青藏高原東緣披針葉黃華葉片形態(tài)特征對(duì)海拔變化的響應(yīng)

武瑞鑫，邵新慶，鐘夢(mèng)瑩，潘　多，李超群，張德罡

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州　730070； 2.河北省農(nóng)林科學(xué)院 旱作農(nóng)業(yè)研究所，河北 衡水 053000； 3.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院 草地研究所，北京　100193)

?

青藏高原東緣披針葉黃華葉片形態(tài)特征對(duì)海拔變化的響應(yīng)

武瑞鑫1,2，邵新慶3，鐘夢(mèng)瑩3，潘多3，李超群3，張德罡1

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州730070； 2.河北省農(nóng)林科學(xué)院 旱作農(nóng)業(yè)研究所，河北 衡水 053000； 3.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院 草地研究所，北京100193)

摘要：為揭示青藏高原地區(qū)披針葉黃華葉片形態(tài)特征對(duì)海拔梯度的響應(yīng)機(jī)制，研究了不同海拔梯度對(duì)披針葉黃華葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、葉周長(zhǎng)、葉厚、葉干重、比葉重和比葉面積的影響，分析了披針葉黃華葉片形態(tài)特征對(duì)海拔的響應(yīng)規(guī)律。結(jié)果表明：隨著海拔的升高，土壤含水量、全氮含量和有機(jī)質(zhì)增加；低海拔地區(qū)披針葉黃華的葉厚顯著高于高海拔的地區(qū)；葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積和葉周長(zhǎng)等表現(xiàn)出隨著海拔的升高逐漸降低的變化趨勢(shì)。海拔與光強(qiáng)、土壤含水量、土壤全氮含量和土壤有機(jī)質(zhì)含量之間極顯著正相關(guān)(P<0.01)；葉長(zhǎng)、葉面積分別與土壤含水量、pH和土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著相關(guān)(P<0.05)，主要受土壤pH的影響；葉片厚度與海拔、光強(qiáng)和土壤全氮含量之間顯著相關(guān)(P<0.05)，主要受光強(qiáng)影響(R=0.641，P<0.05)；葉干重與土壤含水量之間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，主要受空氣溫度，尤其是土壤含水量影響(R=0.856，P<0.01)。為了適應(yīng)高海拔地區(qū)的土壤和氣候特點(diǎn)，披針葉黃華采取了減少葉面積和葉厚度的策略，葉片隨著海拔的升高表現(xiàn)出“小型化”的趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：青藏高原；披針葉黃華；葉片形態(tài)；海拔梯度

葉片作為植物對(duì)環(huán)境變化最為敏感的器官[1]，其功能性狀能夠直接影響植物的碳同化能力、生物量的累積、環(huán)境變化時(shí)的生長(zhǎng)策略以及獲取和利用自然資源的能力[2]。葉片的大小和數(shù)量的多少是決定植物株型緊密程度的兩個(gè)主要因素，能夠直接影響植株的結(jié)構(gòu)和發(fā)育模式，進(jìn)而影響到植物對(duì)光的截取和對(duì)碳素的獲取能力[3]。通過對(duì)植物葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、葉周長(zhǎng)、葉厚度、葉干重、比葉面積、比葉重等性狀進(jìn)行研究，可以更好地理解植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)能力。植物葉片的形態(tài)特征作為理解植物生態(tài)功能多樣性的基礎(chǔ)，反映了葉片形態(tài)和生理特征的差異和在環(huán)境影響下的生態(tài)系統(tǒng)的變化之間的關(guān)系，以及對(duì)植物生長(zhǎng)和生產(chǎn)效率的影響，也能夠揭示物種對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境適應(yīng)的基本特點(diǎn)[4]。

