大別山區(qū)毛葉山桐子的群落特征及其健康狀況評(píng)估

周靜波，邱燕寧，趙子睿，唐燕平，徐瑩梅

山桐子(Idesia polycarpa)屬大風(fēng)子科山桐子屬，為落葉喬木［1］。其適應(yīng)性強(qiáng)，果實(shí)產(chǎn)量和含油率高，油料富含維生素 E、亞油酸等，營養(yǎng)價(jià)值高［2］，工業(yè)用途廣，市場(chǎng)需求很大，是優(yōu)良的木本油料樹種［3－4］。此外，其樹形美觀，樹干通直，果實(shí)成串下掛，秋季紅艷奪目，也是理想的觀賞樹種［2］。野生的山桐子主要分布在中國，朝鮮，日本及俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)，在中國主要分布于秦嶺淮河以南各省，在安徽省大別山地區(qū)有零星分布，為其變種毛葉山桐子(I.polycarpa var.vestita)。近 20 年來，人們對(duì)于山桐子的研究與開發(fā)表現(xiàn)出了濃厚的興趣［5］。國內(nèi)外已有一些對(duì)山桐子生物及生態(tài)學(xué)特性［6－10］，種子和果實(shí)化學(xué)成分［11-12］及山桐子培育［13－17］等方面的研究，但在野生群落特征方面，研究較少。謝雙喜等［18］對(duì)貴州省野生山桐子群落進(jìn)行了研究。而山桐子健康狀況影響因子方面，國內(nèi)外暫無報(bào)道。本研究調(diào)查的目的是了解大別山地區(qū)山桐子的分布情況，研究野生毛葉山桐子群落特征及對(duì)成株毛葉山桐子的健康狀況進(jìn)行評(píng)估，為野生毛葉山桐子資源的合理開發(fā)和利用提供依據(jù)。

1 調(diào)查方法

1.1 調(diào)查地區(qū)概況

調(diào)查區(qū)域在安徽省大別山地區(qū)。大別山位于中國安徽、湖北、河南3省交界處，橫跨鄂豫晥3省，呈東南—西北走向，長270 km，是長江流域和淮河流域的分水嶺。

大別山屬北亞熱帶溫暖濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，具有典型的山地氣候特征，氣候溫和，雨量充沛，雨熱同季，具有優(yōu)越的山地氣候和森林小氣候特征，具備森林的氣候優(yōu)勢(shì)。大別山森林海拔差異大，植被變化明顯，海拔從400～1 700 m，形成了豐富多彩的森林景觀。

1.2 山桐子群落調(diào)查

采用樣方法。2014－08—2014－10，選擇了8處有毛葉山桐子分布的代表性地段做樣方，其中3處位于安慶市岳西縣鷂落坪自然保護(hù)區(qū)(樣方號(hào)1～3)，5處位于六安市舒城萬佛山(樣方號(hào)4～8)。有7處樣方為成株樣方(樣方號(hào)1～2，4～8)，1處為幼苗樣方(樣方號(hào)3)，其中1處成株樣方兼有幼苗(樣方號(hào)8)。通過群落中不同物種重要值的計(jì)算來確認(rèn)優(yōu)勢(shì)種，從而確定群落類型(圖1，圖2)。

圖1 大別山區(qū)毛葉山桐子群落特征研究及成株毛葉山桐子健康狀況評(píng)估Fig.1 Investigation on community characters of Idesia polycarpa var.vestita and evaluation on health condition of its Adult in the Dabie mountain area of China

圖2 大別山區(qū)毛葉山桐子群落特征研究及成株山桐子健康狀況評(píng)估Fig.2 Investigation on community characters of Idesia polycarpa var.vestita and evaluation on health condition of its adult in the Dabie mountain area of China

