不同林冠開度下亞熱帶林下植物的組成和多樣性

王永強，蔡燕茹，曾煥忱，徐明鋒，蘇志堯

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2 東莞市林業(yè)局,廣東 東莞523000)

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不同林冠開度下亞熱帶林下植物的組成和多樣性

王永強1，蔡燕茹2，曾煥忱2，徐明鋒1，蘇志堯1

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2 東莞市林業(yè)局,廣東 東莞523000)

[摘要]【目的】 研究林下植物在不同林冠開度梯度下的物種組成和多樣性變化，為森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性維持機制提供新的研究案例，并為野生植物的引種應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā?基于廣東省銀瓶山自然保護區(qū)2 hm2固定樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，將林冠開度(CO)劃分為第1梯度(CO<10%)、第2梯度(10%≤CO≤20%)和第3梯度(20%

[關(guān)鍵詞]林冠開度；林下植物；植物多樣性；多響應(yīng)置換過程(MRPP)；指示種分析

林下植物作為森林群落植物在垂直下方的空間配置，是森林生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，對維持森林物種多樣性、森林生態(tài)系統(tǒng)平衡以及林分的良性更新具有重要作用[1-8]。研究林下植物與各種生態(tài)因子的關(guān)系，有利于闡明森林群落多樣性維持機制及森林資源的可持續(xù)利用。而光照作為林下植物的主要限制因子之一，是決定林下植物個體生理生長[9]、群落組成分布[10]及林下群落多樣性[11]的關(guān)鍵。而森林林冠空隙大小不一，復(fù)雜多變的冠層結(jié)構(gòu)能夠通過控制太陽能的截獲量來調(diào)節(jié)林下的光照強弱和分布[12-14]，因此林下植物和林冠結(jié)構(gòu)是森林群落動態(tài)的決定因素[15]。

林冠開度(Canopy openness,CO) 是指從林冠的下方向冠層仰視，除去被樹體枝葉遮擋的部分后，剩余部分的面積與天空垂直映射面積的比值，其與林冠郁閉度(Canopy closure)呈反比，即林冠開度=1-林冠郁閉度[16-17]，是冠層結(jié)構(gòu)特征的重要指標。其大小能直接反映進入群落內(nèi)部的直射太陽輻射、林下的直射光和散射光等光照因子的強度與分布[12,18]，從而反映林下光環(huán)境的變化。研究不同林冠開度所引起的光環(huán)境變化對林下植物組成和分布的影響具有重要意義。目前，涉及林冠開度的研究較多，但多作為量化冠層結(jié)構(gòu)特征和光照條件的輔助指標[4,19-23]，如區(qū)余端等[24-25]發(fā)現(xiàn)，冰災(zāi)后常綠闊葉林在3年尺度內(nèi)冠層結(jié)構(gòu)恢復(fù)到災(zāi)前水平的過程中，其林冠開度逐漸減小，地被植物多樣性逐漸降低；樊大勇等[26]闡明在林冠開度為7%～14%時，有利于銀杉幼苗的快速生長；但是從林冠開度梯度的角度來考慮林下植物多樣性與分布的研究尚不多見。另外林冠開度還與地表層溫度、空氣溫濕度[27]、林冠對降雨的截留作用、土壤含水量變化等[28-31]環(huán)境因子存在相互偶聯(lián)的關(guān)系。

因此筆者通過對廣東省東莞市銀瓶山自然保護區(qū)內(nèi)林下植物的調(diào)查研究，擬探討不同林冠開度下亞熱帶林下植物的空間分布和多樣性變化規(guī)律，為森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性維持機制提供新的研究案例，并為野生植物的引種應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1研究地概況

東莞市銀瓶山自然保護區(qū)處于廣東省中南部，在珠江口東岸東莞市東部的謝崗鎮(zhèn)境內(nèi)，地理坐標為東經(jīng) 114°10′ -114°15′，北緯 22°52′ - 22°56′，地處北回歸線以南，總面積為2 518.3 hm2，是東莞市面積最大的市級自然保護區(qū)。年平均氣溫22.1 ℃，具有光照充足、熱量豐富、氣候溫和多雨、夏長無冬等特點；年平均降水量1 800 mm，降水量多集中在4-9月的雨季，期間降雨量占全年的80%[32]。最高峰銀屏嘴海拔898.2 m[33]。保護區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，其植被類型分布多樣，有常綠闊葉林、低地常綠季雨林等多種類型；動植物資源豐富，共調(diào)查到野生維管植物1 500多種，陸生脊椎動物170多種[34]。