葉片形態(tài)特征能夠隨氣候和海拔高度的變化而變化[5-6]。海拔變化通常會(huì)導(dǎo)致環(huán)境因子如溫度、降水、光照和土壤理化性質(zhì)的變化，形成環(huán)境中熱量和水分的再分配，造成植物生長(zhǎng)的微生態(tài)環(huán)境的劇烈變化，從而使植物生長(zhǎng)環(huán)境的變化更加復(fù)雜，植物葉片形態(tài)特征對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)也更為復(fù)雜[7-8]。葉面積代表植物葉片與外界環(huán)境之間接觸面積的大小，能夠直接或間接影響植物的光合作用、呼吸作用和蒸騰作用。H?lscher等[9],Paridari等[10]研究發(fā)現(xiàn)，同種植物(樹木)的葉面積隨著海拔升高而逐漸降低[11]。Craine等[12]對(duì)新西蘭南島118 種植物葉片的研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔升高葉片的厚度逐漸增加。張茜等[13]發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，狼毒的葉片大小逐漸降低。比葉重是葉片重要的功能性狀之一，指單位葉面積的葉干物質(zhì)含量，是反映植物生活史對(duì)策的重要指標(biāo)[14]。具有較小比葉重的植物一般都具有較短的葉壽命和較高的光合速率[15]。比葉面積表征植物對(duì)環(huán)境變化的敏感性[16]。Wright等[17]發(fā)現(xiàn)植物的比葉面積隨年均溫和年均降水量的增加而逐漸增加。比葉面積大的植物更能有效利用環(huán)境中的資源，而比葉面積小的植物通常能在干旱環(huán)境中有更長(zhǎng)的生存壽命[15]。Vendramini等[18]研究發(fā)現(xiàn)葉片的干物質(zhì)含量能夠反應(yīng)植物對(duì)資源利用的效率，比葉面積能夠說明植物對(duì)資源的綜合利用能力。青藏高原擁有非常獨(dú)特的氣候環(huán)境條件，很小的變化便會(huì)導(dǎo)致氣溫、光照和土壤理化性狀等產(chǎn)生復(fù)雜的變化，從而造成植物葉片形態(tài)特征產(chǎn)生相應(yīng)的變化。

披針葉黃華(Thermopsislanceolata)屬豆科(Leguminoseae)野決明屬(Thermopsis)植物，為草地常見有毒植物，憑借強(qiáng)大的生長(zhǎng)繁殖能力和適應(yīng)性，能夠適應(yīng)青藏高原特殊的環(huán)境條件。在青藏高原地區(qū)生于海拔2 200～4 700 m的山坡草地、河漫灘及河邊沙礫灘地。分布于我國(guó)東北、華北、西北；在尼泊爾、蒙古及俄羅斯也有分布[19-20]。甘南夏河地區(qū)處于青藏高原隆起地帶的邊緣地區(qū)，這一地區(qū)的海拔變化非常明顯，因此，植物葉片形態(tài)特征變化能夠更好地反映植被對(duì)海拔變化的響應(yīng)。通過研究海拔梯度、土壤等環(huán)境因子對(duì)披針葉黃華的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、葉周長(zhǎng)、葉厚、葉干重、比葉重和比葉面積的影響，分析披針葉黃華葉片形態(tài)特征對(duì)海拔梯度的適應(yīng)能力，進(jìn)而闡明高寒地區(qū)植物對(duì)青藏高原特殊環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)特性。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)地概況

研究區(qū)位于甘肅省甘南州夏河縣?？凄l(xiāng)，地處青藏高原東北緣[21]。高原大陸性氣候特點(diǎn)明顯，年均氣溫1.6℃，7月極端最高氣溫28.4℃，1月極端最低氣溫-29.8℃。年日照2 296 h，≥0℃年有效積溫1 642℃，≥5℃年有效積溫1 282℃，≥10℃年有效積溫693℃，晝夜溫差大。年降水量400～500 mm，雨熱同季，降水集中在牧草生長(zhǎng)旺盛的7～9月。無絕對(duì)無霜期，植物生長(zhǎng)期120～140 d。試驗(yàn)草地土壤類型為亞高山草甸土。植被類型為高寒草甸，屬冬季牧場(chǎng)，草地退化明顯，以莎草科和疏叢型禾本科植物為主，混生大量雜類草。主要植物組成為垂穗披堿草(Elymusnutans)、早熟禾(Poaannua)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)、披針葉黃華、夏河嵩草(Kobresiasquamaeformis)、甘肅苔草(Carexkansuensis)、異針茅(Stipaaliena) 、甘肅米口袋(Gueldenstaedtiagansuensis)、扁蓄豆(Melissitusruthenica)、大籽蒿(Artemisiasieversiana)、多裂翅果菊(Pterocypselalaciniata)、毛茛(Ranunculusjaponicas)、革葉兔耳草(Lagotisalutacea)、蘭石草(Lanceatibetica)、高原香薷(Elsholtziafeddei)，二裂委陵菜(Potentillabifurca)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)等。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2013年在桑科鄉(xiāng)進(jìn)行野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，披針葉黃華試驗(yàn)區(qū)域主要分布在海拔3 000～3 200 m，2014年8月上旬，在一條樣線上選擇4個(gè)海拔梯度(3 000 m,3 075 m，3 145 m，3 220 m)進(jìn)行試驗(yàn)(表1)。

