基于隨機(jī)回歸模型的如皋黃雞產(chǎn)蛋數(shù)遺傳參數(shù)分析

郭　軍，王克華，曲　亮，沈曼曼，竇套存，胡玉萍

(江蘇省家禽科學(xué)研究所育種中心，江蘇 揚(yáng)州 225125)

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基于隨機(jī)回歸模型的如皋黃雞產(chǎn)蛋數(shù)遺傳參數(shù)分析

郭軍，王克華，曲亮，沈曼曼，竇套存，胡玉萍

(江蘇省家禽科學(xué)研究所育種中心，江蘇 揚(yáng)州 225125)

[摘要]【目的】 應(yīng)用隨機(jī)回歸模型分析如皋黃雞產(chǎn)蛋數(shù)的方差組分和遺傳參數(shù)?！痉椒ā?收集2009-2012年如皋黃雞的生產(chǎn)記錄，包括9 298只蛋雞的46 327條月產(chǎn)蛋記錄。應(yīng)用隨機(jī)回歸模型分析時(shí)將Legendre多項(xiàng)式嵌入加性遺傳效應(yīng)、永久環(huán)境效應(yīng)以及固定效應(yīng)，各產(chǎn)蛋月以不同的殘差效應(yīng)處理。加性遺傳與永久環(huán)境效應(yīng)分別以 1～4 階Legendre多項(xiàng)式評(píng)估，以AIC、BIC以及殘差值選擇最優(yōu)模型。利用WOMBAT軟件以平均信息約束最大似然法(AIREML)分析表型方差組分?！窘Y(jié)果】 如皋黃雞月產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力為0.05～0.32；開(kāi)產(chǎn)第2月產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力最低，第1～2月的產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力在0.1以下，第3～7月產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力為0.20～0.32；如皋黃雞第1個(gè)月產(chǎn)蛋數(shù)與其他月份產(chǎn)蛋數(shù)遺傳相關(guān)系數(shù)較低，相鄰產(chǎn)蛋月遺傳相關(guān)系數(shù)較高?！窘Y(jié)論】 如皋黃雞產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力較低；隨機(jī)回歸模型適用于地方雞產(chǎn)蛋數(shù)遺傳參數(shù)估算。

[關(guān)鍵詞]如皋黃雞；遺傳力；隨機(jī)回歸模型；遺傳相關(guān)；產(chǎn)蛋數(shù)

產(chǎn)蛋數(shù)遺傳參數(shù)對(duì)于蛋雞育種策略制定、選擇反應(yīng)預(yù)測(cè)具有重要意義，提高產(chǎn)蛋數(shù)是蛋雞育種的主要目標(biāo)之一，因此產(chǎn)蛋數(shù)遺傳參數(shù)是雞遺傳研究的熱點(diǎn)。早在20世紀(jì)40年代，Lerner等[1-3]研究表明，單冠白來(lái)航雞的產(chǎn)蛋數(shù)遺產(chǎn)力為0.11～0.34，屬于低遺傳力性狀；Blow等[4]研究發(fā)現(xiàn)，青銅火雞產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力為0.13～0.16；國(guó)內(nèi)對(duì)新?lián)P州雞[5]、邵伯草雞[6]產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力也有相關(guān)報(bào)道。以上分析均采用公(母)畜半同胞模型，其缺點(diǎn)是樣本含量較小、忽略了動(dòng)物個(gè)體間的親緣關(guān)系，故導(dǎo)致估值過(guò)低。隨著數(shù)量遺傳學(xué)以及計(jì)算技術(shù)的發(fā)展，個(gè)體動(dòng)物模型被引入遺傳參數(shù)分析。Wei等[7]以白來(lái)航雞為材料，比較了公母畜模型、加性模型以及顯性模型對(duì)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳參數(shù)的影響；Szydowski等[8]應(yīng)用個(gè)體動(dòng)物模型分析了白來(lái)航雞和新漢普夏雞的產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力，計(jì)算結(jié)果分別為0.23和0.11，表明產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力受遺傳背景影響；Francesch等[9]以多性狀方差分析計(jì)算了3個(gè)西班牙地方雞種開(kāi)產(chǎn)至39周的產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力；Niknafs等[10]以ASREML程序分析了伊朗地方雞種的產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力；張龍等[11]以個(gè)體動(dòng)物模型方差分析方法估算了二狼山雞的產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力。以方差分析方法分析遺傳力，實(shí)質(zhì)是將數(shù)量性狀按照分段的質(zhì)量性狀處理，這與產(chǎn)蛋數(shù)遺傳學(xué)概念并不相符。近年來(lái)，隨機(jī)回歸方法成為分析體質(zhì)量、產(chǎn)蛋數(shù)等動(dòng)態(tài)性狀的主流方法。在2002年，Anang等[12]發(fā)表了一篇白來(lái)航雞產(chǎn)蛋數(shù)研究報(bào)告，首次將隨機(jī)回歸分析用于產(chǎn)蛋數(shù)遺傳參數(shù)估計(jì)；隨后，Wolc等[13-14]采用隨機(jī)回歸分析法研究了洛島紅雞、洛島白雞和白來(lái)航雞的產(chǎn)蛋數(shù)遺傳參數(shù)及育種值；Luo等[15]將隨機(jī)回歸分析方法用于肉種雞產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力估計(jì)；伊朗學(xué)者Farzin等[16]應(yīng)用隨機(jī)回歸方法分析了肉雞母系月產(chǎn)蛋記錄；巴西學(xué)者Venturini等[17]用該方法分析了白來(lái)航雞產(chǎn)蛋數(shù)遺傳參數(shù)。目前，雖然國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者針對(duì)蛋雞、肉種雞的產(chǎn)蛋數(shù)進(jìn)行了遺傳評(píng)估工作，但很少有以中國(guó)地方雞種為試驗(yàn)材料分析產(chǎn)蛋數(shù)的遺傳力和遺傳相關(guān)的報(bào)道。產(chǎn)蛋數(shù)遺傳參數(shù)受遺傳背景影響很大，因此遺傳選育工作不適宜借鑒其他雞種產(chǎn)蛋數(shù)遺傳參數(shù)。

