蘋果樹(shù)冠層不同光照區(qū)域葉綠素?zé)晒庑誀钣?jì)算方法

馬曉丹、郭彩玲、張 雪、劉 剛*、劉國(guó)杰、宗 澤

1. 黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)信息技術(shù)學(xué)院、黑龍江 大慶 163319 2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代精細(xì)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)集成研究教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、北京 100083 3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院、北京 100083

蘋果樹(shù)冠層不同光照區(qū)域葉綠素?zé)晒庑誀钣?jì)算方法

馬曉丹1，2、郭彩玲2、張 雪2、劉 剛2*、劉國(guó)杰3、宗 澤2

1. 黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)信息技術(shù)學(xué)院、黑龍江 大慶 163319 2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代精細(xì)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)集成研究教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、北京 100083 3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院、北京 100083

植物冠層內(nèi)光照分布決定了植物物理過(guò)程與生態(tài)環(huán)境之間的交互關(guān)系、是植物冠層葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)研究的重要基礎(chǔ)。光譜技術(shù)在構(gòu)建植株冠層組分含量的預(yù)測(cè)模型中發(fā)揮了重要的作用、而針對(duì)自由紡錘形蘋果樹(shù)冠層不同光照區(qū)域的葉綠素?zé)晒庑誀钛芯课墨I(xiàn)報(bào)道較少。因此、以自由紡錘形蘋果樹(shù)為研究對(duì)象、將蘋果樹(shù)冠層空間劃分為5層、每層劃分為邊長(zhǎng)50 cm的立方體網(wǎng)格、并測(cè)定各個(gè)網(wǎng)格空間的光照強(qiáng)度、確定其光照分布情況。以此為基礎(chǔ)、獲取不同光照區(qū)域的光譜數(shù)據(jù)及對(duì)應(yīng)葉綠素?zé)晒庑誀顓?shù)值、通過(guò)光譜一階微分去除系統(tǒng)誤差干擾、確定紅邊區(qū)域(660～760 nm)的一階微分光譜曲線、利用BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)建立紅光范圍(680～760 nm)內(nèi)一階微分光譜最大值與葉綠素?zé)晒庑誀顓?shù)關(guān)系模型、創(chuàng)新性地提出了蘋果樹(shù)冠層不同光照區(qū)域的葉綠素?zé)晒庑誀钣?jì)算方法。并采用決定系數(shù)、均方根誤差、平均絕對(duì)百分比誤差等對(duì)模型進(jìn)行有效性評(píng)價(jià)、試驗(yàn)結(jié)果表明：該葉綠素?zé)晒庥?jì)算方法的計(jì)算精度均在80%以上、研究成果可為蘋果樹(shù)的整形修剪、獲取充足光照分布提供理論依據(jù)。

蘋果樹(shù)冠層； 不同光照區(qū)域； 光譜； 葉綠素?zé)晒庑誀睿?預(yù)測(cè)

引 言

光照是影響植物光合作用的重要因素之一。適度遮蔭對(duì)光合作用具有促進(jìn)作用[1]。張顯川[2]、歐毅[3]研究了果樹(shù)冠層不同部位的光合能力、證明了果樹(shù)冠層平均光合速率及凈光合速率受到冠層不同區(qū)域光照強(qiáng)度的影響。

植物葉綠素?zé)晒馀c光合作用的關(guān)系十分緊密[4-6]、通常情況下、葉綠素?zé)晒馀c光合速率呈現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系[7-8]。上述研究表明、冠層不同區(qū)域的葉綠素?zé)晒庑誀钔S著光照強(qiáng)度的變化而變化、為本文開(kāi)展不同光照區(qū)域葉綠素?zé)晒庑誀钣?jì)算方法研究提供了理論基礎(chǔ)。

光譜技術(shù)在植株冠層組分含量研究中發(fā)揮了重要的作用[9-12]、但針對(duì)果樹(shù)冠層不同光照區(qū)域葉綠素?zé)晒庑誀畹难芯课墨I(xiàn)較少。因此、本文以自由紡錘形蘋果樹(shù)為研究對(duì)象、構(gòu)建基于光譜特性的葉綠素?zé)晒庑誀铑A(yù)測(cè)模型、旨在快速、準(zhǔn)確分析冠層不同光照區(qū)域的光合能力、為蘋果樹(shù)冠層整形修剪、獲取最佳光照分布提供依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)部分