2研究方法

2.1樣地設(shè)置

在保護區(qū)內(nèi)的麻竹坑和觀音坐蓮各設(shè)置1個1 hm2固定監(jiān)測樣地，海拔分別為280 m和320 m。樣地設(shè)置遠離保護區(qū)游覽步道，不受人為干擾。數(shù)據(jù)獲取時間為2011年11月至2012年10月。每個樣地均分成25個20 m×20 m的樣方。在各個樣方的四角及中心點均埋置PVC 管作為角樁標記。用阿拉伯數(shù)字對PVC管依次編號，以左下角PVC管的標號為樣方的名稱。林下植物調(diào)查是在每個20 m×20 m的樣方內(nèi)各設(shè)置5個2 m×2 m的小樣方，小樣方設(shè)置在20 m×20 m樣方的2條對角線的四分位和中點處，調(diào)查小樣方內(nèi)出現(xiàn)的所有林下植物，記錄其種名和株數(shù)。2個樣地的林分均屬發(fā)育良好的亞熱帶常綠闊葉林，且立木平均胸徑均偏小，植物幼苗數(shù)較多，均為增長型群落，尚處于進展演替的前期。其中麻竹坑樣地喬木層的優(yōu)勢種為木荷(Schimasuperba)、鴨腳木(Scheffleraoctophylla)，觀音坐蓮樣地的優(yōu)勢種為木荷(Schimasuperba)、中華楠(Machiluschinensis)。

2.2林冠開度的測定

林冠開度是基于2個1 hm2樣地內(nèi)每個20 m×20 m 樣方、共50個400 m2樣方的觀測數(shù)據(jù)，每個樣方拍攝5張半球面影像，最終取其平均值作為林冠開度值。拍攝時在其樣方中心和對角線四分位處用 Nikon 4500 CoolPix數(shù)碼相機外接 Nikkor FC-E8魚眼鏡頭轉(zhuǎn)換器(廣角為183°，正投影) 獲取半球面林冠影像。拍攝時用相機內(nèi)置的 Fisheye1 模式，并使相機與魚眼鏡頭組合用三腳架置于離地面1.6 m 的位置，保持鏡頭水平朝上，均以面朝磁北針方向拍攝半球面林冠影像。所有的照片都采用高分辨率(2 272×1 704 pixels) 獲取，并以JPEG圖像格式保存(壓縮比率 1∶4)。拍照選在陰天或無風(fēng)的天氣，拍攝時間07:00-09:00和16:30-18:30，以保證光照條件的適度和一致[12,35]。所拍攝的林冠照片采用 Gap Light Analyzer 2.0軟件進行處理，分析時將每張照片所在樣方的經(jīng)緯度坐標及海拔高程作為樣地參數(shù)輸入設(shè)置。冠層影像分析后輸出林冠開度、葉面積指數(shù)( Leaf Area Index，LAI)等參數(shù)。

2.3α多樣性和重要值的計算

本研究采用的相關(guān)指標的計算公式如下：

Shannon-Weiner多樣性指數(shù)(H′)：

Pielou均勻度指數(shù)(E)：

E=-H′/lnS。

林下植物的重要值：

式中：Pi為第i個物種的個體數(shù)在群落中的比例，即Pi=Ni/N，其中Ni為第i個物種的個體數(shù)，N為物種個體總數(shù)；S為樣方內(nèi)物種數(shù)。本研究調(diào)查的林下植物包括灌木層及處于林間的喬木幼樹，其相對蓋度(RC)和相對顯著度(RD)差異較大，為了更準確地反映各個林下植物的優(yōu)勢度，其重要值的計算僅采用相對多度(RA)和相對頻度(RF)之和的平均值表示。

2.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

物種的組成和分布可反映在均勻度、多度、頻度、偏度、峰度等方面，群落的物種多樣性多以多樣性指數(shù)(如Simpson指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù))作為衡量其高低的重要指標，而物種數(shù)和個體數(shù)也可以直觀地反映物種的組成和多樣性。因此本研究將調(diào)查地所屬的50個樣方的林冠開度劃分為3個梯度，并進一步分析不同梯度的林冠開度與上述各種指標的相關(guān)關(guān)系，以解釋林冠開度對林下植物組成與多樣性的影響。用相關(guān)性分析來檢驗林冠開度與個體數(shù)、物種數(shù)、多樣性、均勻度、偏度和峰度的相關(guān)關(guān)系，用多響應(yīng)置換過程(Multi-response permutation procedures,MRPP)檢驗不同林冠開度與林下植物分布的異質(zhì)性，用指示種分析(Indicator species analysis,ISA)方法來檢測林下植物對不同林冠開度梯度的指示作用。在進行指示種分析時，根據(jù)林冠開度的大小可劃分為3個梯度：第1梯度代表低林冠開度(CO<10%)，第2梯度代表中等林冠開度(10%≤CO≤20%)，第3梯度代表高林冠開度(20%20%)樣方多存在或發(fā)生過喬木樹種的枯倒和斷枝干擾。

