秦嶺中段油松天然次生林群落物種多樣性研究

尹文珂，胡理樂，盧　希，高　燕，康　冰

(1 西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2 中國環(huán)境科學(xué)研究院 環(huán)境變化生態(tài)系統(tǒng)效應(yīng)創(chuàng)新基地，北京 100012)

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秦嶺中段油松天然次生林群落物種多樣性研究

尹文珂1，胡理樂2，盧希1，高燕1，康冰1

(1 西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2 中國環(huán)境科學(xué)研究院 環(huán)境變化生態(tài)系統(tǒng)效應(yīng)創(chuàng)新基地，北京 100012)

[摘要]【目的】 研究秦嶺中段油松天然次生林群落的物種多樣性，為其生態(tài)系統(tǒng)管理、生物多樣性保護以及生態(tài)功能優(yōu)化提供理論依據(jù)?！痉椒ā?采用樣方調(diào)查法，在陜西太白山和周至自然保護區(qū)，分別依據(jù)環(huán)境因子(海拔、坡向等)選取發(fā)育階段一致的有代表性的油松典型群落類型，共建立20 m×30 m樣地20個，記錄喬木層、灌木層和草本層的物種數(shù)量，分析秦嶺中段油松次生林群落各層次物種的重要值、物種多樣性，以及環(huán)境因素對物種多樣性的影響?！窘Y(jié)果】 秦嶺中段油松天然次生林群落不同層次物種豐富度為灌木層>草本層>喬木層，灌木層物種多樣性高，喬木層優(yōu)勢種明顯；其中喬木層以優(yōu)勢種油松的重要值最高，而灌木和草本優(yōu)勢種重要值較低；灌木層和草本層的物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)以及均勻度指數(shù)均隨著海拔增高呈現(xiàn)先增后減的趨勢，且基本呈正態(tài)分布；在坡向?qū)ξ锓N多樣性的影響中，除了均勻度指數(shù)外，其余各指數(shù)在陽坡相對較高，物種較為豐富；相對于草本，坡向?qū)嗄緦游锓N的影響更為明顯?！窘Y(jié)論】 秦嶺中段油松天然次生林群落物種較為豐富，多樣性較高，海拔、坡向?qū)θ郝湮锓N多樣性均有影響。

[關(guān)鍵詞]秦嶺；物種多樣性；油松群落；海拔高度；坡向

次生林(Secondary forest)是原始森林經(jīng)過多次過度采伐和嚴重破壞以后自然形成的。次生林分布范圍廣、種類繁多，不僅是木材、薪材和林副產(chǎn)品的重要生產(chǎn)基地，而且在涵養(yǎng)水源、保持水土、調(diào)節(jié)氣候和維持生態(tài)平衡等方面均有重要作用。由于林地利用、過度采伐等高強度的人為干擾，次生林與天然林相比，在經(jīng)濟屬性降低的同時，往往造成物種的多樣性下降，抵抗力、恢復(fù)力及穩(wěn)定性減弱，從而導(dǎo)致整個生態(tài)系統(tǒng)失衡，并進一步影響山地森林的水源涵養(yǎng)、水土保持等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[1]。林下植物是森林生態(tài)系統(tǒng)的一個重要組成部分，具有重要的群落學(xué)作用和生態(tài)功能[2]，發(fā)揮林下植被的服務(wù)功能是解決林地衰退的有效措施之一。從目前的一些研究結(jié)果來看，林下植物對改善表層土壤肥力、減少林地水土流失、促進凋落物分解等都具有明顯的作用，同時林下植物物種多樣性的提高，還可以有效減輕林分病蟲害的發(fā)生和增加生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[3]。因此，依據(jù)次生林群落物種多樣性特征及其影響因子，將大面積分布的殘次林分近自然化恢復(fù)改造為物種豐富、結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的群落類型[4]已勢在必行。

