華北土石山區(qū)植物群落土壤呼吸特性及其影響因子

錢登峰+任德智+馬和平+周金星

摘要：采用紅外氣體（IRGA）法對華北土石山區(qū)植物群落土壤呼吸速率、土壤溫度和濕度進(jìn)行測定。結(jié)果表明，土壤呼吸速率日變化呈單峰曲線，最大值在15：00左右，最低值在日出前后；季節(jié)變化比較明顯，土壤呼吸速率夏季最高，冬季最低；呼吸速率大小受群落類型、土壤溫度、土壤濕度等因子影響。

關(guān)鍵詞：植物群落；土壤呼吸速率；紅外氣體分析

中圖分類號：S714.2文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：0439-8114（2014）10-2283-04

The Characteristics of Soil Respiration in the Plant Communities of Earth-rock Mountain Region in Northern China

QIAN Deng-feng1，REN De-zhi1，MA He-ping1，ZHOU Jin-xing2

（1.Tibet Agriculture and Animal Husbandty College， Linzhi 860000， Tibet， China；

2.Institute of Desertification Studies， Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091， China）

Abstract： Soil respiration of typical plant communities of earth-rock mountain region in Northern China was studied with IRGA. The results showed that the diurnal dynamic of soil respiration appeared as a single peaked curve with the peak presenting at about 15：00. The highest value of soil respiration was in summer， while the lowest was in winter. Community types， soil temperature and soil humidity were the main factors affecting the soil respiration.

Key words： plant communities； soil respiration rate； infrared red gas analyzer

基金資助：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41061033）； 北京市科技計(jì)劃項(xiàng)目（z11100066111001）

CO2作為一種重要的溫室氣體，其源、匯及通量的精確測定備受重視[1]。森林土壤碳作為全球碳循環(huán)的重要組成部分，在全球碳收支中占主導(dǎo)地位[2]。土壤呼吸作用是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的主要環(huán)節(jié)之一，在國際地學(xué)和生態(tài)學(xué)界作為熱門領(lǐng)域受到廣泛研究[3]，張超等[4]指出森林土壤呼吸對生態(tài)系統(tǒng)碳平衡起著重要的調(diào)節(jié)作用，其變化能顯著地影響大氣中CO2的增減，進(jìn)而影響氣候變化。張艷等[5]得出森林土壤呼吸量占森林生態(tài)系統(tǒng)呼吸總量的40%～80%，其較小的變幅都會導(dǎo)致大氣CO2濃度較大的波動(dòng)。在不同的生態(tài)系統(tǒng)中，影響土壤呼吸的主要因素有所不同[6]。丁訪軍等[7]研究發(fā)現(xiàn)不同森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤有機(jī)碳庫受植被類型、氣候和地形等因素的影響，具有較高的變異性。梁啟鵬等[8]發(fā)現(xiàn)不同植被條件下，受土壤母質(zhì)、土壤微生物、凋落物分解轉(zhuǎn)化等因素的影響，土壤有機(jī)碳含量差異較大。嚴(yán)俊霞等[9]則表示土壤溫度變化一般可以解釋日變化和季節(jié)性變化的大部分變異。土壤水分狀況對土壤呼吸的影響可分為3種情況[10]，即土壤含水量在田間持水量以下、土壤含水量在田間持水量和萎蔫系數(shù)之間、土壤含水量超過田間持水量時(shí)，對土壤呼吸速率影響出現(xiàn)不同的結(jié)果。土壤呼吸速率季節(jié)性差異主要受土壤溫度和土壤濕度的共同影響，但溫度和濕度對土壤呼吸速率的影響程度不同[11]。劉博奇等[12]研究表明土壤呼吸與溫度呈極顯著的指數(shù)相關(guān)（P<0.001），與土壤濕度無顯著相關(guān)。國內(nèi)在土壤呼吸方面的研究很多，也取得了一些成果，但存在方法落后、部分地域研究內(nèi)容不完整、結(jié)論不一致等問題。本研究基于上述問題選擇華北土石山區(qū)典型群落，采用紅外氣體分析（IRGA）法對土壤呼吸的日變化、季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化和影響因子進(jìn)行研究，為該區(qū)森林土壤碳儲量及碳循環(huán)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)資料。