1.1 冠層空間相對(duì)光照強(qiáng)度獲取

課題前期工作中、已經(jīng)完成了對(duì)于蘋果樹(shù)冠層不同光照區(qū)域的相對(duì)光照強(qiáng)度計(jì)算、以3棵處理樣本為例、其不同光照區(qū)域的體積分布如圖1所示。

圖1 不同光照分區(qū)的體積比例

圖2 葉綠素?zé)晒庑誀铍S相對(duì)光照強(qiáng)度的變化趨勢(shì)

從圖1可以看出、3棵蘋果樹(shù)冠層處理樣本的光照分區(qū)體積在0%～30%光照分區(qū)中比例分布最小、在60%～85%及85%～100%的光照分區(qū)中比例分布較大。所呈現(xiàn)的結(jié)果與果樹(shù)學(xué)領(lǐng)域關(guān)于自由紡錘形蘋果樹(shù)冠層內(nèi)部的光照分布描述較一致。

1.2 冠層不同光照區(qū)域葉綠素?zé)晒庑誀罘治?/p>

測(cè)定蘋果樹(shù)冠層不同光照區(qū)域的光化學(xué)效率φPSⅡ、潛在最大光化學(xué)量子效率Fv/Fm及表觀光合量子傳遞效率性狀參數(shù)ETR。

圖2為處理A、處理B及處理C的φPSⅡ、Fv/Fm及ETR隨冠層不同相對(duì)光照強(qiáng)度的變化趨勢(shì)圖。從圖中可以看出、φPSⅡ值隨著蘋果樹(shù)冠層內(nèi)相對(duì)光照強(qiáng)度的減弱呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)； 在相對(duì)光照強(qiáng)度為60%～85%的冠層區(qū)域內(nèi)、Fv/Fm值較高、相對(duì)光照強(qiáng)度大于85%冠層區(qū)域的Fv/Fm值與之差異不大、而其他區(qū)域Fv/Fm值則隨著相對(duì)光照強(qiáng)度的降低而呈現(xiàn)下降趨勢(shì)； ETR值變化趨勢(shì)與Fv/Fm值的變化趨勢(shì)相近、即60%～85%光區(qū)中的ETR值高于其他光照區(qū)域、0%～30%光照區(qū)域中的ETR值達(dá)到最低。

2 冠層不同光照區(qū)域光譜分析

2.1 光譜反射率獲取

采用便攜式地物光譜儀(FieldSpec HandHeld 2)、獲取蘋果樹(shù)冠層不同光照區(qū)域葉片光譜數(shù)據(jù)。為保證光譜測(cè)量的準(zhǔn)確性、試驗(yàn)選擇在晴朗無(wú)云且無(wú)風(fēng)的環(huán)境下進(jìn)行、傳感器視場(chǎng)角為25°、測(cè)量時(shí)光學(xué)輸入端距離冠層葉片30 cm、保證與葉片垂直。

選擇上述樣本處理A、處理B及處理C為訓(xùn)練樣本、隨機(jī)選擇一棵自由紡錘形蘋果樹(shù)作為預(yù)測(cè)樣本。在每一個(gè)光照層次中、分別隨機(jī)選擇3個(gè)區(qū)域、每個(gè)區(qū)域測(cè)量3次、每次記錄5個(gè)點(diǎn)、每測(cè)完一個(gè)光照區(qū)域就進(jìn)行一次標(biāo)準(zhǔn)白板校正。

