磷素對花生碳氮含量及生長發(fā)育的影響

于天一，孫學(xué)武，石程仁，吳正鋒，孫秀山，王才斌，鄭永美，沈 浦，鄭亞萍

(山東省花生研究所，山東 青島 266100)

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磷素對花生碳氮含量及生長發(fā)育的影響

于天一，孫學(xué)武，石程仁，吳正鋒*，孫秀山*，王才斌，鄭永美，沈 浦，鄭亞萍

(山東省花生研究所，山東 青島 266100)

為進一步明確磷素對花生生理特性及生育效應(yīng)，采用水培與砂培試驗相結(jié)合，研究了磷對花生不同生育時期植株碳、氮含量、碳氮比及生長發(fā)育的影響。結(jié)果表明：(1)水培條件下，磷脅迫處理降低了花生幼苗葉片凈光合速率及各器官(根、莖、葉)蛋白質(zhì)含量，增加了各器官可溶性糖、淀粉含量；抑制了幼苗生長發(fā)育，根莖葉干物質(zhì)重分別降低4.2%、10.9%和9.7%。(2)砂培條件下，花生結(jié)莢期葉片凈光合速率、碳含量、氮含量及碳氮比均隨施磷量的增加而增加，施磷30～90 kg/hm2范圍內(nèi)，上述4項指標較不施磷對照分別增加21.2%～34.2%、23.9%～42.1%、13.9%～22.3%和8.9%～17.0%；飽果期，花生葉片碳含量及碳氮比均隨施磷量的增加呈先增后減的趨勢，對葉片光合作用和氮含量影響較?。磺v果產(chǎn)量隨施磷量的增加而增加，施磷處理較對照增產(chǎn)11.3%～23.5%。因此，合理施磷能夠有效調(diào)控花生植株碳氮代謝，進而促進生長發(fā)育及產(chǎn)量形成。

花生；磷；碳含量；氮含量；碳氮比；生長發(fā)育

磷是細胞內(nèi)核苷酸、磷脂和三磷酸腺苷的重要組分，以多種方式參與植物體內(nèi)多種生理及生化過程，是植物生長發(fā)育必需營養(yǎng)元素之一[1]。磷在花生的光合作用、養(yǎng)分運輸、根瘤固氮、產(chǎn)量及品質(zhì)形成過程中起重要作用，花生是需磷較多的作物，對磷素非常敏感[2-7]。近年來，隨著磷肥投入增加，農(nóng)田磷素水平大幅提升[8]，但花生生產(chǎn)中缺磷土壤仍然存在，如北方丘陵旱薄地及南方部分酸化土壤，速效磷含量普遍低于10 mg/kg，嚴重限制了花生生長發(fā)育[8-9]。在低磷土壤上，施用磷肥是花生增產(chǎn)增效的主要途徑之一。

碳氮代謝是植物體內(nèi)最主要的兩大代謝過程，是植物生長發(fā)育及產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。前人研究證明施磷肥能夠改善花生碳氮代謝，進而促進生長發(fā)育[10-12]。周錄英等[10]研究表明，施磷肥(75～225 kg/hm2)能夠提高花生籽仁蛋白質(zhì)含量，但對籽仁中可溶性糖含量的影響較小。焦念元等[11]研究表明，施磷肥能夠促進玉米花生間作體系中花生籽仁蛋白質(zhì)的合成，增加花生蛋白質(zhì)產(chǎn)量；高氮條件下增施磷肥能夠提高花生葉片氮代謝關(guān)鍵酶(硝酸還原酶及谷氨酰胺還原酶活性)，進而提高花生產(chǎn)量。李應(yīng)旺[12]研究表明，在施磷45～195 kg/hm2范圍內(nèi)，花生產(chǎn)量隨施磷量的增加呈先增后減的趨勢，施磷量120 kg/hm2時，花生產(chǎn)量最高，過多施磷不利于產(chǎn)量進一步提升。但有關(guān)磷肥對花生植株碳、氮含量及碳氮比的調(diào)控效應(yīng)鮮見報道。因此，本文采用水培及砂培結(jié)合的方式，研究磷素對花生不同生育時期植株碳、氮含量、碳氮比及生長發(fā)育的影響，以期為花生合理施用磷肥提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