1材料與方法

1.1標(biāo)準(zhǔn)地的選擇和基本概況

研究區(qū)位于北京市九龍山觀測站，處于115°59′-116°05′E 和39°54′-39°59′N 之間。屬于暖溫帶半濕潤季風(fēng)型氣候， 年平均溫度10.5 ℃，無霜期175 d，多年平均降水量645 mm，主要集中在6～8月份，雨熱同期。地貌以山地為主，坡度在26°左右，土壤以山地草甸土、棕壤、淋溶褐土、粗骨褐土和碳酸鹽褐土為主。典型植被有人工林、原生灌叢?；厩闆r見表1。

1.2研究方法

分別在側(cè)柏林、油松林和灌叢內(nèi)隨機(jī)布設(shè)3個(gè)20 m×20 m的樣地；在每個(gè)樣地內(nèi)按梅花形布設(shè)5個(gè)高度為20 cm的PVC管。PVC管一端嵌入土壤，另一端露出地面5 cm，保留圈內(nèi)的雜草和枯落物，避免過多的擾動(dòng)土壤，保證土壤和PVC管結(jié)合緊密。樣地設(shè)置完畢后，進(jìn)行樣地調(diào)查。

土壤呼吸測定采用LI-8100自動(dòng)土壤CO2流量測量系統(tǒng)（LI-COR，美國）。在PVC安放1 d后進(jìn)行土壤呼吸測量，每個(gè)點(diǎn)間隔2～3 h取數(shù)據(jù)，連續(xù)24 h依次觀測每個(gè)樣地安裝的5個(gè)PVC管的土壤呼吸日動(dòng)態(tài)。土壤溫度和濕度的觀測，采用LI-8100配套的溫度、濕度傳感器，測定距地表10 cm處土壤溫度和濕度。

1.3數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2003和SPSS 17.0進(jìn)行分析。

2結(jié)果與分析

通過對典型群落樣地為期1年土壤呼吸觀測，整理數(shù)據(jù)做出典型植物群落不同季節(jié)日呼吸速率動(dòng)態(tài)圖。

2.1不同類型植物群落土壤呼吸變化特征分析

2.1.1側(cè)柏群落土壤呼吸變化特征分析對圖1中側(cè)柏群落不同季節(jié)土壤呼吸的4條變化曲線進(jìn)行分析，造成上述變化趨勢的原因，歸納為日照強(qiáng)弱、植物的生長狀況和根系分布情況、土壤濕度等的不同。側(cè)柏群落春季土壤呼吸速率日變化幅度小，為0.439 μmol/（m2·s），夏季為1.632 μmol/（m2·s），秋季為0.601 μmol/（m2·s），冬季為0.240 μmol/（m2·s）。夏季的土壤呼吸速率明顯高于其他3個(gè)季節(jié)，土壤呼吸最大值出現(xiàn)在15：00左右，最低值一般在日出前后，最大值為與最小值的變化幅度在1.632 μmol/（m2·s），主要原因是夏季氣溫較高，光照、雨水比較充分，且植物處于生長旺盛期，植物蒸騰、光合作用以及根系呼吸比較強(qiáng)，土壤當(dāng)中的微生物比較活躍，使得夏季土壤呼吸速率明顯增大。秋季土壤呼吸速率高于春季的原因，可能是秋季土壤中微生物相對要比春季高，另外植物落葉形成的腐殖質(zhì)滋養(yǎng)了土壤中大量微生物。冬季華北地區(qū)寒冷干燥、土壤封凍，造成土壤微生物和土壤動(dòng)物的大量死亡；此外，冬季植物處于休眠狀態(tài)，根系呼吸也很弱，諸多原因使得冬季土壤呼吸整體比其他3個(gè)季節(jié)偏低很多。