圖3 處理樣本的光譜反射率

在三個(gè)處理樣本的不同光照區(qū)域中、始終是30%～60%光照區(qū)域的光譜反射率最高、而小于30%光照區(qū)域的光譜反射率最低、對(duì)于60%～85%光照區(qū)域及大于85%光照區(qū)域、處理A及處理C始終保持一致、即60%～85%區(qū)域的光譜反射率高出大于85%光照區(qū)域反射率、而處理B的情況正好相反、分析其原因是由于測(cè)量過(guò)程中的隨機(jī)誤差所致。為了更好地表征不同光照區(qū)域的光譜特性、將此三個(gè)處理樣本做平均值處理、得到如圖3(d)所示的蘋果樹(shù)冠層不同光照區(qū)域的光譜反射率。

2.2 光譜反射率一階微分處理及分析

光譜數(shù)據(jù)采集過(guò)程中、由于外界環(huán)境的影響、不可避免地會(huì)產(chǎn)生誤差、光譜一階微分能夠有效地消除系統(tǒng)誤差、突顯光譜曲線細(xì)微變化特征、分辨重疊光譜、有利于提取可識(shí)別的光譜吸收峰參數(shù)。

利用光譜數(shù)據(jù)分析軟件ViewSpecPro 6.0、求解上述處理樣本平均光譜反射率的一階微分、得到660～760 nm范圍的一階微分光譜曲線如圖4所示。

從圖4可以看出、不同光照區(qū)域的紅邊波長(zhǎng)位置及一階微分光譜的最大值均有所差異。表1列出了處理樣本A、B，C以及三者平均處理后的紅邊波長(zhǎng)及其對(duì)應(yīng)的一階微分光譜最大值。從表中數(shù)據(jù)可以看出：處理樣本A的紅邊波長(zhǎng)位置變化規(guī)律不明顯、但處理樣本B與處理樣本C的紅邊位置變化呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)、樣本平均處理后的紅邊波長(zhǎng)均值呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)。表1中統(tǒng)計(jì)了紅邊幅值、即紅光范圍(680～760 nm)內(nèi)一階微分光譜的最大值、并將其與蘋果樹(shù)冠層不同光照區(qū)域的葉綠素?zé)晒庑誀钪颠M(jìn)行相關(guān)性分析、構(gòu)建基于光譜特性的葉綠素?zé)晒庑誀铑A(yù)測(cè)模型。

表1 處理樣本不同相對(duì)光照強(qiáng)度下的紅邊波長(zhǎng)及一階微分光譜最大值

3 葉綠素?zé)晒庑誀钣?jì)算方法

為分析蘋果樹(shù)冠層不同光照區(qū)域下的光譜特性與葉綠素?zé)晒庑誀畹南嚓P(guān)性、選擇簡(jiǎn)單線性函數(shù)模型、對(duì)數(shù)函數(shù)模型、多項(xiàng)式模型等五種估測(cè)模型進(jìn)行初步測(cè)試、最終分析得到：光譜一階微分與對(duì)應(yīng)相對(duì)光照強(qiáng)度之間呈現(xiàn)多項(xiàng)式關(guān)系。可見(jiàn)、光譜一階微分與葉綠素?zé)晒庑誀钪g具有較好的相關(guān)性。

為了能夠更為精確地表示二者關(guān)系、建立BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)、將冠層不同光照強(qiáng)度下的光譜一階微分作為輸入量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為輸出量。網(wǎng)絡(luò)輸入節(jié)點(diǎn)數(shù)為1、輸出節(jié)點(diǎn)數(shù)為1、根據(jù)Kolmogorov定理[13]、確定隱含層節(jié)點(diǎn)數(shù)為9、網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)為1-9-1型。

將模型預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值進(jìn)行一元線性回歸分析、得到φPSⅡ、Fv/Fm與ETR的預(yù)測(cè)值與實(shí)際值的擬合關(guān)系如圖5所示。

為進(jìn)一步驗(yàn)證模型的精確度及有效性、采用預(yù)測(cè)值與實(shí)際值間的決定系數(shù)R2、均方根誤差RMSE(root mean square error)、平均絕對(duì)百分比誤差MAPE(mean absolute percentage error)、平均預(yù)測(cè)誤差MFE(mean forecast error)指標(biāo)評(píng)價(jià)該預(yù)測(cè)模型的性能[14-15]。