表1　試驗(yàn)地概況

1.3取樣和測(cè)定方法

1.3.1取樣方法在每個(gè)海拔梯度樣地隨機(jī)選取3個(gè)披針葉黃華群落，每個(gè)群落隨機(jī)選取10株披針葉黃華花果期植株，每個(gè)海拔30個(gè)重復(fù)?，F(xiàn)場(chǎng)對(duì)其分組編號(hào)，用卷尺測(cè)量株高后放入裝有濕潤(rùn)濾紙的自封袋，放在冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行室內(nèi)分析。同時(shí)用土鉆分2層取0～20 cm土層10鉆混合后，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行進(jìn)一步的測(cè)定，并測(cè)定相應(yīng)地點(diǎn)的空氣溫度和光強(qiáng)。

1.3.2測(cè)定方法將帶回的植物樣品在室內(nèi)詳細(xì)記錄每株分枝數(shù)和每株葉片總數(shù)(LN)，在每株植株的相同部位上選取10片完全伸展開的成熟葉片，4個(gè)海拔梯度上總共取1 200個(gè)葉片。每個(gè)羽狀復(fù)葉上的3個(gè)小葉為一個(gè)單位分別用掃描儀掃描完整的葉片，用Image-Pro Plus Version 6.0軟件測(cè)定每片葉片的葉長(zhǎng)(LL)、葉寬(LW)、葉周長(zhǎng)(LP)和葉面積(LA)，每10個(gè)葉片的平均值作為每株植物該指標(biāo)的性狀值，結(jié)合葉片總數(shù)計(jì)算總?cè)~面積(TLA)，結(jié)合葉干重和葉面積計(jì)算比葉重。

SLW=葉干重/葉面積

測(cè)定葉長(zhǎng)和葉寬為每個(gè)復(fù)葉上3片小葉的平均值，單葉面積、葉周長(zhǎng)和葉片干重均為每個(gè)復(fù)葉上3片小葉的總和。掃描后稱量每片葉片的鮮重后，置于65℃烘箱48 h后稱重，記錄每株植物的葉干重(LB)和總?cè)~干重(TLW)。

土壤理化指標(biāo)的測(cè)定參考文獻(xiàn)[22]的方法，土壤含水量(SWC)用烘干法測(cè)定，將土壤放在 60℃的烘箱中烘至恒重。土壤 pH用pH計(jì)測(cè)定。土壤含氮量(STN)用凱氏定氮儀(FOSS)通過濃H2SO4-加速劑消煮凱氏定氮法測(cè)定，土壤有機(jī)質(zhì)(TOM)用重鉻酸鉀-外加熱容重法測(cè)定。

空氣溫度(AT)和光強(qiáng)(LI)用手持式氣象儀測(cè)定(TNHY-5，浙江托普儀器有限公司)。

1.4數(shù)據(jù)處理和分析

用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)不同海拔梯度下披針葉黃華的葉片形態(tài)指標(biāo)和土壤理化指標(biāo)進(jìn)行單因素參數(shù)檢驗(yàn)，最后用LSD法進(jìn)行方差分析。用皮爾遜相關(guān)系數(shù)計(jì)算葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、葉周長(zhǎng)、葉厚、葉干重、比葉重和比葉面積與海拔、空氣溫度、光強(qiáng)、土壤含水量、pH、全氮含量和有機(jī)質(zhì)含量等環(huán)境因子之間的相關(guān)性。試驗(yàn)數(shù)據(jù)均由均值±標(biāo)準(zhǔn)誤來表示，數(shù)據(jù)分析和圖表制作分別由SPSS 17.0和Excel 2010 完成。

2結(jié)果與分析

2.1不同海拔梯度上的土壤理化性狀

隨著海拔的升高，土壤含水量、全氮含量和有機(jī)質(zhì)含量都表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)。其中，海拔3 220 m的土壤含水量顯著高于3 075 m，海拔3 000 m和3 145 m土壤含水量之間差異不顯著(P<0.05)；全氮含量和有機(jī)質(zhì)含量顯著增加，海拔3 000～3 145 m的土壤pH增加不顯著，海拔3 220 m土壤pH顯著大于海拔3 145 m(P<0.05)。