2.1.2油松群落土壤呼吸變化特征分析圖1中，通過對油松群落四季對應(yīng)的4條曲線的變化和分布規(guī)律分析可知，油松群落內(nèi)土壤呼吸速率季節(jié)性變化明顯，同4個(gè)季節(jié)的溫度變化規(guī)律一致。夏季土壤呼吸最旺盛，明顯高于其他3個(gè)季節(jié)，冬季土壤呼吸微弱，而春季和秋季的土壤呼吸基本上相差不大，秋季略微高于春季，其土壤呼吸速率總的變化規(guī)律為夏季>秋季>春季>冬季。土壤日變化動(dòng)態(tài)曲線表現(xiàn)為單峰曲線，夏季15：00左右土壤呼吸速率達(dá)到峰值，秋季灌叢群落出現(xiàn)峰值的時(shí)間在17：00左右，而油松和側(cè)柏群落土壤呼吸速率14：00左右達(dá)到峰值，春季和冬季三種群落11：00左右達(dá)到峰值。一天中2：00～5：00土壤呼吸表現(xiàn)得最弱，7：00左右土壤呼吸強(qiáng)度開始回升。造成油松群落土壤呼吸日變化曲線變化的主要原因與側(cè)柏群落類似。

2.1.3灌叢群落土壤呼吸特征分析灌叢群落由于地面植被復(fù)雜，土層深度較油松、側(cè)柏群落薄，呼吸速率受外界影響大，所以土壤呼吸速率規(guī)律性不如側(cè)柏和油松群落明顯。從圖1中灌叢群落土壤呼吸4條曲線分布規(guī)律看，灌叢群落夏季土壤呼吸速率最大，其最大值出現(xiàn)在15：00左右為2.843 μmol/（m2·s）。秋季日平均土壤呼吸速率為2.353 μmol/（m2·s）。夏季和秋季土壤呼吸速率較高的主要原因是灌叢群落地上部分生長量大，可為土壤微生物提供大量凋落物，更重要的原因是其根系發(fā)達(dá)，密集于土壤淺層，根系的分泌物和死亡根系是微生物豐富的能源物質(zhì)。冬季土壤呼吸速率日變化小的原因之一是由于灌叢土壤土層比較薄，土壤溫度變化差異很小，地面大多數(shù)草本為一年生草本。由于土壤溫度的上升有個(gè)滯緩過程，土壤溫度在15：00左右達(dá)到最大，此時(shí)土壤呼吸速率也達(dá)到當(dāng)天的峰值。

2.1.4不同類型植物群落土壤呼吸特征對比分析從圖1可見，在3個(gè)典型群落當(dāng)中，側(cè)柏群落夏季、秋季、冬季3個(gè)季節(jié)的土壤呼吸速率都要比油松群落和灌叢群落的呼吸速率大，尤其在夏季7月份左右，土壤呼吸速率受外界溫度的影響比較大，側(cè)柏群落呼吸速率日均值最大達(dá)到5.140 μmol/（m2·s）。冬季植物各項(xiàng)生理活動(dòng)比較微弱，加上外界氣溫較低，各植物群落呼吸速率都相對較低。

從土壤呼吸速率季節(jié)變化來看，夏季>秋季>春季>冬季；按群落類型比較土壤呼吸速率大小順序?yàn)閭?cè)柏群落（2.642 μmol/（m2·s））>灌叢群落（1.701 μmol/（m2·s）>油松群落（1.177 μmol/（m2·s））。主要原因是側(cè)柏群落處于陽坡，光熱資源豐富，土壤表層的枯枝落葉易于分解，表層的有機(jī)質(zhì)等養(yǎng)分較為豐富，滋生了大量微生物和土壤動(dòng)物。由于側(cè)柏群落土壤表層的腐殖質(zhì)是最多的，并且腐化程度也比較好，微生物比較活躍，發(fā)熱量高。灌叢群落土壤中植物根系分布比較淺，因而根系微生物和土壤動(dòng)物相對也比較活躍，但是因其所處位置比較陡峭，土壤中水分含量低，微生物和土壤動(dòng)物的滋生和生長環(huán)境不如側(cè)柏群落優(yōu)越。而油松群落的枯落物分解腐化程度低，微生物和土壤動(dòng)物較少，造成表層枯落物的厚度堆積最多。