1.1.1 水培試驗 試驗在山東省花生研究所萊西試驗站進行。供試品種為白沙1016，將花生浸種催芽后播在盛滿酸洗石英砂的塑料盆(直徑13 cm，高12 cm)中，生長至5葉期，選擇長勢良好、一致的幼苗，置于直徑為20 cm，高為12 cm的塑料桶中，每桶3棵，進行溶液培養(yǎng)。設(shè)置2個處理，分別為全磷對照和磷脅迫處理，其中全磷對照采用全磷霍格蘭營養(yǎng)液培養(yǎng)，磷脅迫處理采用磷含量為霍格蘭營養(yǎng)液1/20的培養(yǎng)液培養(yǎng)，其中營養(yǎng)液中19/20的NH4H2PO4用(NH4)2SO4代替。重復(fù)15次。水培試驗24 h通氣，每3 d更換1次營養(yǎng)液。采用塑料大棚防雨。

1.1.2 砂培試驗 試驗在山東省花生研究所萊西試驗站防雨棚內(nèi)進行。塑料盆直徑37cm、高40cm，盆底打一直徑2cm的孔，防積水澇害。供試土壤為含少量泥的河沙(速效磷含量5.2mg/kg)，每盆裝沙20kg。設(shè)4個處理，分別為不施磷(CK)、低施磷量(P2O530kg/hm2)、中等施磷量(P2O560kg/hm2)及高施磷量(P2O590kg/hm2)處理，磷肥為磷酸二氫鉀。其余營養(yǎng)元素各處理相同，用量為N 90kg/hm2、K2O 120kg/hm2、Ca 20kg/hm2、Mg 3kg/hm2、Fe 5kg/hm2、Mn 5kg/hm2、Cu 1.5 kg/hm2及Mo 0.5kg/hm2，所用肥料均為分析純化學(xué)試劑，分別為硝酸鈣、硫酸鎂、硫酸鐵、硫酸鋅、硫酸銅、硫酸錳及鉬酸鈉，氮素用硝酸鈣和尿素調(diào)配，鉀素用磷酸二氫鉀和硫酸鉀調(diào)配。供試品種為白沙1016，浸種催芽后，每盆播3粒種子，每處理重復(fù)15次，齊苗后間苗每盆留1株?；ㄉL過程中根據(jù)土壤水分情況定時(3～5 d)、定量澆水，始終保持試驗土壤處于適宜的水分條件下，且各處理間相對一致。其他管理措施同當?shù)馗弋a(chǎn)田。

1.2 取樣及測定方法

水培試驗在全磷營養(yǎng)液花生主莖葉片達8～9 片復(fù)葉時(幼苗期)進行相關(guān)指標測定，每處理選有代表性的4盆花生植株，測定主莖倒三葉光合速率，然后將其中植株取出，按器官(根、莖和葉)分開、烘干，測定干物質(zhì)重、碳及氮含量。砂培試驗在花生結(jié)莢期(7月29日)和飽果期(9月9日)每處理分別選有代表性的4盆花生，測定主莖第三片葉的光合速率，然后將測定光合速率后的花生葉片取下、烘干，測定干物質(zhì)重、碳及氮含量；成熟期每處理選有代表性的4株花生樣品，測定植株性狀(主莖高、分枝數(shù))、莢果性狀(單株果數(shù)、出米率及飽果率)及產(chǎn)量(莢果產(chǎn)量及生物產(chǎn)量)。

在晴朗無風(fēng)的天氣，用CIRAS-2 型便攜式光合測定系統(tǒng)(英國PP-systems公司生產(chǎn))測定葉片凈光合速率；葉面積采用LI-3000A型葉面積儀進行測定。干物質(zhì)重及產(chǎn)量：采用烘干法測定。并將不同器官磨碎，備用。

碳、氮含量及化合物：植株碳含量為可溶性糖與淀粉含量之和，可溶性糖和淀粉含量采用蒽酮比色法測定；氮含量采用雙氧水—濃硫酸聯(lián)合消煮，半微量凱氏定氮法測定。

碳氮比=碳含量/氮含量； 蛋白質(zhì)含量=氮含量×6.25

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS13.0軟件檢驗處理間的差異顯著性(LSD法)及各指標間的相關(guān)性，用Word 2007和Excel 2007進行繪圖和作表。