如皋黃雞原產(chǎn)于長(zhǎng)江中下游地區(qū)，是我國(guó)優(yōu)良地方雞種資源，具有性早熟、適應(yīng)能力強(qiáng)、肉蛋品質(zhì)優(yōu)良等特點(diǎn)。本試驗(yàn)以如皋黃雞為材料，采用隨機(jī)回歸模型評(píng)估產(chǎn)蛋數(shù)性狀，獲取遺傳參數(shù)信息，以期為下一步選育規(guī)劃的制定以及個(gè)體育種值排序奠定基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)動(dòng)物

選取如皋黃雞2009-2012年連續(xù)4代的產(chǎn)蛋記錄進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和分析，其系譜信息和產(chǎn)蛋數(shù)據(jù)描述見(jiàn)表1。

表 1　如皋黃雞系譜信息和產(chǎn)蛋數(shù)據(jù)描述

注：試驗(yàn)雞指有產(chǎn)蛋記錄的母雞，其總數(shù)小于有、無(wú)后代個(gè)體數(shù)相加之和，后者是指試驗(yàn)雞、種公雞與繁育2009世代的進(jìn)入系譜記錄的雞只累加值。

Note：Tested chicken in the first row were the group of hens contributed to the dataset.Number of tested chicken was lower than the sum of the chicken with and without offspring,which included the tested chickend,cocks and the breeder of 2009 generation.

試驗(yàn)雞采用三段式飼養(yǎng)，0～7周為育雛階段，8～16 周為育成階段，17周之后為產(chǎn)蛋階段。為了降低飼養(yǎng)環(huán)境差異，不同世代的產(chǎn)蛋雞飼養(yǎng)于同一棟雞舍。動(dòng)物個(gè)體單獨(dú)戴翅號(hào)、單籠飼養(yǎng)，籠具為三層階梯式，飼喂常規(guī)蛋雞飼料。育成期每日光照8 h、黑暗16 h；產(chǎn)蛋期每日光照16 h、黑暗8 h。以風(fēng)機(jī)加濕簾方式控溫，機(jī)械化喂料、清糞。每代由40～60個(gè)家系組成。

1.2統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)系譜記錄及生產(chǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步篩選，去除明顯錯(cuò)誤、重復(fù)的數(shù)據(jù)后，整理成Excel格式。由SAS 8.0軟件獲得月均產(chǎn)蛋數(shù)，去除三倍標(biāo)準(zhǔn)差之外數(shù)據(jù)。應(yīng)用SAS GLM校正環(huán)境方差，以生產(chǎn)記錄包含的年代、批次、開(kāi)產(chǎn)日齡及開(kāi)產(chǎn)日對(duì)表型值進(jìn)行方差分析，確定進(jìn)入固定效應(yīng)的因素。然后，應(yīng)用WOMBAT軟件以AIREML為主體算法分析產(chǎn)蛋數(shù)性狀的(協(xié))方差組分、遺傳力、遺傳相關(guān)系數(shù)、表型相關(guān)系數(shù)以及系譜信息[18]。所用動(dòng)物模型為：