表2　不同海拔梯度樣地的土壤理化性狀

注：表中同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2披針葉黃華葉片形態(tài)特征對(duì)海拔的響應(yīng)

不同海拔梯度下對(duì)披針葉黃華葉片形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行方差分析的結(jié)果表明，隨著海拔的升高披針葉黃華的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積和葉周長(zhǎng)的變化趨勢(shì)相同，均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，除海拔3 220 m的葉寬與3 000 m差異不顯著外，3 220 m海拔條件下的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積和葉周長(zhǎng)均顯著低于其余海拔高度(P<0.05)。海拔3 000 m的葉厚度顯著高于其他海拔(P<0.05)，其余海拔葉片厚度差異不顯著(P>0.05)。海拔3 145 m的葉片干重顯著高于其他3個(gè)海拔(P>0.05)。海拔3 075 m披針葉黃華的比葉重和比葉面積與其他3個(gè)海拔之間差異顯著(P<0.05)，分別達(dá)到最小值(0.005 g/cm2)和最大值(199.91 cm2/g)，其他海拔之間的比葉重和比葉面積之間差異不顯著(P>0.05)。

表3　不同海拔梯度樣地披針葉黃華的葉片形態(tài)特征

注：表中同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.3披針葉黃華葉片形態(tài)特征與環(huán)境因子的關(guān)系

海拔與光強(qiáng)、土壤含水量、全氮含量和有機(jī)質(zhì)含量之間極顯著正相關(guān)(P<0.01)，海拔與空氣溫度和土壤pH呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，葉長(zhǎng)、葉面積分別與土壤pH之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，葉長(zhǎng)、葉面積分別與含水量、有機(jī)質(zhì)含量之間顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，葉周長(zhǎng)和土壤pH之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，葉厚與海拔、光強(qiáng)和土壤全氮含量之間顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，葉干重與土壤含水量之間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(表4)。

表4　海拔梯度和土壤理化性狀與披針葉黃華葉片形態(tài)指標(biāo)之間的皮爾遜相關(guān)系數(shù)

注：*表示顯著水平為0.05，**代表顯著水平為0.01

披針葉黃華的葉長(zhǎng)、葉面積和葉周長(zhǎng)主要受土壤pH的影響，并且均隨著土壤pH的升高而逐漸升高；葉厚主要受光強(qiáng)影響，隨著光強(qiáng)的升高逐漸降低(R=0.641，P<0.05)；而葉干重受氣溫，尤其是土壤含水量影響，并且隨著土壤含水量和空氣溫度的降低而逐漸升高(R=0.856，P<0.01)(表5)。

表5　披針葉黃華葉片形態(tài)特征與海拔和土壤之間的回歸分析

3討論與結(jié)論

3.1討論

3.1.1海拔對(duì)土壤理化性狀的影響土壤除了能夠?yàn)閯?dòng)物和微生物等提供賴以生存的場(chǎng)所之外，還可以為植物生長(zhǎng)提供水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是植物維持生存的重要載體[23]。海拔雖然是一個(gè)間接的生態(tài)因子，但是其能夠通過溫度、水分、光照、太陽輻射等因子的差異間接影響土壤的物理和化學(xué)性質(zhì)。王長(zhǎng)庭等[24]在青海果洛瑪沁縣高寒草甸土壤養(yǎng)分與海拔關(guān)系的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著海拔從3 840 m升高到4 435 m，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮含量表現(xiàn)為先下降后升高的變化趨勢(shì)。傅華等[25]發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高賀蘭山草地土壤全氮含量逐漸降低。田種存等[26]研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機(jī)碳含量與海拔負(fù)相關(guān)。此次試驗(yàn)表明，在甘南夏河地區(qū)海拔3 000～3 220 m，海拔梯度與土壤含水量、土壤中全氮含量和土壤有機(jī)質(zhì)含量之間存在著極顯著的相關(guān)關(guān)系，隨著海拔的升高，土壤含水量、全氮含量以及有機(jī)質(zhì)均表現(xiàn)為明顯的上升趨勢(shì)，與劉月華等[27]在甘南地區(qū)有關(guān)海拔和土壤養(yǎng)分狀況關(guān)系研究得出的結(jié)果一致。這可能是由于隨著海拔的升高土壤溫度會(huì)逐漸降低[28]，隨著土壤溫度的降低土壤中碳素和氮素等有機(jī)質(zhì)的分解率降低，從而使得土壤中的養(yǎng)分利用率低，最終導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)和氮素的積累[29-30]。試驗(yàn)中，土壤pH與海拔之間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，土壤pH隨海拔升高而降低，這與王瑞永等[31]的研究結(jié)果不相同，他們的結(jié)論是高寒草地土壤pH隨著海拔升高先升高后降低，這可能與桑科草原地區(qū)海拔較高以及試驗(yàn)所選擇的海拔范圍較小有關(guān)。人類的活動(dòng)、氣候和植被類型均能夠影響土壤有機(jī)質(zhì)含量，試驗(yàn)所選樣地均出現(xiàn)了大面積的毒雜草型退化草地的典型代表物種披針葉黃華，隨著海拔的升高，人類對(duì)草地的利用降低，放牧干擾減少，使得草地退化的情況較輕。因此，針對(duì)桑科草原退化嚴(yán)重的高寒草甸，應(yīng)該合理利用草地，改善當(dāng)?shù)氐耐寥鲤B(yǎng)分和植被狀況。