2 結(jié)果與分析

2.1 凈光合速率

水培條件下，磷脅迫處理的葉片凈光合速率較對照降低6.9%，差異顯著(圖1)。

砂培條件下，結(jié)莢期花生葉片凈光合速率隨施磷量的增加而增加，較不施磷處理光合速率增加21.2%～34.2%，MP和HP處理均顯著高于NP，MP和LP間差異不顯著(圖2)。飽果期各處理間差異均不顯著。說明施磷主要提高了花生生育中期光合能力，以中磷和高磷處理效果較好。

圖1 磷脅迫對幼苗期花生葉片凈光合速率的影響Fig.1 Effect of P stress on net photosynthetic rate of leaf of peanut seedling注：*代表處理間差異達0.05顯著水平；**代表處理間差異達0.01顯著水平；CK：對照；PS：磷脅迫；下同。Note:* means significant difference at the 0.05 level; ** means significant difference at the 0.05 level; CK:Control; PS:Phosphorus stress; The same as following.

圖2 施磷對花生葉片凈光合速率的影響Fig.2 Effect of P application on net photosynthetic rate of peanut leaf注：柱上不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著；NP：不施磷；LP：低施磷量；MP：中等施磷量；HP：高施磷量；下同。Note:Different letters above the bars indicate significant differences at the 0.05 level; NP:No phosphorus fertilization; LP:Low phosphorus fertilization; MP:Middle phosphorus fertilization; HP:High phosphorus fertilization; The same as following.

2.2 碳及碳化合物含量

磷脅迫處理植株各器官可溶性糖及淀粉含量均高于對照，其中根、莖、葉中可溶性糖含量較對照分別高出3.1%、14.4%和78.4%，處理間莖葉中可溶性糖含量差異達顯著水平；淀粉含量較對照分別高出15.6%、9.9%和22.5%，根葉中可溶性糖含量處理間差異達顯著水平。說明磷脅迫增加了花生幼苗植株碳化合物含量(表1)。

葉片碳含量在結(jié)莢期隨施磷量的增加而增加，施磷處理較對照分別增加23.9%、39.9%和42.1%；MP和HP處理差異不顯著，均顯著高于LP和NP，LP顯著高于NP。飽果期各處理葉片碳含量隨施磷量增加呈先增后減的趨勢，LP顯著高于HP，NP和MP與其他處理間差異不顯著。施磷增加了葉片碳含量，結(jié)莢期以中高施磷量為佳，飽果期以低施磷量為佳(圖3)。

表1 磷脅迫對花生幼苗碳化合物含量的影響 (%)Table 1 Effect of P stress on C compounds content of peanut seedling (%)

圖3 施磷對花生葉片碳含量的影響Fig.3 Effect of phosphorus application on C content of peanut leaf

2.3 氮及氮化合物含量

磷脅迫處理下，花生不同器官蛋白質(zhì)含量均低于對照，其中根、莖、葉中蛋白質(zhì)含量較對照分別降低31.7%、5.1%和10.0%，其中處理間根、葉蛋白質(zhì)含量差異達顯著水平(圖4)。

葉片氮含量在結(jié)莢期隨施磷量的增加而增加，增幅13.9%～22.3%；HP、MP和LP處理均顯著高于NP處理，HP顯著高于LP，MP與LP和HP的差異均不顯著。飽果期各處理間差異不顯著(圖5)。說明施磷主要增加了花生結(jié)莢期葉片氮含量，以中高施磷量為佳。

2.4 碳氮比

葉片碳氮比在結(jié)莢期不同處理間變化趨勢與碳、氮含量相似，施磷處理較對照增加8.9%～17.0%；HP和MP處理差異不顯著，均顯著高于NP，LP與其他3個處理的差異均不顯著。飽果期各處理碳氮比的變化趨勢與碳含量相同，均隨施磷量的增加呈先增后減的趨勢，其中LP顯著高于MP(圖6)。

2.5 生長發(fā)育

2.5.1 植株性狀 磷脅迫處理的主莖高、側(cè)枝長、主莖葉片數(shù)及葉面積均顯著低于對照，較對照分別降低20.3%、9.6%、12.4%和6.1%(表2)，說明磷脅迫抑制了花生幼苗期生長、發(fā)育。

圖4 磷脅迫對花生幼苗蛋白質(zhì)含量的影響Fig.4 Effect of P stress on protein content of peanut seedling