油松(Pinustabulaeformis)是暖溫帶濕潤半濕潤氣候區(qū)的地帶性植被[5]。以往對油松群落的研究主要涉及油松群落封育或災(zāi)害等的干擾作用[6-8]、種內(nèi)及種間競爭分析、群落結(jié)構(gòu)和種群分布[9-12]等方面，而對其群落物種的多樣性研究較少。物種的多樣性是生物多樣性的核心，它不僅是衡量某一地區(qū)生物資源豐富程度的一個客觀指標(biāo)，而且體現(xiàn)了生物之間及生物與環(huán)境之間的復(fù)雜關(guān)系。油松天然次生林是秦嶺山地分布最為廣泛的地帶性植被類型之一[8]，本研究對秦嶺中段油松天然次生林群落各層次的物種特征值、多樣性及環(huán)境影響因子進行分析，旨在為類似區(qū)域油松天然次生林的合理經(jīng)營與可持續(xù)發(fā)展、天然林保護及其生態(tài)功能優(yōu)化提供科學(xué)參照。

1研究地區(qū)概況

秦嶺地處南北氣候的過渡地區(qū)，南北坡的自然景觀差異明顯。秦嶺山脈的地理位置為 33°18′～34°26′N，106°04′～110°40′E。南北坡的土壤也有明顯的差異，其中南坡地帶性土壤為黃棕壤，北坡則為褐土。隨著山脈海拔高度的上升，秦嶺山地具有明顯的土壤垂直帶[8]，主要植物群落也形成了明顯的帶譜，其中油松主要分布在海拔1 000～2 200 m 的中山帶上。分布區(qū)的年平均氣溫為 6.1～8.5 ℃，最高氣溫 30.0～40.0 ℃，最低氣溫-12.0～-25.0 ℃，≥10 ℃有效積溫 2 100～2 900 ℃，年降雨量 800～1 000 mm，年蒸發(fā)量 700～950 mm，相對濕度 65.0%～78.0%，無霜期 160～196 d，為溫濕氣候區(qū)。土壤多為山地弱灰化棕色森林土和山地棕色森林土，成土母質(zhì)以花崗巖、片麻巖為主，土層厚度不一，多在 35 cm 以上，pH 值為 6.5 左右，沙壤和壤土質(zhì)地，土壤結(jié)構(gòu)良好，肥力較高。該地區(qū)適于松類、樺類、櫟類等林木生長。木本植物以殼斗科(Fagaceae)、樺木科(Betulaceae)、松科(Pinaceae)、楊柳科(Salicaceae)、榆科(Ulmaceae)、槭科(Aceraceae)、薔薇科(Rosaceae)、椴科(Tiliaceae)等為主。草本植物物種豐富，以禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、豆科(Leguminosae)、毛莨科(Ranunculaceae)為主[9]。

依據(jù)秦嶺油松次生林在秦嶺的主要分布區(qū)域，本研究分別在周至厚畛子保護區(qū)(位于秦嶺中段南坡，海拔800～3 082 m，地理坐標(biāo)33°18′～33°28′N，108°20′～108°39′E，年降水量1 004.8 mm，年平均溫度6.4～8.4 ℃,為暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)；森林覆被率93%，土壤主要為大理巖和片麻巖母質(zhì)發(fā)育形成的山地棕壤)和太白山自然保護區(qū)(地理位置為107°19′～107°58′E，33°40′～34°10′N，最高峰拔仙臺海拔3 767.2 m；太白山處于暖溫帶的最南端，年降水量1 000 mm，年均溫1～5 ℃；由于復(fù)雜的生物、氣候條件與地質(zhì)、地貌條件相互作用，太白山植被及土壤分布具有明顯的垂直帶譜[13])布設(shè)樣地。