物種的組成與重要值的計算均在Microsoft Office Excel軟件中進行，物種優(yōu)勢度-多樣性曲線、MRPP檢驗 和ISA 均在多元統(tǒng)計軟件PC-ORD6.0上運行，而相關(guān)性分析均在Statistica 8.0中進行。

3結(jié)果與分析

3.1物種組成與多度

調(diào)查區(qū)樣地林下植物群落垂直結(jié)構(gòu)為3個層次，即草本層、灌木層和中間層，其中包括處于3個層次間的喬木幼苗。共有植物161種，隸屬69科，129屬。種類上以大戟科(Euphorbiaceae)、薔薇科(Rosaceae)、茜草科(Rubiaceae)表現(xiàn)為優(yōu)勢科，其植物種各占總種數(shù)的8.1%，5%和5%；其次是桑科(Moraceae)、紫金牛科(Myrsinaceae)、蝶形花科(Papilionaceae)、茶科(Theaceae)，均有6種物種分布，各占總種數(shù)的3.7%。生長型有8類，分別為草本、草質(zhì)藤本、禾草類、蕨類、灌木、木質(zhì)藤本、攀援灌木、喬木。其中蕨類、禾草類和草本的重要值、多度、密度都相對較大，如芒箕(Dicranopterispedata)、扇葉鐵線蕨(Adiantumflabellulatum)、黑莎草(Gahniatristis)等物種的重要值均大于3.6。由于調(diào)查物種較多，文中不再一一列出，其物種組成僅列出重要值較高(IV>2)的物種，見表1。

表 1　廣東省銀瓶山自然保護區(qū)群落水平的林下植物組成

圖1表明，樣地中芒箕(Dicranopterispedata)在多度上表現(xiàn)出絕對的優(yōu)勢，其次在多度上表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢的物種依次是扇葉鐵線蕨(Adiantumflabellulatum)、華潤楠(Machiluschinensis)、九節(jié)(Psychotriarubra)、豺皮樟(Litsearotundifoliavar.oblongifolia)。而該樣地除上述5個物種外，其他156個物種多度的對數(shù)值在物種序上的變化趨勢相對較為平緩，而物種序曲線趨勢越傾斜或越急陡則表示物種的不均勻性程度越高[36]。這說明該樣地內(nèi)林下植物物種分布相對均勻。

林下植物物種優(yōu)勢度-多樣性曲線(圖1)還表明，雖然樣地內(nèi)林下植物物種分布相對均勻，但是不同林冠開度下林下植物的組成分布和多樣性可能存在差異。因此根據(jù)林冠開度統(tǒng)計數(shù)據(jù)將其劃分為3個梯度，即1、2和3級梯度，同時進行級間的兩兩配對(Pairwise comparisons)檢驗。用MRPP分析法對其進行檢驗，結(jié)果(表2)顯示，1與2梯度(A=0.040 754 72，P=0.000 458 01)、1與3梯度(A=0.098 619 28，P=0.000 060 62)之間的物種組成和多樣性存在顯著差異，且各級內(nèi)同質(zhì)性相對較高；2與3梯度之間的物種組成和多樣性則沒有表現(xiàn)出顯著差異，可能是因為2個梯度間的CO值比較接近導(dǎo)致的；從MRPP檢驗結(jié)果也可以看出，2與3梯度間的T值絕對值是3個梯度配對中最小的，表示組間分離程度較低，且組內(nèi)同質(zhì)性也最低(T值是表示組間分離程度的統(tǒng)計量，當T為負值時，其絕對值越大，則組間分離越強；A值是描述組內(nèi)同質(zhì)性的一致性統(tǒng)計量[37])。從統(tǒng)計的原始數(shù)據(jù)也可看出，雖然第3梯度CO值比第2梯度稍高，但其樣方數(shù)相對較少且CO>23%的僅有2個樣方。因此根據(jù)對本研究數(shù)據(jù)的整體考量及MRPP的檢驗結(jié)果可知：不同的林冠開度梯度下林下植被的分布和多樣性均存在顯著差異。

圖 1　廣東省東莞銀瓶山自然保護區(qū)林下植物物種優(yōu)勢度-多樣性曲線

注：T值是表示組間分離程度的統(tǒng)計量；A值是描述組內(nèi)同質(zhì)性一致性的統(tǒng)計量；P值表示組間差異的顯著性。

Note：Tdenotes separability between groups;Adenotes homogeneity in a group;Pdenotes significant difference between groups.