2.2土壤呼吸主要影響因子分析

2.2.1土壤呼吸速率與溫度的關(guān)系土壤呼吸和溫度之間具有顯著的相關(guān)關(guān)系，主要有線形關(guān)系、二次方程關(guān)系、指數(shù)關(guān)系和Arrhenius方程等，溫度變化一般可以解釋土壤呼吸日變化和季節(jié)性變化的原因。

通過建立土壤呼吸速率與土壤溫度擬合方程，發(fā)現(xiàn)土壤呼吸速率與土壤溫度的相關(guān)性非常大，相關(guān)系數(shù)為側(cè)柏群落>灌叢群落>油松群落。造成這種現(xiàn)象的主要原因是坡向決定了接受太陽輻射的量，進(jìn)而影響土壤溫度，側(cè)柏坡向西南，處在陽坡面，接受太陽輻射熱量多，空氣溫度高，地面通過短波輻射散失熱量少，而油松和灌叢坡向朝北，處在陰坡，導(dǎo)致白天受太陽輻射熱量少。同時(shí)，對土壤溫度的影響還有風(fēng)速、土壤有機(jī)質(zhì)含量、地面枯落物、人為活動(dòng)等因素。

2.2.2土壤呼吸速率與土壤濕度的關(guān)系土壤呼吸與土壤濕度之間的關(guān)系可用多種方程來表示，常用的有線性方程、二次方程和雙曲線方程。Davidson等[13]用線性方程模擬土壤呼吸與土壤濕度之間的關(guān)系，研究發(fā)現(xiàn)隨著土壤濕度的增加，土壤呼吸速率增加速度變快。通過擬合得到以下關(guān)系方程，油松群落y=0.071 1x-0.474 1，R2=0.675 9；側(cè)柏群落y=0.311 9x-4.634 7， R2=0.791 2；灌叢群落y=0.048 2x+1.153 8，R2=0.425 1。

分析發(fā)現(xiàn)油松群落和側(cè)柏群落土壤方程相關(guān)性較大，灌叢群落相對較小，但也表現(xiàn)出較好的相關(guān)性。該現(xiàn)象說明土壤呼吸速率隨土壤濕度的增大，灌叢群落孔隙度相對其他2種群落較大，土壤水分含量低，再加上灌叢群落地面植物種類復(fù)雜，土壤中植物根系分布較密，微生物活躍程度較高，影響了土壤水和呼吸速率的相關(guān)程度。

3小結(jié)與討論

1）3種群落土壤呼吸日變化均呈單峰曲線，一般土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在13：00～15：00，最小值出現(xiàn)在日出前后。側(cè)柏群落夏季日呼吸速率均值可達(dá)5.143 μmol/（m2·s），冬季為0.350 μmol/（m2·s），秋季日呼吸速率為3.350 μmol/（m2·s），春季1.710 μmol/（m2·s）。油松群落夏季土壤呼吸速率與秋季相差不大，夏季為1.755 μmol/（m2·s），秋季日呼吸1.548 μmol/（m2·s）；春季為1.183 μmol/（m2·s），冬季非常低，為0.224 μmol/（m2·s）。灌叢群落夏季和秋季土壤呼吸速率差別很小，夏季為2.539 μmol/（m2·s），秋季為2.353 μmol/（m2·s），春季為1.717 μmol/（m2·s），冬季呼吸在所有群落中最小，為0.195 μmol/（m2·s）。