2研究方法

2.1樣地設(shè)置與調(diào)查

2013-07，在上述2個研究區(qū)域分別依據(jù)環(huán)境因子(海拔、坡向等)選取發(fā)育階段一致的有代表性的油松典型群落類型，共設(shè)置20 m×30 m樣地20個(表1)。依據(jù)單一影響因子選取的樣地集中在同一區(qū)域內(nèi)，其他影響因子保持一致。其中海拔梯度樣地數(shù)量為9個，處于太白山自然保護區(qū)；按坡向、坡位地形因子設(shè)置的樣地共有11個，處于周至自然保護區(qū)。對樣地內(nèi)胸徑4 cm以上的喬木記錄樹種名、胸徑、樹高、冠幅、郁閉度及生長狀況等，分別在每個樣地中心及四角共設(shè)置5個2 m ×2 m的灌木小樣方及1 m×1 m的草本樣方，記錄灌木層及草本層植物的高度、叢數(shù)、蓋度等，同時利用GPS測定樣方的地理坐標(biāo)和海拔，用羅盤測定樣方的坡向、坡度。

表 1　秦嶺油松次生林樣地基本概況

2.2數(shù)據(jù)處理

計算物種的重要值、物種豐富度(S)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(J)。

喬木層物種重要值=[相對密度(即相對多度)+相對頻度+相對顯著度(即相對優(yōu)勢度)]/3；

灌木和草本重要值=[相對密度(即相對多度)+相對頻度+相對蓋度(即相對優(yōu)勢度)]/3。

物種多樣性計算公式如下：

H′=-∑PilnPi；J=H′/lnS。

式中：Pi為種i的相對重要值。

采用Excel 2013軟件以及SPSS16.0統(tǒng)計分析軟件對所有試驗數(shù)據(jù)進行處理。

3結(jié)果與分析

3.1油松次生林群落各層次物種的重要值

3.1.1喬木層通過對不同區(qū)域分布的油松次生林20個喬木樣方資料的分析，獲得油松次生林群落喬木層樹種的重要值，結(jié)果見表2。從表2可以看出，秦嶺山地油松次生林群落喬木物種比較豐富，共有38種，油松的重要值為55.07%，處于明顯的優(yōu)勢地位，為該群落的建群種；其次是銳齒櫟(Quercusaliena)，其重要值為4.68%，為該群落的優(yōu)勢種；其他樹種如四照花(Dendrobenthamiajaponica)、毛棶(Cornuswalteri)、梾木(Cornusmacrophylla)等，重要值均較低，說明該群落處于演替中期，林下喬木樹種隨機進入到喬木層，并呈零散分布，但并沒有與油松形成競爭關(guān)系。同時，油松次生林群落中有一定數(shù)量的闊葉樹種分布，說明油松次生林初步具備一定的針闊混交林特征，其有向結(jié)構(gòu)復(fù)雜穩(wěn)定的針闊混交林自然演替的趨勢。

3.1.2灌木層依據(jù)100個灌木層植物樣方的調(diào)查資料，統(tǒng)計分析灌木層木本植物的種類組成及其特征值，結(jié)果見表3。由表3可知，秦嶺中段油松次生林下所更新的木本植物種類豐富，有70種。按生活型來看，喬木種類較多，有36種，占總種數(shù)的51.4%；灌木種有32種，占總種數(shù)的45.7%；其余為木質(zhì)藤本。依據(jù)重要值來看，黃素馨(Jasminummesnyi)為主要優(yōu)勢種，重要值為6.88%，其次分別為短柄枹櫟(Quercusglandulifera)、懸鉤子(Rubuscorchorifolius)、胡頹子(Elaeagnuspungens)、綠葉胡枝子(Lespedezabuergeri)等，重要值均大于4%。油松次生林群落中灌木層優(yōu)勢種陽生性植物種類居多，這與其透光度較大的冠層結(jié)構(gòu)有關(guān)。

表 2　秦嶺中段油松次生林群落喬木層樹種的重要值

從林下灌木層中篩選出落葉闊葉樹種進行特征值分析。從表3可以看出，秦嶺區(qū)域廣泛分布的櫟類植物為油松次生林更新的優(yōu)勢種，包括短柄枹櫟(Quercusglandulifera)、銳齒櫟(Quercusaliena)，重要值分別為5.12%和2.93%，其次為榛子(Corylusheterophylla)、毛櫻桃(Cerasustomentosa)、海棠(Malusspectabilis)等。油松重要值比較低，為1.05%，其并沒有成為林下更新層物種的優(yōu)勢種，表明油松次生林自我更新能力較差。從所更新的喬木樹種的重要值來看，重要值差異不明顯，表明林下更新樹種具有比較均衡的空間分布及資源占有力。這主要是因為所調(diào)查的油松次生林均處于人為強烈干擾后的自然恢復(fù)前期，林下物種處于隨機分布格局，沒有形成明顯的時空競爭關(guān)系。所以，依據(jù)長期的自然演替序列，研究油松次生林更新特征及演替趨向就具有一定的科學(xué)意義。