3.1.2海拔等環(huán)境因子對(duì)披針葉黃華葉片形態(tài)特征的影響Craine 等[12]對(duì)新西蘭南島118 種植物的研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔升高，葉片的厚度逐漸增加。此次試驗(yàn)結(jié)果與之不同，表現(xiàn)為海拔3 000 m葉片最厚。H?lscher等[9]研究發(fā)現(xiàn)，德國(guó)北部樹種隨海拔升高葉面積逐漸降低。試驗(yàn)結(jié)果與之相似均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，但是，海拔3 000 m披針葉黃華的葉面積低于海拔3 075～3 145 m。張茜等[13]研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，狼毒葉片大小逐漸降低，高海拔的環(huán)境脅迫導(dǎo)致狼毒葉大小減小。試驗(yàn)同樣發(fā)現(xiàn)高海拔地區(qū)的狼毒葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積最低，但是葉干重沒有表現(xiàn)出明顯的變化趨勢(shì)。Reich等[15]通過研究發(fā)現(xiàn)，具有較小比葉重(較大比葉面積)的植物通常會(huì)有較短的葉壽命和較高的光合速率。欒志慧等[32]研究發(fā)現(xiàn)，葉干物質(zhì)含量隨海拔增加而增加，比葉面積隨著海拔增加而減少。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著海拔升高，披針葉黃華比葉重表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢(shì)，比葉面積的變化趨勢(shì)與之相反。綜上，試驗(yàn)中低海拔地區(qū)披針葉黃華的葉厚顯著高于高海拔的地區(qū)，葉厚與海拔梯度、光強(qiáng)和土壤全氮含量之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積和葉周長(zhǎng)總體上表現(xiàn)出隨著海拔的升高逐漸降低的變化趨勢(shì)，葉片隨著海拔的升高表現(xiàn)出“小型化”的趨勢(shì)。青藏高原地區(qū)海拔高而緯度低，空氣稀薄、干燥，空氣中的顆粒物等含量較低等多種因素綜合作用導(dǎo)致比同緯度地區(qū)的擁有較高的太陽輻射可能是造成這種現(xiàn)象的因素之一。高原地區(qū)由于海拔變化造成的土壤溫度、水分和養(yǎng)分含量的差異，使得植物通過調(diào)整葉片的形態(tài)特征來適應(yīng)環(huán)境的改變。試驗(yàn)中由于高海拔地區(qū)土壤含水量較高，降低了披針葉黃華的葉片厚度。因此，針對(duì)高海拔地區(qū)的土壤和氣候特點(diǎn)，披針葉黃華采取了減少葉片大小和葉厚度的策略來適應(yīng)環(huán)境的變化。