2）通過土壤呼吸速率特征進(jìn)行觀測發(fā)現(xiàn)，季節(jié)動(dòng)態(tài)與溫度變化特征密切相關(guān)，降水量的變化趨勢有關(guān)，一般7月份達(dá)到最高值，12月份達(dá)到最低值。土壤呼吸速率季節(jié)變化大小順序是夏季>秋季>春季>冬季，按群落類型劃分為側(cè)柏群落（2.642 μmol/（m2·s））>灌叢群落（1.701 μmol/（m2·s））>油松群落（1.177 μmol/（m2·s））。

3）土壤呼吸是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過程，受到多種因素的影響，土壤溫度、土壤水分對土壤呼吸速率的影響比較大。

森林生態(tài)系統(tǒng)在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳儲量研究中有著極為重要的地位[14]，就研究現(xiàn)狀來看，森林土壤呼吸的時(shí)空變異研究大多屬于小尺度（日、季節(jié)動(dòng)態(tài)，群落、生態(tài)系統(tǒng)等）觀測，而少有大尺度（景觀年際動(dòng)態(tài)），因此需加強(qiáng)這方面的進(jìn)一步研究。同時(shí)土壤呼吸研究主要是白天的呼吸量測定，而夜間的土壤呼吸數(shù)據(jù)缺乏。因此要更全面了解森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸，必需加強(qiáng)非生長季和夜間土壤呼吸的研究[15]。為了更好的為森林經(jīng)營和管理提供可靠的依據(jù)，還應(yīng)對森林土壤呼吸進(jìn)行長時(shí)間定位觀測。

參考文獻(xiàn)：

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分析發(fā)現(xiàn)油松群落和側(cè)柏群落土壤方程相關(guān)性較大，灌叢群落相對較小，但也表現(xiàn)出較好的相關(guān)性。該現(xiàn)象說明土壤呼吸速率隨土壤濕度的增大，灌叢群落孔隙度相對其他2種群落較大，土壤水分含量低，再加上灌叢群落地面植物種類復(fù)雜，土壤中植物根系分布較密，微生物活躍程度較高，影響了土壤水和呼吸速率的相關(guān)程度。

3小結(jié)與討論

1）3種群落土壤呼吸日變化均呈單峰曲線，一般土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在13：00～15：00，最小值出現(xiàn)在日出前后。側(cè)柏群落夏季日呼吸速率均值可達(dá)5.143 μmol/（m2·s），冬季為0.350 μmol/（m2·s），秋季日呼吸速率為3.350 μmol/（m2·s），春季1.710 μmol/（m2·s）。油松群落夏季土壤呼吸速率與秋季相差不大，夏季為1.755 μmol/（m2·s），秋季日呼吸1.548 μmol/（m2·s）；春季為1.183 μmol/（m2·s），冬季非常低，為0.224 μmol/（m2·s）。灌叢群落夏季和秋季土壤呼吸速率差別很小，夏季為2.539 μmol/（m2·s），秋季為2.353 μmol/（m2·s），春季為1.717 μmol/（m2·s），冬季呼吸在所有群落中最小，為0.195 μmol/（m2·s）。

2）通過土壤呼吸速率特征進(jìn)行觀測發(fā)現(xiàn)，季節(jié)動(dòng)態(tài)與溫度變化特征密切相關(guān)，降水量的變化趨勢有關(guān)，一般7月份達(dá)到最高值，12月份達(dá)到最低值。土壤呼吸速率季節(jié)變化大小順序是夏季>秋季>春季>冬季，按群落類型劃分為側(cè)柏群落（2.642 μmol/（m2·s））>灌叢群落（1.701 μmol/（m2·s））>油松群落（1.177 μmol/（m2·s））。

3）土壤呼吸是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過程，受到多種因素的影響，土壤溫度、土壤水分對土壤呼吸速率的影響比較大。