表 3　秦嶺中段油松次生林林下灌木層木本植物的重要值

續(xù)表 3　Continued table 3

3.1.3草本層對秦嶺山地不同區(qū)域分布的油松次生林100個草本小樣方的資料進行整理分析，得到表4。從表4可知，草本層共有物種64種，這些植物基本呈現(xiàn)陰生性特征。其中日本羊茅草(Japanfescue)、藎草(Arthraxonhispidus)為主要優(yōu)勢種，其重要值在10%以上，日本羊茅草和藎草均為耐旱植物，在降雨量充沛的秦嶺地區(qū)生長較好，因此成為優(yōu)勢種；其次為野棉花(Anemonevitifolia)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、青茅(Deyeuxiaarundinacea)、蛇莓(Duchesneaindica),其重要值都在5%以上；但大部分物種的重要值都在1%以下，基本隨機分布在林下的小生境中，占據(jù)著不同的生態(tài)位，彼此之間也沒有形成明顯的競爭關(guān)系。

表 4　秦嶺中段油松次生林林下草本層植物的重要值

續(xù)表 4　Continued table 4

3.2油松次生林各層次物種的多樣性

從圖1看出，秦嶺中段油松天然次生林群落中灌木層的物種數(shù)量較多，其次是草本層，喬木層最少，表明油松群落的灌木層物種多樣性較高。

圖 1　秦嶺中段油松次生林群落中

草本植物處于最底層，一方面由于喬木層和灌木層對光照的遮擋，使得草本層光照較少；另一方面由于喬木層和灌木層植物對養(yǎng)分的吸收較多，致使草本層生長所需要的養(yǎng)分減少，上述原因均導(dǎo)致草本物種豐富度較低。高度郁閉的油松為喬木層的建群種，對喬木層其他植物生長發(fā)育有較強的抑制作用，因此喬木層物種數(shù)量相對最少。

3.3環(huán)境因素對油松次生林林下各層次物種多樣性的影響

圖 2海拔對秦嶺中段油松次生林林下

各層次物種豐富度的影響

Fig.2Effect of altitude on species abundance in each

layer ofPinustabulaeformiscommunity in

Qinling Mountains

圖 3海拔對秦嶺中段油松次生林林下

各層次物種Simpson優(yōu)勢度指數(shù)的影響

Fig.3Effect of altitude on Simpson dominance index in

each layer ofPinustabulaeformis

community in Qinling Mountains

3.3.1海拔在其他影響因素相同的情況下，依據(jù)海拔變化梯度，篩選出分別分布在1 159，1 245，1 341，1 463，1 617 m 5個海拔高度的油松次生林群落進行多樣性分析，結(jié)果見圖2-5。從圖2-5可以看出，灌木層和草本層的物種豐富度、優(yōu)勢度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)均隨著海拔的升高先增大后減小，在海拔1 341 m達到最大。這說明海拔對物種的各指數(shù)影響很大，變化過程比較復(fù)雜，且基本呈正態(tài)分布。

圖 4　海拔對秦嶺中段油松次生林林下各層次

圖 5　海拔對秦嶺中段油松次生林林下各層次

圖 6坡向?qū)η貛X中段油松次生林林下

各層次物種豐富度的影響

Fig.6Effect of slope aspect on species abundance in each

layer ofPinustabulaeformiscommunity in

Qinling Mountains

圖 7坡向?qū)η貛X中段油松次生林林下

各層次Simpson優(yōu)勢度指數(shù)的影響

Fig.7Effect of slope aspect on Simpson dominance

index in each layer ofPinustabulaeformis

community in Qinling Mountains

3.3.2坡向在其他條件大致相同的情況下，分別選取分布在陰坡(樣地12、13、18)和陽坡(樣地11、15、16)的油松次生林群落，統(tǒng)計分析2種坡向?qū)τ退纱紊至窒挛锓N多樣性的影響規(guī)律，結(jié)果分別見圖6-9。