式中：yikl是第l月第k只雞產(chǎn)蛋數(shù)，HYi是開(kāi)產(chǎn)日-批次固定效應(yīng)，bm是第m個(gè)固定回歸系數(shù)，zklm是嵌入的Legendre多項(xiàng)式協(xié)變量，akm是加性效應(yīng)第m個(gè)隨機(jī)回歸系數(shù)，pkm是永久環(huán)境效應(yīng)第m個(gè)隨機(jī)回歸系數(shù)，eikl是殘差效應(yīng)，n1、n2、n3分別是嵌入固定效應(yīng)、加性遺傳以及永久環(huán)境效應(yīng)Legendre多項(xiàng)式階數(shù)。經(jīng)AIC、BIC信息法則以及殘差值比較，加性遺傳效應(yīng)和永久環(huán)境效應(yīng)均需嵌入3階Legendre多項(xiàng)式，固定效應(yīng)嵌入2階Legendre多項(xiàng)式。

2結(jié)果與分析

2.1如皋黃雞月均產(chǎn)蛋數(shù)描述

由圖1可知，如皋黃雞開(kāi)產(chǎn)第1月產(chǎn)蛋數(shù)平均值較小，標(biāo)準(zhǔn)差較大；第3產(chǎn)蛋月產(chǎn)蛋數(shù)達(dá)到最大值，標(biāo)準(zhǔn)差較小，表明此時(shí)雞體內(nèi)環(huán)境、物質(zhì)能量以及基因表達(dá)處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。如皋黃雞進(jìn)入產(chǎn)蛋高峰的時(shí)間(27～31周齡)與洛島白雞[13]一致，而晚于白來(lái)航雞(23～26周齡)[19]。表2表明，不同批次的如皋黃雞產(chǎn)蛋數(shù)存在顯著差異，這是因?yàn)榕沃g的飼養(yǎng)管理、氣溫、濕度條件存在差異，導(dǎo)致各批雞的月均產(chǎn)蛋數(shù)差異顯著，因此批次差異應(yīng)列入固定效應(yīng)。

圖 1　如皋黃雞月均產(chǎn)蛋數(shù)

枚/(只·月)

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同字母代表差異顯著(P<0.05)； M1-M7表示第1～7產(chǎn)蛋月，下表同。

Note：Different letters mean significant difference (P<0.05).M1-M7 mean the 1-7 laying months.The same below.

2.2如皋黃雞月均產(chǎn)蛋數(shù)方差組分及遺傳力

本研究以月為單位統(tǒng)計(jì)產(chǎn)蛋數(shù)，雞只開(kāi)產(chǎn)時(shí)間以同批50%個(gè)體產(chǎn)蛋為準(zhǔn)，連續(xù)統(tǒng)計(jì)7個(gè)月。應(yīng)用隨機(jī)回歸模型計(jì)算各方差組分，結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知，產(chǎn)蛋1～7月殘差占表型方差的比例(殘差比率)依次為64.00%，69.35%，47.49%，35.22%，50.66%，39.11%和38.89%，以產(chǎn)蛋前2個(gè)月的殘差比率較高。加性遺傳方差的變化趨勢(shì)與殘差的基本一致，隨著產(chǎn)蛋月的增加而增大。如皋黃雞永久環(huán)境方差在產(chǎn)蛋1～4月變化不大，這與不同世代飼養(yǎng)于同一棟雞舍有關(guān)；而在產(chǎn)蛋5～7月永久環(huán)境方差明顯增大，這與蛋雞自身生理調(diào)節(jié)機(jī)能降低、受外界環(huán)境影響較大有關(guān)。用3階Legendre多項(xiàng)式擬合的加性遺傳(協(xié))方差見(jiàn)表3和圖2。

表 3　如皋黃雞月均產(chǎn)蛋數(shù)方差組分及遺傳力

圖 2　如皋黃雞各產(chǎn)蛋月間遺傳(協(xié))方差估計(jì)值

由表3可知，第2產(chǎn)蛋月的加性遺傳方差略小于第1產(chǎn)蛋月，之后加性遺傳方差隨著產(chǎn)蛋月增加而增加，第7產(chǎn)蛋月加性遺傳方差達(dá)到極大值。由圖2可看出，如皋黃雞產(chǎn)蛋數(shù)加性遺傳(協(xié))方差呈馬鞍型，產(chǎn)蛋第1月與第7月產(chǎn)蛋數(shù)加性遺傳協(xié)方差為極小值。如皋黃雞月產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力為0.05～0.32，產(chǎn)蛋第2月比第1月遺傳力略低，第3～7產(chǎn)蛋月的產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力為0.20～0.32。遺傳力變化受加性遺傳方差影響，同時(shí)也與殘差有關(guān)，如皋黃雞產(chǎn)蛋第7月份的加性遺傳方差最大，但是由于同時(shí)期殘差也最大，導(dǎo)致產(chǎn)蛋第7月遺傳力低于4～6月。