成株樣方大小為10 m×10 m的喬木樣方，幼苗為5 m×5 m的灌叢樣方。目的物種喬木的測(cè)定參數(shù)包括樹高、胸徑、冠幅、地理坐標(biāo)、健康狀況。健康狀況方面，從健康枝條/枯枝比例，病蟲害程度，以及繁殖情況(本次調(diào)查期為山桐子花果期)幾方面對(duì)山桐子健康狀態(tài)進(jìn)行了評(píng)估。目的物種幼苗的測(cè)定參數(shù)包括測(cè)定均高、多度、地理坐標(biāo)和蓋度。樣方參數(shù)有坡位、坡向、坡度、海拔、土壤類型及喬木、灌木、草本層的優(yōu)勢(shì)種，并請(qǐng)當(dāng)?shù)貙＜覍?duì)人為干擾強(qiáng)度進(jìn)行判斷(由無至強(qiáng)分4等，標(biāo)0、1、2、3)，并調(diào)查了喬木(幼苗灌叢沒有此項(xiàng))、灌木、草本及層間植物的種類、數(shù)目、高度和蓋度等數(shù)據(jù)。其中，植物種類按照恩格勒1964年的系統(tǒng)，以文獻(xiàn)［19］為標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)行分類和鑒定。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析，計(jì)算樣方內(nèi)各物種的重要值，并計(jì)算各樣方的豐富度指數(shù)，Simpson指數(shù)，Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。依據(jù)所采得的環(huán)境因子數(shù)據(jù)是否具有連續(xù)正態(tài)分布的性質(zhì)，分別通過Pearson相關(guān)分析和Spearman秩相關(guān)分析，分析各環(huán)境因子對(duì)群落特征的影響，(海拔、坡度使用Pearson相關(guān)性分析，坡向、坡位、人為干擾使用Spearman秩相關(guān)性分析)以及用Spearman秩相關(guān)分析，分析各環(huán)境因子對(duì)山桐子健康情況的影響。由于山桐子分布及其健康狀況對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)情況復(fù)雜，因子間存在相互作用，而本次調(diào)查僅選取了其中部分相對(duì)獨(dú)立的環(huán)境因子數(shù)據(jù)，故統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)時(shí)，當(dāng)p＜0.3時(shí)，研究者即認(rèn)為其具有相關(guān)性［20］。

群落中各數(shù)量指標(biāo)均按文獻(xiàn)［21］計(jì)算，所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)均利用 Excel 2011和SPSS 20.0完成。計(jì)算方法如下。

重要值=相對(duì)密度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)頻度;

密度=個(gè)體數(shù)/樣地面積;

相對(duì)密度=(1個(gè)種的密度/所有種的密度)×100;

相對(duì)顯著度=(1個(gè)種的顯著度/所有種的顯著度和)×100;

頻度=該種出現(xiàn)的樣方數(shù)/樣方總數(shù);

相對(duì)頻度=(1個(gè)種的頻度/所有種的頻度和)×100;

α多樣性指數(shù)包括豐富度，Simpson指數(shù)，Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，其計(jì)算方法見下。

物種豐富度指數(shù)S，即某群落所有樣方中出現(xiàn)的物種總數(shù)。

式中:Ni為種i所在樣地的重要值，N為種i所在樣地的各個(gè)種的重要值之和，Pi為Ni與N的比值，S為種i所在樣方的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 山桐子群落特征及物種多樣性分析

依據(jù)調(diào)查，山桐子在大別山出現(xiàn)的群落有雷公鵝耳櫪(Carpinus viminea)群落，白辛樹－鹽膚木(Pterostyrax psilophyllus-Rhus chinensis)群落，毛葉山桐子(Idesia polycarpa var.vestita)幼苗群落，香果樹－杉木(Emmenopterys henry-Cunninghamia lanceolata)群落，黃山松 －杉木(Pinus taiwanensis-Cunninghamia lanceolata)群落，黃山松(Pinus taiwanensis)群落，毛葉山桐子(Idesia polycarpa var.vestita)群落和毛葉山桐子－銀鵲樹(Idesia polycarpa var.vestita-Tapiscia sinensis)群落，只有 2 處成株樣方，1處幼苗樣方山桐子為優(yōu)勢(shì)種，其余樣方山桐子均為伴生種。