圖 9　坡向?qū)η貛X中段油松次生林林下

由圖6-9可以看出，陽坡物種的豐富度、優(yōu)勢度和多樣性指數(shù)相對于陰坡均要高，只有灌木均勻度陽坡略低于陰坡，可知陽坡物種多樣性明顯更復(fù)雜。這說明光照對油松次生林林下物種多樣性有一定積極影響，大部分植物生長都具有一定的需光性。

4討論

植物群落多樣性是植物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)方面的多樣化反應(yīng)，森林群落中的物種多樣性對維持森林群落的穩(wěn)定、發(fā)展、演替及碳匯評估等具有重要作用[14]。重要值是綜合衡量物種在群落中地位和作用的有效指標(biāo)，可以反映群落演變的方向，其數(shù)值大小可作為群落中植物種優(yōu)勢度的一個度量標(biāo)志[15]，是衡量林分質(zhì)量高低、生態(tài)功能大小的重要指標(biāo)[16]。本研究對秦嶺中段油松天然次生林群落進行了調(diào)查分析，其中調(diào)查樣方中共出現(xiàn)喬木樹種38種,其中油松的重要值高達55.07%，為該群落的建群種；而重要值最大的前9種喬木種的相對頻度為55.00%,但其相對密度和相對顯著度很高，分別為86.75%和95.4%，這說明這些物種種類分布較為廣泛，并基本處于隨機分布狀態(tài)。另外灌木樹種有70種，草本樹種有64種，灌木和草本優(yōu)勢種重要值較低。群落不同層次物種豐富度為灌木層>草本層>喬木層，灌木層和草本層的物種種類很多，這與油松天然林在前期強烈干擾后的次生演替有關(guān)，灌木是森林強烈干擾后的次生演替先鋒物種，秦嶺區(qū)域天然林都經(jīng)過了大面積的采伐。

物種豐富度指數(shù)(S)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)是反映物種豐富性和多樣性的指數(shù)；Simpson指數(shù)(D)又叫優(yōu)勢度指數(shù)，是群落集中性的度量[17]；群落的均勻度是指群落中各個種的多度或重要值的均勻程度。海拔是決定某一地區(qū)生境差異的主導(dǎo)因子，海拔影響水熱條件及其空間分布，進而影響本區(qū)植物群落的分布及結(jié)構(gòu)[18]。在本次研究中，秦嶺中段油松次生林群落灌木層和草本層的豐富度、優(yōu)勢度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的變化趨勢基本一致，均隨著海拔的升高而先增大后減小，在海拔1 341 m 時達到最大值。不同海拔區(qū)域處于不同的小氣候及立地因子中，土壤肥力水平空間分異程度受海拔的影響較大[19]，這樣就使得植物物種產(chǎn)生較大的分化；隨著海拔的增加，土壤有機質(zhì)及水分含量增加[20]，利于植物的生長，但隨著海拔的繼續(xù)上升，溫度的變化比較明顯，逐漸降低，當(dāng)溫度降低到一定限度的時候，就會阻礙植物的生長。另外，油松天然次生林是分布在中海拔區(qū)域的地帶性植被，隨著海拔增高，母樹資源逐漸減少，木本植物更新繁殖受限，也勢必影響到物種多樣性。