3.2結(jié)論

隨著海拔的升高，土壤含水量、全氮和有機(jī)質(zhì)含量增加，低海拔地區(qū)披針葉黃華的葉厚顯著高于高海拔的地區(qū)；葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積和葉周長(zhǎng)均表現(xiàn)出隨著海拔的升高逐漸降低的變化趨勢(shì)。海拔與光強(qiáng)、土壤含水量、全氮含量和有機(jī)質(zhì)含量之間極顯著正相關(guān)(P<0.01)；葉長(zhǎng)、葉面積分別與土壤含水量、pH和土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著相關(guān)(P<0.05)，葉周長(zhǎng)和土壤pH之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，葉厚與海拔、光強(qiáng)和土壤全氮含量之間顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，葉干重與土壤含水量之間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。葉片形態(tài)指標(biāo)與海拔、土壤和氣候等環(huán)境因子進(jìn)行回歸分析發(fā)現(xiàn)，葉長(zhǎng)、葉面積和葉周長(zhǎng)主要受土壤pH的影響，并且均隨著土壤pH值的升高而逐漸升高；葉厚主要受光強(qiáng)影響，隨著光強(qiáng)的升高逐漸降低(R=0.641，P<0.05)；而葉干重受空氣溫度，尤其是土壤含水量影響，并且隨著土壤含水量和空氣溫度的降低而逐漸升高(R=0.856，P<0.01)。

參考文獻(xiàn):

[1]嚴(yán)昌榮,韓興國(guó),陳靈芝.北京山區(qū)落葉闊葉林優(yōu)勢(shì)種葉片特點(diǎn)及其生理生態(tài)特性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2000,20(1):53-60.

[2]王勛陵,王靜.植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與環(huán)境[M].蘭州：蘭州大學(xué)出版社,1989：105-148.

[3]Parkhurst D F,Loucks O L.Optimal leaf size in relation to environment[J].The Journal of Ecology,1972,60:505-537.

[4]Chown S L,Gaston K J,Robinson D.Macrophysiology:large-scale patterns in physiological traits and their ecological implications[J].Funct Ecol，2004,18:159-167.

[5]Walther G,Post E,Convey P.Ecological responses to recent climate change[J].Nature,2002,416:389-395.

[6]Guerin G R,Wen H,Lowe A J.Leaf morphology shift linked to climate change[J].Biol Letters,2012,8:882.

[7]Wu L,Kang H,Zhuang H.Variations of Quercus variabilis leaf traits in relation to climatic factors at regional scale[J].Chin J Ecol Sin，2010,29:2309-2316.

[8]張慧文,馬劍英,孫偉,等.不同海拔天山云杉葉功能性狀及其與土壤因子的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2010,30(21):5747-5758.

[9]H?lscher D,Schmitt S,Kupfer K.Growth and leaf traits of four broad-leaved tree species along a hillside gradient[J].Forstwissenschaftliches Centralblatt,2002,121:229-239.

[10]Paridari I C,Jalali S G,Sonboli A.Leaf macro-and micro-morphological altitudinal variability ofCarpinusbetulusin the Hyrcanian forest (Iran) [J].J For Reser，2013,24:301-307.

[11]Mediavilla S,Gallardo-L pez V,Gonzalez-Zurdo P.Patterns of leaf morphology and leaf N content in relation to winter temperatures in three evergreen tree species [J].Int J Biometeorol，2012,56:915-926.

[12]Craine J M,Lee W G.Covariation in leaf and root traits for native and non-native grasses along an altitudinal gradient in New Zealand[J].Oecologia,2003,134:471-478.

[13]張茜,趙成章,董小剛,等.高寒退化草地不同海拔狼毒種群花大小與葉大小、葉數(shù)量的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)雜志，2015,34(1):40-46.

[14]張奇平.天目山主要樹種葉性狀在海拔梯度和微地形上的分異格局[D].上海：華東師范大學(xué),2011:3.

[15]Reich P B,Walters M B,Ellsworth D S.Relationships of leaf dark respiration to leaf nitrogen,specific leaf area and leaf life-span:a test across biomes and functional groups [J].Oecologia,1998,114:471-482.

[16]陳攀.千島湖庫(kù)區(qū)植物功能特征及人為干擾對(duì)島嶼植物功能型的影響[D].金華：浙江師范大學(xué),2009.

[17]Wright I J,Reich P B,Cornelissen J H C.Modulation of leaf economic traits and traits relationships by climate[J].Global Ecol Biogeogr，2005,14:411-421.

[18]Vendramini F,Díaz S,Gurvich D E.Leaf traits as indicators of resource-use strategy in floras with succulent species[J].New Phytol，2002,154:147-157.

[19]劉尚武.青海植物志(第二卷)[M].西寧:青海人民出版社，1999：158-159.

[20]吳征鎰.西藏植物志(第二卷)[M].北京:科學(xué)出版社，1985：721-726.

[21]董云龍.甘南?？聘吆莸椴菰瓕?duì)幾種培育措施的響應(yīng)及其健康評(píng)價(jià)[D].蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué),2014.

