高溫脅迫對(duì)杧果幼苗生理生化指標(biāo)的影響

CAN VAN TOAN　羅聰　何新華　董龍　DO MINH PHU

摘 要 通過測定高溫脅迫下四季杧與臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧一年生嫁接苗葉片生理生化指標(biāo)的變化，探討其耐熱的生理生化機(jī)制。結(jié)果表明： 隨著高溫脅迫時(shí)間的延長，四季杧和臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧的丙二醛（MDA）含量和相對(duì)電導(dǎo)率均明顯上升，但四季杧的上升幅度和含量均明顯高于臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧。保護(hù)酶活性方面，高溫脅迫處理后四季杧的SOD酶先下降后上升，而臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧則是先上升后下降，且其含量明顯高于四季杧； CAT酶的含量在高溫脅迫后2個(gè)品種均減少，但四季杧CAT酶的含量明顯高于臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)游離脯氨酸在高溫脅迫處理后含量明顯高于處理前，但臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧的上升程度明顯高于四季杧?？扇苄蕴堑暮吭谔幚砗?2 h時(shí)，四季杧的含量明顯高于臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧，但在處理后72 h時(shí)，結(jié)果卻相反?？扇苄缘鞍缀肯认陆岛笊仙?，并且四季杧的上升程度明顯高于臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧。脅迫處理后2個(gè)杧果品種的葉綠素含量和葉片相對(duì)含水量均下降，但四季杧的含量均明顯低于臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧。綜合各項(xiàng)指標(biāo)，初步推測臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧比四季杧更耐熱。

關(guān)鍵詞 杧果；高溫脅迫；生理生化分析

中圖分類號(hào) S667.7 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract To investigate the physiological and biochemical mechanism for heat resistance of mango， two Mangifera indica L cv. ‘Siji and ‘Tainong No.1 were analyzed under high temperature stress. The results showed that MDA content and relative electrical conductivity both increased heat after treatment， but MDA contents and relative electrical conductivity were higher in ‘Siji than ‘Tainong No.1”. SOD activities of‘Sijifirst declined and then increased， but the enzyme activities were contrary in‘Tainong No.1and higher than ‘Sijicultivar. CAT activities decreased in both cultivars， but the activities were higher than‘Sijicultivar. The free proline contents increased both in the two cultivars， but the contents rising degree in‘Tainong No.1was higher than ‘Sijicultivar. The soluble sugar contents were higher in‘Sijicultivar than‘Tainong No.1after treated 12 h， but the results were opposite after treated 72 h. The soluble protein contents of both cultivars first declined and then increased， but the rising degree in ‘Sijicultivar was higher than‘Tainong No.1. The chlorophyll and relative water contents decreased in the two cultivars， but the contents were lower in ‘Sijicultivar than ‘Tainong No.1. Comprehensive comparative analysis showed that‘Tainong No.1was much more heat resistant than ‘Siji cultivar.

Key words Mango；High temperature stress；Physiological index

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.01.010

杧果（Mangifera indica Linn）屬于漆樹科杧果屬常綠大喬木植物，是世界五大熱帶水果之一。杧果原產(chǎn)于東南亞地區(qū)，中國也是杧果的原產(chǎn)地之一，在中國的云南、廣西等地?fù)碛胸S富的野生杧果種質(zhì)資源[1-2]。中國是杧果主要生產(chǎn)國之一，擁有悠久的種植歷史，主要分布在海南、廣西、廣東、云南、四川和福建等地。近年來由于全球氣候的不斷變化，導(dǎo)致非生物脅迫時(shí)常發(fā)生。杧果對(duì)非生物脅迫比較敏感，特別是花期低溫陰雨，嚴(yán)重影響杧果的授粉受精，坐果后初期的高溫天氣則易導(dǎo)致杧果果實(shí)發(fā)育畸形。