各群落物種多樣性指數(shù)見表1。各群落類型中，豐富度最高的群落是毛葉山桐子群落，為37，豐富度依次排列為:毛葉山桐子群落＞毛葉山桐子－銀鵲樹群落＞雷公鵝耳櫪群落=黃山松群落=山桐子幼苗群落＞白辛樹－鹽膚木群落＞香果樹－杉木群落＞黃山松－杉木群落。

Simpson指數(shù)依次排列為:黃山松群落＞黃山松－杉木群落＞毛葉山桐子群落＞山桐子幼苗群落＞白辛樹－鹽膚木群落＞香果樹－杉木群落=雷公鵝耳櫪群落＞毛葉山桐子－銀鵲樹群落。

Shannon-Wiener指數(shù)依次排列為黃山松群落＞毛葉山桐子群落＞黃山松－杉木群落＞毛葉山桐子－銀鵲樹群落＞香果樹－杉木群落＞山桐子幼苗群落＞雷公鵝耳櫪群落＞白辛樹－鹽膚木群落。

Pielou均勻度指數(shù)依次排列為:黃山松－杉木群落＞黃山松群落＞毛葉山桐子群落＞山桐子幼苗群落＞雷公鵝耳櫪群落＞白辛樹－鹽膚木群落＞香果樹－杉木群落＞毛葉山桐子－銀鵲樹群落。

表1 不同群落物種α多樣性指數(shù)Table 1 α-diversity indices of the investigated communities

由表1可知，各個(gè)樣方群落的不同多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)并不趨于一致，Simpson指數(shù)，Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)一致性較好，而豐富度與其他的3個(gè)多樣性指數(shù)具有一定的差異性。因?yàn)樯酵┳釉谒腥郝渲胁皇莾?yōu)勢(shì)種，有些樣方中僅為1株。群落豐富度反映了整個(gè)群落的生物多樣性和生境優(yōu)越性程度，對(duì)山桐子伴生的闊葉林相比，其伴生的針葉林或針葉－闊葉混交林的豐富度相對(duì)較小。但從多樣性指數(shù)看，針葉林或針葉－闊葉混交林的多樣性指數(shù)較大，這是由于多樣性指數(shù)與分布格局有關(guān)，說明這類群落內(nèi)的物種分布較均勻。

利用Pearson相關(guān)性分析和Spearman秩相關(guān)性分析群落多樣性的環(huán)境梯度變化對(duì)群落多樣性的影響，Spearman分析時(shí)，將坡向編號(hào)數(shù)字化，為北坡=1，東坡=2，南坡=3，西坡 =4，坡位編秩數(shù)字化，為谷底 =0，下坡=1，中坡=2，上坡 =3。結(jié)果見表2。

表2 多樣性指數(shù)和環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)(P值)Table 2 Correlation between diversity indices and the environmental factors(P Value)

由表2可見，坡向和坡位均顯著影響了豐富度指數(shù)，Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，人為干擾與豐富度指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)，而海拔和坡度與群落多樣性指數(shù)相關(guān)性不顯著。

2.2 山桐子健康狀況及其影響因子分析

山桐子的長勢(shì)、病蟲害和繁殖力等健康狀況一定程度上會(huì)影響其在群落中的功能。在大別山區(qū)，山桐子是群落的伴生種，大多數(shù)為1或2株孤立生長。野外實(shí)地考察，山桐子凡是生長在溝邊土壤深厚且坡度小的地方，長勢(shì)很旺盛，葉色濃郁，無枯枝和病蟲害。對(duì)7塊樣方(除3號(hào)幼苗樣方)內(nèi)的11株山桐子成株健康狀況及環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析的結(jié)果見表3。