圖5 施磷對花生葉片氮含量的影響Fig.5 Effect of P application on N content of peanut leaf

圖6 施磷對花生葉片碳氮比的影響Fig.6 Effect of P application on C/N of peanut leaf

表2 磷脅迫對花生植株性狀的影響Table 2 Effect of P stress on plant characteristics of peanut

成熟期，花生主莖高隨施磷量的增加而增加，施磷處理較對照分別增加6.4%、14.3%和13.6%。MP、HP均顯著高于LP和NP，LP顯著高于NP，MP與HP之間差異不顯著。表明施磷能夠促進花生主莖及側(cè)枝的生長、發(fā)育，以中高施磷量效果最好(表3)。

2.5.2 花生干物重及產(chǎn)量 磷脅迫處理降低了花生各器官及整株干重，其中根、莖、葉及整株干重較對照分別降低4.2%、10.9%、9.7%和8.0%。處理間莖、葉及整株干重的差異均達顯著水平(表4)。

花生莢果產(chǎn)量均隨施磷量的增加而增加，LP、MP及HP分別比NP增加11.3%、19.7%和23.5%。LP、MP和HP均顯著高于NP，HP顯著高于LP，MP與LP、HP差異均不顯著(表5)。單株果數(shù)、收獲指數(shù)及生物產(chǎn)量與莢果產(chǎn)量不同處理間變化趨勢基本一致，施磷處理的單株果數(shù)、收獲指數(shù)及生物產(chǎn)量較對照分別增加13.4%～20.6%，4.8%～11.0%及6.3%～11.3%；飽果率及出米率均隨施磷量增加呈先增后減的趨勢，LP的飽果率和出米率均為最高，HP的飽果率和出米率均低于對照(表5)。

表3 施磷對花生成熟期植株性狀的影響Table 3 Effect of P application on plant characteristics of peanut

表4 磷脅迫對花生幼苗干物質(zhì)累積的影響Table 4 Effect of P stress on dry matter accumulation of peanut seedling

表5 施磷對花生產(chǎn)量、產(chǎn)量性狀的影響Table 5 Effect of P application on yield and yield characteristics of peanut

3 討 論

3.1 碳、氮含量及碳氮比

施磷能夠促進作物氮代謝。王旭東等[13]研究表明，施磷提高了小麥灌漿前中期旗葉硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性，增加了可溶性蛋白質(zhì)和游離氨基酸含量。與對照相比，適量施磷(P2O5105 kg/hm2)有利于灌漿期間旗葉的游離氨基酸向籽粒中再分配，進而促進籽粒中蛋白質(zhì)的累積，顯著提高產(chǎn)量和品質(zhì)。周錄英等[10]認為，施磷能夠提高花生籽仁蛋白質(zhì)累積量。植株氮含量是表征作物氮代謝的重要指標。本研究水培及砂培試驗結(jié)果基本一致，即水培條件下磷脅迫降低了花生幼苗根莖葉蛋白質(zhì)含量。砂培條件下，結(jié)莢期花生葉片氮含量隨著施磷量的增加顯著增加。一方面是因為施磷能夠提高葉片硝酸還原酶及谷氨酰胺合成酶等氮代謝關(guān)鍵酶活性[13-14]，促進了硝態(tài)氮同化，有利于氨基酸形成，進而促進了蛋白質(zhì)的合成[15-16]。另一方面，施磷能夠促進根系生長發(fā)育及根瘤固氮作用[4,7,17]，增加對土壤中氮素的吸收，進而增加葉片含氮量，促進氨基酸及蛋白質(zhì)的合成。

植株碳氮比是其群體生育調(diào)控的重要指標之一，花生葉片中總碳含量及碳氮比的變化與其生育進程及代謝水平有關(guān)，當植株對碳水化合物的同化大于利用時兩指標升高，反之，當利用大于同化時兩指標降低[18]。本研究中磷對花生碳含量及碳氮比的影響不同生育時期結(jié)果表現(xiàn)不同。水培條件下，與全磷對照相比，磷脅迫降低了幼苗葉片凈光合速率，但增加了根莖葉中可溶性糖及淀粉含量，這可能是因為與對照相比，磷脅迫處理花生植株生長發(fā)育較慢，此時植株對碳的同化大于利用，因此雖然光合產(chǎn)物合成較少，但此時碳水化合物消耗更少，碳代謝產(chǎn)物增加。砂培條件下，施磷30～60 kg/hm2范圍內(nèi)，花生結(jié)莢期葉片光合速率、碳含量及碳氮比均隨施磷量的增加而增加。主要因為結(jié)莢至飽果期是花生葉片干物質(zhì)累積的關(guān)鍵時期，此時同化大于利用，施磷處理較高的凈光合速率有利于提高葉片碳含量及碳氮比，為此后葉、莖中碳水化合物向莢果中轉(zhuǎn)運及莢果的充實打下了良好的基礎(chǔ)。飽果期花生葉片碳含量及碳氮比均隨施磷量的增加呈先增后減趨勢，中高施磷量并不利于飽果期碳含量及碳氮比的增加，可能是由于飽果期中磷及高磷處理的花生莢果發(fā)育好，庫容大，葉片中更多的光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移到莢果中，導(dǎo)致葉片碳含量降低[19]。