圖5 葉綠素?zé)晒庑誀铑A(yù)測(cè)值與實(shí)際值擬合

Fig.5 Fitting between predicted values and actual values for characters of chlorophyll fluorescence

表2中列出了模型的評(píng)價(jià)指標(biāo)值、可以看出、通過(guò)BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)得到的葉綠素?zé)晒庑誀钪蹬c實(shí)際值之間具有較好的相關(guān)性、且模型精度均在80%以上、達(dá)到了較好的預(yù)測(cè)精度、能夠作為有效的蘋果樹(shù)冠層不同光照區(qū)域葉綠素?zé)晒庑誀畹挠?jì)算方法。

表2 模型評(píng)價(jià)指標(biāo)

4 結(jié) 論

光照強(qiáng)度影響蘋果樹(shù)光合能力、蘋果樹(shù)冠層不同光照區(qū)域的光譜反射率一階微分最大值隨光照強(qiáng)度不同發(fā)生了相應(yīng)變化、因此將光譜一階微分最大值與對(duì)應(yīng)區(qū)域的葉綠素?zé)晒庑誀顓?shù)作為預(yù)測(cè)模型的輸入及輸出、采用多項(xiàng)式回歸模型分析二者的相關(guān)性、利用BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建了基于光譜特性的葉綠素?zé)晒庑誀钣?jì)算方法。并對(duì)模型的有效性進(jìn)行評(píng)價(jià)、光化學(xué)效率、潛在最大光化學(xué)量子效率及表觀光合量子傳遞效率的模型精度分別為87.462%、86.498%和81.367%。該方法可為羊果樹(shù)整形修剪、改善栽培措施、提高果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)等提供理論依據(jù)。

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*Corresponding author

Calculation of Chlorophyll Fluorescence Characters in Different Light Area to Apple Tree Canopy

MA Xiao-dan1,2、GUO Cai-ling2、ZHANG Xue2、LIU Gang2*、LIU Guo-jie3、ZONG Ze2

1. College of Information Technology、Heilongjiang Bayi Agricultural University,Daqing 163319,China 2. China Key Laboratory for Modern Precision Agriculture System Integration Research,Ministry of Education,China Agricultural University,Beijing 100083,China 3. College of Agronomy and Biotechnology,China Agricultural University、Beijing 100083,China

As the basis of plant canopy chlorophyll fluorescence kinetics,light distribution within the canopy determines the interaction relationship between plant physical processes and ecological environment. Spectroscopy technology plays a very important role in building a prediction model of component content to plant canopies. However,there is only limited number of reports about chlorophyll fluorescence properties of different light intensity areas to free spindle apple canopies. In this paper,with the free spindle apple tree as the research object,the canopy space of apple tree was divided into five layers,and six cube grids with 50cm length of side in each layer,and then the light distribution was determined through measuring the light intensity of each cube grids space. firstly,spectrum data and characters of chlorophyll fluorescence were obtained in the different light area; secondly,a differential spectrum curve in red area(680～760 nm) was determined through removing the interference of system error by a differential spectrum; thirdly,relationship model has been established innovatively between the maximum value in red area(680～760 nm) and the chlorophyll fluorescence characters,which has been used as calculation method of chlorophyll fluorescence characters in different light area to apple tree canopy. Fourthly,root mean square error,mean absolute percentage error,mean forecast error were adopted to evaluate the method. The test result shows that the accuracy of the method is all above 80%,which can be the theoretical basis for pruning and getting best light distribution to apple tree canopy.

Apple tree canopy； Different light area； Spectrum； Characters of chlorophyll fluorescence； Forecast

May 8,2015; accepted Aug. 29,2015)

2015-05-08、

2015-08-29

黑龍江省青年科學(xué)基金項(xiàng)目(QC2016031)、國(guó)家青年科學(xué)基金項(xiàng)目(31601220)、國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31371532)資助

馬曉丹、女、1980年生、黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)信息技術(shù)學(xué)院副教授 e-mail：bynd_mxd@163.com *通訊聯(lián)系人 e-mail：pac@cau.edu.cn

TP391.41

A

10.3964/j.issn.1000-0593(2016)12-3986-05