由表3可見，山桐子成株的健康狀況與坡度呈顯著負(fù)相關(guān)，而與坡向、坡位、海拔和人為干擾等因子相關(guān)性不顯著，說明其對(duì)海拔和坡向等因子的適應(yīng)性相對(duì)較強(qiáng)。凡是位于自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的樣地，人為干擾小;而在其他地區(qū)的樣地，因人為活動(dòng)頻繁對(duì)山桐子生境造成較大的影響。

表3 山桐子成株健康狀態(tài)和環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)(P值)Table 3 Correlation between health condition of adult Idesia polycarpa var.vestita and environmental factors(P Value)

3 結(jié)論與討論

本研究通過多次調(diào)查并對(duì)物種重要值的計(jì)算，首次探明了毛葉山桐子在大別山地區(qū)的分布，發(fā)現(xiàn)大別山地區(qū)毛葉山桐子在野外群落中較少以優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)，多以伴生種出現(xiàn)在針葉闊葉混交林和落葉闊葉林中。這與謝雙喜等［14］的調(diào)查結(jié)果是基本一致的。

各個(gè)樣方群落的不同多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)并不趨于一致，Simpson指數(shù)，Shannon－Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)一致性較好，而豐富度與其他的3個(gè)多樣性指數(shù)具有一定的差異性。例如，黃山松－杉木群落的豐富度指數(shù)與其他3個(gè)多樣性指數(shù)差別很大，推測(cè)是因?yàn)辄S山松－杉木群落位于萬佛寺附近，群落周邊有較多建筑物以及人流，并有人為清理植被的情況，因而豐富度指數(shù)較低，物種較少。而由于人為清理植被可能并不具有明確的傾向性，故其群落的均勻性較好。

毛葉山桐子群落多樣性受多種因素影響。群落多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)性分析表明群落的多樣性系數(shù)與坡位、坡向和人為干擾相關(guān)性顯著，而與海拔、坡度相關(guān)性不顯著。因?yàn)槠孪蛟诙喾N方面影響了植被類型和群落多樣性。南北坡向差異造成了較大的光照強(qiáng)度的差異，從而導(dǎo)致了植被類型的差異。在北半球，南坡的光照強(qiáng)度大于北坡［17］。如本次調(diào)查中，北坡樣方多為針闊混交林群落，而南坡樣方則為落葉闊葉林群落。同時(shí)，坡位對(duì)群落生態(tài)因子的影響主要體現(xiàn)在溫度上，谷底夜晚會(huì)形成冷湖，而山腰則相對(duì)溫暖［22］。較高的溫度可以給植物提供更好的生存環(huán)境，因此，山體下部和中部的群落多樣性高于谷底。

毛葉山桐子成株健康狀況與環(huán)境因子的相關(guān)性分析表明，毛葉山桐子的健康狀況與坡度呈顯著負(fù)相關(guān)，與其他環(huán)境因子相關(guān)性不顯著。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，幾乎所有的健康成株都生長在溝邊，土壤和水分因子對(duì)其影響較大。

毛葉山桐子喜陽生環(huán)境［1］，適合于在山地生長。但坡度對(duì)群落多樣性的影響主要體現(xiàn)在植物根系的生長，過于陡峭的山坡或懸崖植物扎根難度大，且雨水沖刷易流失不易滲透，滑坡風(fēng)險(xiǎn)大等，對(duì)植物生長有著較大的負(fù)面影響。所以，坡度在一定程度上也影響了毛葉山桐子成株的健康狀況。

過度的人為干擾會(huì)影響群落多樣性［22］，本次調(diào)查的群落位于大別山腹地，環(huán)境條件并不十分優(yōu)越，過多的人為干擾對(duì)群落多樣性產(chǎn)生了一定程度的負(fù)影響。

本研究探明了毛葉山桐子在大別山地區(qū)的分布及其群落特征和健康狀況影響因素，可為該地區(qū)的毛葉山桐子的種植和保護(hù)提供一定的科學(xué)依據(jù)。

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