[22]鮑士旦.土壤農(nóng)化分析(第三版)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000.

[23]田宏,張德罡.影響牧草植物量形成的因素[J].草原與草坪，2003(3):15-22.

[24]王長(zhǎng)庭,龍瑞軍,王啟基,等.高寒草甸不同海拔梯度土壤有機(jī)質(zhì)氮磷的分布和生產(chǎn)力變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2005,14(4):15-20.

[25]傅華,裴世芳,張洪榮.賀蘭山西坡不同海拔梯度草地土壤氮特征[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2005,14(6):50-56.

[26]田種存,高旭升,陳玉福,等.不同海拔高度下高山草原土土壤養(yǎng)分變化初探[J].青海農(nóng)林科技,2006(3):69-71.

[27]劉月華,位曉婷,鐘夢(mèng)瑩,等.甘南高寒草甸草原不同海拔土壤理化性質(zhì)分析[J].草原與草坪，2014,34(3):1-7.

[28]周炎,徐憲根,王豐,等.武夷山不同海拔梯度土壤微生物量、微生物呼吸及其商值(qMB,qCO2)[J].生態(tài)學(xué)雜志,2009,28(2):265-269.

[29]Wang H,Cornell J D,Hall C A S.Spatial and seasonal dynamics of surface soil carbon in the Luquillo experimental forest[J].Puerto Rico Ecol Model，2002,147:105-122.

[30]陳曦,許文強(qiáng),羅格平,等.天山北坡不同環(huán)境條件下雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)林限土壤屬性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2008,28(1):0053-0061.

[31]王瑞永,劉莎莎,王成章,等.不同海拔高度高寒草地土壤理化指標(biāo)分析[J].草地學(xué)報(bào),2009,17(5):621-628.

[32]欒志慧,邵殿坤,楊麗娟,等.不同海拔長(zhǎng)白山牛皮杜鵑葉片適應(yīng)性結(jié)構(gòu)的對(duì)比分析[J].北方園藝,2013(19):80-83.

Response of leaf morphology traits ofThermopsislanceolatato elevation gradient in the Qinghai-Tibet Plateau

WU Rui-xin1,2,3,SHAO Xin-qing3,ZHONG Meng-ying3,PAN Duo3,LI Chao-qun3,ZHANG De-gang1

(1.Prataculturalcollege,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou,Gansu730070,China;2.DrylandFarmingInstitute,HebeiAcademyofAgriculturalandForestrySciences,Hengshui053000,China;3.GrasslandScienceDepartment,CollegeofAnimalScienceandTechnology,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China)

Abstract：In order to reveal the responding mechanism of leaf morphology traits of Thermopsis lanceolata to altitude gradient in the Qinghai-Tibet Plateau,the paper reported the changes of leaf length,leaf width,leaf area,leaf perimeter,leaf thickness,leaf dry mass,specific leaf weight and specific leaf area of Thermopsis lanceolata under different altitude gradient,and analyzed the response pattern of leaf morphology traits to altitude gradient.The results showed that soil water content,soil total N content and soil total organic matter increased with altitude increase.The leaf thickness in low altitude was higher than that in high altitude (P<0.05);the leaf length,leaf width,leaf area and leaf perimeter decreased with the altitude increase.Altitude had significantly correlation with soil water content,pH,total N and total organic matter (P<0.05);the leaf length and leaf area were mainly effected by pH and these had significant correlation with soil water content,pH and total organic matter (P<0.05);Leaf thickness mainly effected by light intensity (R=0.641，P<0.05) and it negatively correlated with altitude,light intensity and soil total N (P<0.05);the leaf biomass was mainly effected by air temperature,especially by soil water content (R=0.856，P<0.01) and it had significantly correlation with soil water content (P<0.05).Thermopsis lanceolata reduced the leaf size and leaf thickness to adapte environment change,the leaf showed miniaturization with the altitude increase.

Key words：Qinghai-Tibet Plateau;Thermopsis lanceolata;leaf morphology;altitude gradient

中圖分類號(hào)：S 567.23

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1009-5500(2016)02-0001-07

作者簡(jiǎn)介：武瑞鑫(1982-)，女，河北唐山人，博士研究生。

基金項(xiàng)目：公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201203006)資助

收稿日期：2015-04-22； 修回日期：2015-12-10

E-mail：wurxgrass@163.com

張德罡為通訊作者。