3.2林冠開度與物種多樣性的關(guān)系

圖2為保護區(qū)樣地林下物種多樣性指標與林冠開度的關(guān)系。

圖 2廣東省銀瓶山自然保護區(qū)林下物種多樣性指標與林冠開度的關(guān)系

Fig.2Relationship of understory species diversity and canopy openness in Yinpingshan Nature Reserve of Guangdong

由圖2可知，植物的個體數(shù)和物種數(shù)隨林冠開度的增大而減少，呈直線負相關(guān)關(guān)系； Shannon-Weiner多樣性指數(shù)和均勻度隨林冠開度的增大而增加，呈直線正相關(guān)關(guān)系。其中只有物種個體數(shù)與林冠開度梯度呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)，這可能是因為林下植物多為耐陰物種，隨著林冠開度的增大，陰性植物的物種數(shù)、個體數(shù)逐漸降低導(dǎo)致的。均勻度與林冠開度梯度之間呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，這說明在本研究的林冠開度分級尺度下，隨著林冠開度增大，其林下植物分布將趨于均勻化，均勻度就越高。但Shannon-Weiner多樣性指數(shù)隨林冠開度的增大僅略為增加，兩者相關(guān)關(guān)系不顯著。

偏度和峰度與林冠開度的相關(guān)分析，也能反映出隨林冠開度的增大，林下植物的分布趨向均勻性變化。由圖3可知，在調(diào)查的林冠開度范圍內(nèi)，隨林冠開度的增加偏度值由10逐漸減少到6左右，峰度值由116逐漸減少到40左右，這說明林下物種分布的偏度和峰度均隨林冠開度的不斷增大而減小(P<0.05)，也就是說物種越趨于正態(tài)分布，物種分布越趨向均勻性(正態(tài)分布的偏度為0，峰度為3)。

圖 3廣東省銀瓶山自然保護區(qū)林下物種分布的偏度和峰度與林冠開度的關(guān)系

Fig.3Relationship of understory species skewness and kurtosis with canopy

openness in Yinpingshan Nature Reserve of Guangdong

3.3不同林冠開度下的植物指示種

上述MRPP檢驗結(jié)果以及林冠開度與偏度、峰度的關(guān)系，揭示了林冠開度對林下植物分布的影響具有統(tǒng)計學(xué)意義，因此通過ISA就林下植物對3個林冠開度梯度的指示作用作進一步分析。ISA分析結(jié)果(表3)表明，有6種植物對第1梯度的林冠開度有顯著的指示作用(指示值>23，P<0.05)，其中肖菝葜(Heterosmilaxjaponica)、三叉苦(Evodialepta)對第1梯度表現(xiàn)出極顯著的指示作用(指示值>45，P<0.005)。對第3梯度起顯著指示作用的物種有4種(指示值>22，P<0.05)，其中蒲桃(Syzygiumjambos)表現(xiàn)出極顯著的指示作用(指示值>38，P<0.01)。而對第2梯度則沒有物種對其起顯著的指示作用。這說明林下的某些物種只在某一林冠開度梯度下才會較多出現(xiàn)，對林冠開度的變化有較明顯的反應(yīng)，并能指示相似的冠層環(huán)境條件。而且林冠開度不同，林下的指示物種也不同，且林下植物的單個物種只能指示一種梯度的林冠開度。

表 3　廣東省銀瓶山自然保護區(qū)不同林冠開度下的植物指示種(指示值>20)