目前對(duì)杧果在干旱脅迫、低溫脅迫和鹽脅迫下的表現(xiàn)情況已經(jīng)有報(bào)道[3-5]，但尚未見對(duì)高溫脅迫下杧果生理生化指標(biāo)方面的相關(guān)報(bào)道。本研究以一年生盆栽四季杧與臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧嫁接苗為材料，進(jìn)行高溫處理，采集不同時(shí)間樣品，比較分析其生理生化指標(biāo)，從而為杧果苗期抗熱性鑒定以及探索杧果對(duì)高溫的影響機(jī)理提供理論和實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

長勢基本一致的一年生盆栽（40 cm×50 cm）四季杧和臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧（均為嫁接苗，砧木為土杧）。杧果苗由廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院標(biāo)本園供應(yīng)。

1.2 方法

1.2.1 樣品采集 將長勢基本一致的一年生盆栽四季杧與臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧放入人工氣候室進(jìn)行44 ℃高溫處理，光照強(qiáng)度為3 000 lx，選取不同方向的葉片進(jìn)行樣品采集，采樣的時(shí)間分別為0（CK）、2、4、8、12、24、48、72 h，分別測定丙二醛、相對(duì)電導(dǎo)率、SOD酶、CAT酶、游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素和相對(duì)含水量。每個(gè)處理3棵苗，重復(fù)3次。

1.2.2 測定方法 根據(jù)《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)》[6]，用巴比妥酸（TBA）顯色法測丙二醛（MDA）含量、用電導(dǎo)儀率法測電導(dǎo)率、用氮藍(lán)四唑（NBT）顯色法測過氧化物歧化酶（SOD）、采用紫外分光光度計(jì)法測量過氧化氫酶（CAT）和游離脯氨酸含量、用茚酮法測定可溶性糖含量、用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定可容性蛋白質(zhì)含量、采用葉綠素測定儀ECA-051測定葉綠素、用浸泡法測定相對(duì)含水量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010、DPS7.0軟件完成試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，采用新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫對(duì)杧果幼苗葉片中膜透性的影響

2.1.1 MDA的測定 MDA含量可以直接反映植物膜脂過氧化的水平和對(duì)細(xì)胞膜的傷害程度。由圖1-a可知，常溫下四季杧的MDA含量高于臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧，高溫處理后MDA含量隨著處理時(shí)間的延長而增加，但四季杧的MDA含量和升高倍數(shù)明顯高于臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧，四季杧處理2 h后，其MDA含量就極顯著高于處理前，12 h時(shí)，MAD含量極速上升，72 h時(shí)MDA含量達(dá)到處理前的3.16倍；而臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧處理2 h時(shí)的含量與處理前變化不明顯，4 h時(shí)其含量極顯著高于處理前，而后MAD含量緩慢上升，48 h時(shí)達(dá)到高峰是處理前的2.52倍。

2.1.2 質(zhì)膜透性的變化 相對(duì)電導(dǎo)率是膜透性大小的指標(biāo)，同一脅迫處理下，其變化水平反映植物生物膜受傷害的程度以及植物抗逆性的大小，數(shù)值越大，質(zhì)膜受傷害越大。由如圖1-b可知，處理前2個(gè)杧果品種的相對(duì)電導(dǎo)率差異不明顯，處理后2 h，四季杧相對(duì)電導(dǎo)率變化不明顯，4 h時(shí)其相對(duì)電導(dǎo)率極顯著高于處理前，而后四季杧相對(duì)電導(dǎo)率隨處理時(shí)間的延長而明顯上升，72 h時(shí)達(dá)到高峰，是處理前的4.74倍；臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧處理后2 h，相對(duì)電導(dǎo)率極顯著高于處理前，而后有所下降，相對(duì)電導(dǎo)率隨處理時(shí)間的延長階梯式上升，72 h時(shí)達(dá)到高峰，是處理前的2.66倍。

2.2 高度脅迫對(duì)杧果幼苗葉片中保護(hù)酶活性的影響

2.2.1 SOD酶活性的變化 由圖2-a可知，四季杧在高溫處理0～8 h后，隨著處理時(shí)間的延長，其SOD含量逐漸下降，8 h時(shí)達(dá)到最低值，極顯著低于處理前水平，比處理前降低了52.76%，隨后SOD含量開始上升，48 h時(shí)恢復(fù)到處理前水平，而后又開始下降；臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧在高溫處理后含量開始上升，4～48 h保持較高的水平，SOD含量均極顯著高于處理前水平，72 h時(shí)含量又開始下降，但其SOD含量也比處理前高；處理前四季杧的SOD含量極顯著高于臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧，但4～48 h時(shí)四季杧的SOD含量極顯著低于臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧。