2.3如皋黃雞月均產(chǎn)蛋數(shù)遺傳相關(guān)和表型相關(guān)分析

由表4可知，如皋黃雞相鄰產(chǎn)蛋月產(chǎn)蛋數(shù)的遺傳相關(guān)系數(shù)較高。產(chǎn)蛋第1月產(chǎn)蛋數(shù)與第2～6月產(chǎn)蛋數(shù)遺傳相關(guān)系數(shù)和表型相關(guān)系數(shù)均較低，與第7月產(chǎn)蛋數(shù)遺傳相關(guān)系數(shù)為負(fù)值。如皋黃雞第2產(chǎn)蛋月產(chǎn)蛋數(shù)與第3～6產(chǎn)蛋月產(chǎn)蛋數(shù)遺傳相關(guān)系數(shù)為0.20～0.28，與第7產(chǎn)蛋月產(chǎn)蛋數(shù)遺傳相關(guān)系數(shù)為負(fù)值。如皋黃雞第3～6產(chǎn)蛋月間產(chǎn)蛋數(shù)遺傳相關(guān)系數(shù)為0.29～0.66。

表 4　如皋黃雞月均產(chǎn)蛋數(shù)遺傳相關(guān)系數(shù)(左下)及表型相關(guān)系數(shù)(右上)

3討論

3.1如皋黃雞月均產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力

隨機(jī)回歸模型柔韌性強(qiáng)、獲取的信息多，是分析家禽產(chǎn)蛋數(shù)遺傳參數(shù)的理想模型。其優(yōu)勢(shì)包括：隨機(jī)回歸模型可以利用只有1～2條產(chǎn)蛋信息的個(gè)體記錄；影響蛋雞產(chǎn)蛋性能的因素較為復(fù)雜，多元方差分析或者單性狀重復(fù)檢測(cè)模型難以勝任，而隨機(jī)回歸模型容錯(cuò)能力強(qiáng)、柔韌性好，可以獲得穩(wěn)定而可靠的結(jié)果；隨機(jī)回歸模型以無(wú)限維方式得出結(jié)果，與數(shù)量性狀變異呈連續(xù)性分布這一理念相符。因此，隨機(jī)回歸模型是分析評(píng)估家禽產(chǎn)蛋數(shù)遺傳參數(shù)的主流方法，而目前國(guó)內(nèi)外此方面的研究多集中于商業(yè)化品種，較少關(guān)注地方雞種[15]。本研究將隨機(jī)回歸模型引入地方雞種如皋黃雞的產(chǎn)蛋數(shù)遺傳參數(shù)分析，研究結(jié)果表明如皋黃雞產(chǎn)蛋數(shù)屬于低遺傳力性狀。如皋黃雞產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力略高于Wolc等[13]、Farzin等[20]的研究結(jié)果，低于Anang等[21]、Dana等[22]的研究結(jié)果，與Luo等[15]、Farzin等[16]的結(jié)果基本一致。

3.2如皋黃雞月均產(chǎn)蛋數(shù)遺傳相關(guān)