續(xù)表 3　Continued table 3

注：林冠開度等級中1代表低林冠開度(<10%)， 2代表中等林冠開度(10%≤CO≤20%)，3代表高林冠開度(20%

Note：Canopy openness (CO) gradients:1.CO<10%;2.10%≤CO≤20%;3.20%

4討論

4.1不同林冠開度對林下植物組成分布和多樣性的影響

本研究表明，在該調(diào)查區(qū)林冠開度梯度(0

周東等[39]對林窗尺度的研究表明，在天然遼東櫟群落下，隨著林窗面積的增加，喬灌層植被多樣性表現(xiàn)出先增后減的趨勢，草本層植被多樣性隨著林窗面積的減小呈增大趨勢。而雷相東等[40]和Brosofske等[41]研究證明，天然林下植物多樣性隨著林分密度和林冠郁閉度的增大(隨林冠開度的減小)而減小。因此不同林分類型和不同的演替階段、時間尺度，其林下植物多樣性變化不盡相同。而林下植物的分布與多樣性隨林窗和林冠開度的變化均表現(xiàn)出規(guī)律性變化，如果將林窗/林隙大小與林冠開度的變化相對應(yīng)，可為不同林冠開度下林下植物多樣性的變化規(guī)律作出較全面的解釋。而本研究并沒有進行與較大尺度林冠開度的對比。

4.2林下植物對林冠開度的指示作用

通過對林下植物和1、2、3梯度下林冠開度的指示種分析可知，有多個物種對1、3梯度的林冠開度起較好的指示作用，其中有6種植物對第1梯度有顯著的指示作用，有4種植物對第3梯度起顯著指示作用，而對第2梯度則沒有起顯著指示作用的植物種。這可能是因為第2梯度的林冠開度大小更接近于3組數(shù)值的中值，其林下的植被均對該梯度下的環(huán)境表現(xiàn)出適應(yīng)性，沒有個別物種對其表現(xiàn)強烈偏好。而第1和第3梯度的林冠開度可分別代表該樣地冠層郁閉度較高和郁閉度較低2個極端，2種差異顯著的林冠開度容易形成差異顯著的林下光環(huán)境，所以耐陰植物更偏好于郁閉度高的冠層結(jié)構(gòu)，并對其林冠開度起指示作用；而喜光植物的偏好則正好相反。

本研究結(jié)果顯示，肖菝葜(Heterosmilaxjaponica)、三叉苦(Evodialepta)對第1梯度的林冠開度表現(xiàn)出極顯著的指示作用，故認為這2種物種具有較高的耐陰性，對弱光環(huán)境表現(xiàn)出較強的適應(yīng)性，并對第1梯度林冠開度及其相似的林下環(huán)境具有指示作用。蒲桃(Syzygiumjambos)對第3梯度林冠開度表現(xiàn)出極顯著的指示作用，因此認為該物種具有較強的喜光性，對較強的光環(huán)境、第3梯度林冠開度及其相似的林下環(huán)境表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性。這種對不同林冠開度的顯著的指示作用，即對不同光照條件的明顯偏好，將對指導(dǎo)引種應(yīng)用和生產(chǎn)經(jīng)營具有重要意義。

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Composition and diversity of understory plant species in subtropical forests under different canopy openness

WANG Yong-qiang1,CAI Yan-ru2,ZENG Huan-chen2,XU Ming-feng1,SU Zhi-yao1

(1CollegeofForestryandLandscapeArchitecture,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou,Guangdong510642,China;2DongguanMunicipalForestryBureau,Dongguan,Guangdong523000,China)

Abstract:【Objective】 This study investigated composition and diversity of understory species under different gradients of canopy openness to provide new cases for the research of maintaining species diversity and scientific basis for introduction and utilization of wild plants.【Method】 Data collected from 2 hm2 sample plots in Yinpingshan Nature Reserve of Guangdong were analyzed.The canopy openness (CO) is divided into three gradients which are the first gradient (CO<10%),the second gradient (10%≤CO≤20%),the third gradient(20

Key words:canopy openness;understory plant;plant diversity;multi-response permutation procedures(MRPP);indicator species analysis

DOI：網(wǎng)絡(luò)出版時間:2016-04-0709:0010.13207/j.cnki.jnwafu.2016.05.009

[收稿日期]2015-09-21

[基金項目]廣東省科技計劃項目(2013B020305008)；東莞市自然保護區(qū)森林公園管理辦公室資助項目(東采單[2013]115號)

[作者簡介]王永強(1990-),男，河南平頂山人,在讀碩士，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail：646991477@qq.com[通信作者]蘇志堯(1963-),男，廣東肇慶人,教授，博士生導(dǎo)師，主要從事林業(yè)、森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail：zysu@scau.edu.cn

[中圖分類號]S718.51

[文獻標志碼]A

[文章編號]1671-9387(2016)05-0064-09

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160407.0900.018.html