不同坡向的植物群落由于立地條件不同，造成生境差異，使得群落物種多樣性也存在一些差別。本研究發(fā)現(xiàn)，坡向?qū)嗄镜挠绊戄^大，草本和灌木的物種豐富度、優(yōu)勢度指數(shù)、多樣性指數(shù)都是陽坡大于陰坡；均勻度指數(shù)草本的仍為陽坡大于陰坡，而灌木則為陰坡略大于陽坡。王梅等[21]就陜北綏德地區(qū)坡向?qū)τ退闪窒挛锓N多樣性的研究結(jié)果顯示，豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均是陰坡稍大于陽坡，而均勻度指數(shù)表現(xiàn)為陽坡稍大于陰坡，這與本研究結(jié)果不同，主要是由于陜北地區(qū)降水較少，較為干旱，土壤水分和光照都為植物生長的限制性因素，而秦嶺地區(qū)降雨較多，水分不是主要的抑制因素，光照是植物生長發(fā)育的主要影響因素，由于灌木對光照有一定的依賴性，因此其對坡向的變化反響較為強烈。陰坡光照較弱，受樹冠遮擋影響較小，林下光照分布較為均衡；而陽坡光照強，在樹冠的遮蔽下林下光照分布不均衡，使得灌木物種均勻度指數(shù)較低。

林下植物對改善表層土壤肥力、減少林地水土流失、促進凋落物分解等均具有明顯的作用，同時林下植物物種多樣性的提高，還可以有效減輕林分病蟲害的發(fā)生和增加生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[3]。油松天然次生林群落物種豐富，多樣性較高，研究其物種多樣性特征及影響因子，可為秦嶺油松天然次生林近自然化恢復(fù)及可持續(xù)經(jīng)營管理，進而更好地發(fā)揮其生態(tài)功能提供了理論依據(jù)。

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Species diversity ofPinustabulaeformisnatural secondary forest in Qinling Mountains

YIN Wen-ke1,HU Li-le2,LU Xi1,GAO Yan1,KANG Bing1

(1CollegeofLifeSciences,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China；2InnovationBaseonEcosystemEffectstoEnvironmentalChangesInstituteofEnvironmentalEcology,ChineseResearchAcademyofEnvironmentalSciences,Beijing100012,China)

Abstract:【Objective】 This study focused on Pinus tabulaeformis species diversity of natural secondary forest in Qinling Mountains to provide basis for integrated management,biodiversity conservation and ecosystem function optimization.【Method】 Using quadrat survey method,typical P.tabulaeformis community types at same development stages in Taibai Mountains and Zhouzhi Natural Reserve were selected based on multiple environmental factors (altitude,slope,etc.).A total of 20 plots with size of 20 m×30 m were established and numbers of species in shrub layer,herb layer and arbor layer were collected to analyze the characteristic values,diversity and environmental impacts at all levels of secondary forest community in Qinling Mountains.【Result】 The species richness was in the order of shrub layer>herb layer>arbor layer.Shrub layer had high species diversity,and the arbor layer had dominant species significantly.The important value of dominant species of P.tabulaeformis in arbor layer was high,while the dominant species in shrub layer and herb layer were low.The species richness index,Simpson index,Shannon-wiener index and evenness index trends were consistent with the increase of altitude,all increased firstly and followed by decrease in normal distribution.Sunny slope had larger indexes expect for evenness index.Slope had greater impact on shrub than on herb. 【Conclusion】 P.tabulaeformis natural secondary forest in Qinling Mountains had rich species,high diversity,and both slope and altitude affected species diversity.

Key words：Qinling Mountains;species diversity;Pinus tabulaeformis community;altitude;slope aspect

DOI：網(wǎng)絡(luò)出版時間:2016-04-0709:0010.13207/j.cnki.jnwafu.2016.05.008

[收稿日期]2014-09-26

[基金項目]國家自然科學(xué)基金項目(31370587)；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)專項(2012GGQD10)

[作者簡介]尹文珂(1988-)，女，河南平頂山人，在讀碩士，主要從事植物學(xué)研究。E-mail:yinwk1129@163.comE-mail:yl-kangbing@163.com

[通信作者]康冰(1969-)，男，陜西禮泉人，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)研究。

[中圖分類號]S791.254.01

[文獻標(biāo)志碼]A

[文章編號]1671-9387(2016)05-0055-09

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160407.0900.016.html