森林生態(tài)系統(tǒng)在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳儲量研究中有著極為重要的地位[14]，就研究現(xiàn)狀來看，森林土壤呼吸的時(shí)空變異研究大多屬于小尺度（日、季節(jié)動(dòng)態(tài)，群落、生態(tài)系統(tǒng)等）觀測，而少有大尺度（景觀年際動(dòng)態(tài)），因此需加強(qiáng)這方面的進(jìn)一步研究。同時(shí)土壤呼吸研究主要是白天的呼吸量測定，而夜間的土壤呼吸數(shù)據(jù)缺乏。因此要更全面了解森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸，必需加強(qiáng)非生長季和夜間土壤呼吸的研究[15]。為了更好的為森林經(jīng)營和管理提供可靠的依據(jù)，還應(yīng)對森林土壤呼吸進(jìn)行長時(shí)間定位觀測。

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分析發(fā)現(xiàn)油松群落和側(cè)柏群落土壤方程相關(guān)性較大，灌叢群落相對較小，但也表現(xiàn)出較好的相關(guān)性。該現(xiàn)象說明土壤呼吸速率隨土壤濕度的增大，灌叢群落孔隙度相對其他2種群落較大，土壤水分含量低，再加上灌叢群落地面植物種類復(fù)雜，土壤中植物根系分布較密，微生物活躍程度較高，影響了土壤水和呼吸速率的相關(guān)程度。

3小結(jié)與討論

1）3種群落土壤呼吸日變化均呈單峰曲線，一般土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在13：00～15：00，最小值出現(xiàn)在日出前后。側(cè)柏群落夏季日呼吸速率均值可達(dá)5.143 μmol/（m2·s），冬季為0.350 μmol/（m2·s），秋季日呼吸速率為3.350 μmol/（m2·s），春季1.710 μmol/（m2·s）。油松群落夏季土壤呼吸速率與秋季相差不大，夏季為1.755 μmol/（m2·s），秋季日呼吸1.548 μmol/（m2·s）；春季為1.183 μmol/（m2·s），冬季非常低，為0.224 μmol/（m2·s）。灌叢群落夏季和秋季土壤呼吸速率差別很小，夏季為2.539 μmol/（m2·s），秋季為2.353 μmol/（m2·s），春季為1.717 μmol/（m2·s），冬季呼吸在所有群落中最小，為0.195 μmol/（m2·s）。

2）通過土壤呼吸速率特征進(jìn)行觀測發(fā)現(xiàn)，季節(jié)動(dòng)態(tài)與溫度變化特征密切相關(guān)，降水量的變化趨勢有關(guān)，一般7月份達(dá)到最高值，12月份達(dá)到最低值。土壤呼吸速率季節(jié)變化大小順序是夏季>秋季>春季>冬季，按群落類型劃分為側(cè)柏群落（2.642 μmol/（m2·s））>灌叢群落（1.701 μmol/（m2·s））>油松群落（1.177 μmol/（m2·s））。

3）土壤呼吸是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過程，受到多種因素的影響，土壤溫度、土壤水分對土壤呼吸速率的影響比較大。

森林生態(tài)系統(tǒng)在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳儲量研究中有著極為重要的地位[14]，就研究現(xiàn)狀來看，森林土壤呼吸的時(shí)空變異研究大多屬于小尺度（日、季節(jié)動(dòng)態(tài)，群落、生態(tài)系統(tǒng)等）觀測，而少有大尺度（景觀年際動(dòng)態(tài)），因此需加強(qiáng)這方面的進(jìn)一步研究。同時(shí)土壤呼吸研究主要是白天的呼吸量測定，而夜間的土壤呼吸數(shù)據(jù)缺乏。因此要更全面了解森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸，必需加強(qiáng)非生長季和夜間土壤呼吸的研究[15]。為了更好的為森林經(jīng)營和管理提供可靠的依據(jù)，還應(yīng)對森林土壤呼吸進(jìn)行長時(shí)間定位觀測。

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