3.2 生長發(fā)育

施磷能夠促進花生的營養(yǎng)生長，表現(xiàn)為主莖高、側(cè)枝長及分枝數(shù)相應(yīng)增加，適當增施磷肥能夠提高花生產(chǎn)量，但當施磷量超過225 kg/hm2時，增產(chǎn)效果不顯著[5]。本試驗條件下，當施磷量超過60 kg/hm2時，增產(chǎn)效果不顯著，施磷增產(chǎn)的閾值低于趙長星的研究結(jié)果[5]，這可能與土壤磷素水平、花生品種及氣候狀況等因素相關(guān)。研究還表明，產(chǎn)量、生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)均隨施磷量的增加呈增加趨勢，說明施磷不僅增加了花生營養(yǎng)體的物質(zhì)積累，還促進了營養(yǎng)體中的干物質(zhì)向莢果中轉(zhuǎn)運，進而促使生物產(chǎn)量及收獲指數(shù)協(xié)同提高。

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Effect of Phosphorus on Carbon,Nitrogen Content and Development of Peanut

YU Tian-yi,SUN Xue-wu,SHI Cheng-ren,WU Zheng-feng*,SUN Xiu-shan*, WANG Cai-bin,ZHENG Yong-mei,SHEN Pu,ZHENG Ya-ping

(ShandongPeanutResearchInstitute,Qingdao266100,China)

The aim of the experiment was to study the effect of phosphorus (P) on physiological and developmental characteristics of peanut.A solution culture and a sand culture experiment were used to evaluate the influence of P on carbon (C),nitrogen (N) content,C/N ratio and plant development at different growth stages of peanut.The result showed that:1) In solution culture experiment,net photosynthetic rate of leaf and protein content of each organ both decreased under P stress treatment.And soluble sugar content,starch content and C/N of each organ increased under P stress treatment.In addition,P stress restrained development of peanut seedling,and the dry matter weight of root,stem and leaf reduced by 4.2%,10.9% and 9.7%,respectively,under P stress treatment.2) In sand culture experiment,leaf net photosynthetic rate,C content,N content and C/N increased with increasing P level at pod-bearing stage.When P2O5was applied during 30～90 kg/hm2,the above four parameters increased by 21.2%～34.2%,23.9%～42.1%,13.9%～22.3% and 8.9%～17.0%,respectively,compared to the control (no P fertilization).In pod-filling stage,C content and C/N of leaf first increased and then decreased with increasing P level.P fertilization had little effect on leaf net photosynthetic rate and N content.Pod yield increased with increasing P level.Pod yield in P stress treatment was 11.3%～23.5% higher than that of control.So rational application of P fertilizer could regulate C and N metabolism of peanut plant,and then promote plant development and yield formation.

peanut; phosphorus; carbon content; nitrogen content; carbon nitrogen ratio; plant development

10.14001/j.issn.1002-4093.2016.04.008

2016-10-26

山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新基金項目(2014CXZ11-2，2014CXZ06-2)；國家自然科學(xué)基金項目(31571617，41501330)；山東省自然科學(xué)基金項目(ZR2014CP022)；山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新工程項目(CXGC2016A05)

于天一(1984-)，男，山東青島人，山東省花生研究所助理研究員，博士，主要從事花生磷高效利用研究。

*通訊作者：吳正鋒(1976-)，男，副研究員，主要從事花生栽培生理及養(yǎng)分管理研究。 E-mail:wzf326@126.com

S565.201

A

孫秀山(1971-)，男，副研究員，主要從事花生栽培生理研究。E-mail:sxs0413@126.com