不同產(chǎn)蛋月之間的產(chǎn)蛋數(shù)遺傳相關(guān)系數(shù)對(duì)于制定選育策略、預(yù)測(cè)選擇反應(yīng)有著重要作用。如皋黃雞第1個(gè)產(chǎn)蛋月與其他產(chǎn)蛋月產(chǎn)蛋數(shù)遺傳相關(guān)系數(shù)較低，相鄰產(chǎn)蛋月產(chǎn)蛋數(shù)的遺傳相關(guān)系數(shù)較高。如皋黃雞各產(chǎn)蛋月產(chǎn)蛋數(shù)遺傳相關(guān)走勢(shì)與白來(lái)航雞、洛島白雞及洛島紅雞[13]一致。Nurgiartiningsih等[23]發(fā)現(xiàn)，開(kāi)產(chǎn)1～2月產(chǎn)蛋數(shù)與產(chǎn)蛋第4月之后的產(chǎn)蛋數(shù)負(fù)相關(guān)。Luo等[15]發(fā)現(xiàn)，肉種雞第1產(chǎn)蛋周與后續(xù)產(chǎn)蛋周的遺傳相關(guān)系數(shù)依次遞減。在開(kāi)產(chǎn)初期，雞內(nèi)分泌器官合成、分泌的激素以促進(jìn)性器官成熟的激素為主，產(chǎn)蛋1～2月后產(chǎn)蛋相關(guān)激素趨于穩(wěn)定表達(dá)，蛋雞進(jìn)入產(chǎn)蛋高峰期[24]。隨著產(chǎn)蛋雞群年齡的增加，疾病、環(huán)境脅迫等遺傳因素影響增大，因而如皋黃雞第7產(chǎn)蛋月產(chǎn)蛋數(shù)與第1～5產(chǎn)蛋月產(chǎn)蛋數(shù)的遺傳相關(guān)系數(shù)及表型相關(guān)系數(shù)較低。

遺傳參數(shù)包括遺傳力、遺傳相關(guān)系數(shù)等，對(duì)于育種值估計(jì)以及選擇方案評(píng)估具有重要意義。本研究應(yīng)用隨機(jī)回歸模型分析了如皋黃雞產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力和遺傳相關(guān)系數(shù)，結(jié)果表明開(kāi)產(chǎn)第2月產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力最低，開(kāi)產(chǎn)第1月產(chǎn)蛋數(shù)與其他月份產(chǎn)蛋數(shù)遺傳相關(guān)較低，提示為了提高地方雞種總產(chǎn)蛋數(shù)，應(yīng)加強(qiáng)持續(xù)產(chǎn)蛋能力選育。本試驗(yàn)結(jié)果還表明，隨機(jī)回歸模型柔韌性較好，適用于地方雞種遺傳參數(shù)估算，在地方雞種聯(lián)合選育中可以考慮應(yīng)用隨機(jī)回歸模型分析產(chǎn)蛋數(shù)據(jù)。

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Estimation of genetic parameters for egg production of Rugao Yellow Chicken with random regression

GUO Jun,WANG Ke-hua,QU Liang,SHEN Man-man,DOU Tao-cun,HU Yu-ping

(JiangsuInstituteofPoultryScience,Yangzhou,Jiangsu225125,China)

Abstract:【Objective】 The goal of this study was to estimate variance components and genetic parameters for egg production of Rugao Yellow Chicken with random regression model (RRM).【Method】 Egg production data of Rugao Yellow Chicken were collected from 2009 to 2012 with a total of 46 327 monthly records corresponding to 9 298 hens.With RRM,Several Legendre polynomials were embedded in RRM to estimate the fixed,direct genetic and permanent environment effects.The residual was grouped into 7 variance levels for each month.One to four order polynomials were used to evaluate the direct additive genetic,permanent environment effects and fixed effects.Models were evaluated using AIC,BIC and residual values.Covariance components were also estimated using AIREML method with WOMBAT software.【Result】 The heritability of monthly egg numbers of Rugao Yellow Chicken ranged from 0.05 to 0.32.The lowest heritability of egg production emerged at the second month.During the first two months,the heritability was lower than 0.1 while it ranged from 0.20 to 0.32 for other months.The genetic correlations between the first month and other months were low,and the correlations of neighbor months were high.【Conclusion】 Egg production heritability of Rugao Yellow Chicken was low.Random regression model was an effective method for estimation of local chicken.

Key words:Rugao Yellow Chicken;heritability;random regression;genetic correlation;egg numbers

DOI：網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間:2016-04-0709:0010.13207/j.cnki.jnwafu.2016.05.002

[收稿日期]2014-09-26

[基金項(xiàng)目]現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金(CARS-41-K02)；江蘇省自然科學(xué)基金(BK20131237)；江蘇省科技成果轉(zhuǎn)化專項(xiàng)資金(BA2014132)；江蘇省三項(xiàng)工程項(xiàng)目計(jì)劃(SXGG[2014]290)

[作者簡(jiǎn)介]郭軍(1971-)，男，黑龍江牡丹江人，副研究員，博士，主要從事家禽育種研究。E-mail：guojun.yz@gmail.com[通信作者]王克華(1964-)，男，江蘇泰州人，研究員，博士，主要從事家禽育種研究。E-mail：sqbreeding@126.com

[中圖分類(lèi)號(hào)]S831.2

[文獻(xiàn)標(biāo)志碼]A

[文章編號(hào)]1671-9387(2016)05-0008-05

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160407.0900.004.html