2015,32(9):1381-1391.

Zhang Q F,Liu G X,Yu H B,Bao Y H.The changes of main plant communities in Xilingol grassland.Pratacultural Science,2015,32(9):1381-1391.(in Chinese)

[30]謝傲云,柴沙駝,王萬邦,薛白,劉書杰,趙月萍,張曉衛(wèi),仇桂芳.高山草甸草地牧草產(chǎn)量及營養(yǎng)變化規(guī)律.青海畜牧獸醫(yī)雜志,1996,26(2):8-10.

Xie A Y,Chai S T,Wang W B,Xue B,Liu S J,Zhao Y P,Zhang X W,Qiu G F.The herbage yield and nutritional variation in mountain meadow.Journal of Animal Science and Veterinary Medicine in Qinghai，1996,26(2):8-10.(in Chinese)

[31]趙新全,張耀生,周興明.高寒草甸畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展:理論與實(shí)踐.資源科學(xué),2000,22(4):50-61.

Zhao X Q,Zhang Y S,Zhou X M.Theory and Practice for sustainable development of animal husbandry on the alpine meadow pasture.Resources Science,2000,22(4):50-61.(in Chinese)

[32]張鮮花,朱進(jìn)忠,孫宗玖,靳瑰麗,鄭偉,古偉容.放牧強(qiáng)度對(duì)草地牧草現(xiàn)存量及養(yǎng)分動(dòng)態(tài)的影響.草業(yè)科學(xué),2014,31(1)：116-124.

Zhang X H,Zhu J Z,Sun Z J,Jin G L,Zheng W,Gu W R.Influence of grazing intensity on the aboveground biomass and nutrient danamics.Pratacultural Science,2014，31(1):116-124.(in Chinese)

[33]劉紅梅.短花針茅草原群落特征與草地空間異質(zhì)性對(duì)不同放牧制度的響應(yīng).呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文,2011.

Liu H M.Stipa Breviflora community characteristics and spatial heterogeneity of grassland under different grazing systems.Master Thesis.Huhehot:Inner Mongolia Agricultural University,2011.(in Chinese)

[34]沈艷,馬紅彬,趙菲,謝應(yīng)忠.荒漠草原土壤養(yǎng)分和植物群落穩(wěn)定性對(duì)不同管理方式的響應(yīng).草地學(xué)報(bào),2015,23(2)：264-270.

Shen Y,Ma H B,Zhao F,Xie Y Z.Response of soil nutrients and plant community stability to different grassland management modes in desert steppe.Acta Agrestia Sinica,2015,23(2):264-270.(in Chinese)

[35]肖金玉,蒲小鵬,徐長(zhǎng)林.禁牧對(duì)退化草地恢復(fù)的作用.草業(yè)科學(xué),2015,32(1):138-145.

Xiao J Y,Pu X P,Xu C L.Effects of grazing prohibition on restoration of degraded grassland.Pratacultural Science，2015,32(1):138-145.(in Chinese)

(責(zé)任編輯王芳)

Effect of different rotational grazing start time on plant community characteristics in desert steppe in Ningxia

Qin Jian-rong1, Ma Hong-bin1,2, Wang Li1, Hu Qiao-neng1, Shen Yan1,2, Xu Dong-mei1,2

(1.Grassland Science Institute of Agricultural College, Ningxia University, Yinchuan 750021, China;2.State Key Laboratory Breeding Base of Land Degradation and Ecological Restoration of North-western China, Ningxia University, Yinchuan 750021, China)

Abstract:The reasonable rotational grazing start time had important effects on scientific utilization of desert steppe. In the present paper, plant community characteristics and edible forage nutrients of desert steppe in Ningxia with different rotational grazing start times were studied. The results showed that rotational grazing start time had little influence on species composition of desert steppe after two years of grazing. The plant density in grassland with early rotational grazing was higher than that in grassland with late start rotational grazing, however, the coverage and aboveground biomass had opposite performance. With the delay of rotational grazing start time, the important value of Stipa breviflora, Lespedeza potaninii, Leymus secalinus and Conrolulus ammannii increased, whereas that of Cleistogenes squarrosa decreased, Cynanchum komarovii has no significant difference in different start rotational grazing times. The density, coverage and aboveground biomass of above species had different response to rotational grazing start time. Rotational grazing improved plant species diversity. The plant species dominance of late rotational grazing region was lower than that of early rotational grazing region, however, the uniformity and diversity had opposite performance. With the delay of rotational grazing start time, animal feed rate and forage crude protein content gradually decreased and crude fiber content increased. These results suggested that rotational grazing with fixed time and sequence will increase the heterogeneity of grassland vegetation so that the rotational grazing time and sequence should have appropriate adjustments based on vegetation conditions.

Key words:desert steppe; rotational grazing time; plant community; forage nutrient

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0600秦建蓉,馬紅彬,王麗,虎巧能,沈艷,許冬梅.寧夏荒漠草原植物群落特征對(duì)不同輪牧開始時(shí)間的響應(yīng).草業(yè)科學(xué),2016,33(5)：963-971.

*收稿日期：2015-11-04

基金項(xiàng)目：寧夏回族自治區(qū)科技支撐重大專項(xiàng)(2012)；中國科學(xué)院“西部之光”人才培養(yǎng)引進(jìn)計(jì)劃項(xiàng)目(XAB2015A10)

通信作者：馬紅彬(1975-)，男，寧夏同心人，教授，博士，研究方向?yàn)椴莸厣鷳B(tài)與草地管理。E-mail:ma_hb@nxu.edu.cn

中圖分類號(hào)：S812.8;Q948.15+8

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-0629(2016)5-0963-09*1

Corresponding author:Ma Hong-binE-mail: ma_hb@nxu.edu.cn

Qin J R,Ma H B,Wang L,Hu Q N,Shen Y,Xu D M.Effect of different rotational grazing start time on plant community characteristics in desert steppe in Ningxia.Pratacultural Science，2016,33(5)：963-971.

接受日期：2016-03-21

第一作者：秦建蓉(1990-)，女(土家族)，重慶人，在讀碩士生，研究方向?yàn)椴莸厣鷳B(tài)、資源與環(huán)境。E-mail: qin_tinghua@126.com