2.2.2 CAT 酶活性的變化 由圖2-b可知，CAT酶活性的大小與植物代謝強(qiáng)度以及抗性有密切的關(guān)系[7]。高溫處理0～4 h，2個(gè)杧果品種CAT酶的活性與處理前變化不顯著，4 h后2個(gè)杧果品種的CAT含量均出現(xiàn)極顯著下降，72 h時(shí)四季杧和臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧的CAT含量比處理前分別下降了76.12%和73.67%，但四季杧的CAT酶活性均極顯著高于高于臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧。

2.3 高溫脅迫對(duì)杧果幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.3.1 游離脯氨酸變化 由圖3-a可知，高溫處理后4 h，四季杧的游離脯氨酸含量達(dá)最低值，比處理前下降了38.7%，極顯著低于處理前水平，而后期含量開始逐步上升，48 h時(shí)脯氨酸含量出現(xiàn)最高值，比處理前提高了5.68倍，而后下降，但8～72 h其脯氨酸含量均極顯著高于處理前；臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧的游離脯氨酸含量在高溫處理后表現(xiàn)為先上升，8 h時(shí)出現(xiàn)第一個(gè)小高峰，比處理前高1.84倍，12 h時(shí)有所下降，然后又開始上升，48 h時(shí)脯氨酸含量出現(xiàn)最高值，比處理前提高了9.97倍，而后又有所下降；游離脯氨酸含量均高于處理前，8～72 h其脯氨酸含量均極顯著高于處理前；四季杧的游離脯氨酸含量在處理前和處理12 h時(shí)略高于臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧，2、4、8、24、48和72 h游離脯氨酸含量均低于臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧。

2.3.2 可溶性糖含量變化 由圖3-b可知，高溫脅迫后2 h時(shí)，四季杧的可溶性糖含量下降到最低，是處理前的60.4%，而后開始上升，12 h時(shí)含量達(dá)到高峰，是處理前的1.5倍，而后又開始下降，24和48 h時(shí)可溶性糖含量與處理前差異不顯著，72 h時(shí)可溶性糖含量略高于處理前水平；臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧在處理后2 h時(shí)，其可溶性糖含量與處理前變化不明顯，4 h時(shí)其可溶性糖含量極顯著上升，而后又開始下降，24 h時(shí)降低到處理前水平，之后開始逐漸上升，72 h時(shí)達(dá)到最高值，是處理前的2.47倍；在高溫處理前四季杧的可溶性糖含量略高于處理前水平，但差異不顯著，12 h時(shí)四季杧的可溶性糖含量顯著高于臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧， 48和72 h時(shí)臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧的可溶性糖含量顯著高于四季杧，其他時(shí)間2個(gè)品種差異不顯著。

2.3.3 可溶性蛋白變化 由圖3-c可知，高溫脅迫后，四季杧的可溶性蛋白呈先下降后上升的趨勢，2 h時(shí)出現(xiàn)最低值，之后開始逐步上升，72 h時(shí)達(dá)到最高峰，是處理前的2.79倍；臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧的可溶性蛋白含量呈先下降后上升再下降再上升的趨勢，12 h時(shí)最低，72 h時(shí)出現(xiàn)最高峰，是處理前的1.83倍；高溫脅迫后12～72 h四季杧的可溶性蛋白上升幅度極顯著高于臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧。

2.4 高溫脅迫下杧果種葉片中葉綠素含量的變化

由圖4可知，高溫脅迫后，四季杧葉片中的葉綠素含量呈現(xiàn)先稍微上升而后下降再上升再下降的趨勢，在處理后72 h時(shí)下降到最低水平，其含量只有處理前的34.4%；臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧葉片中的葉綠素含量出現(xiàn)先下降而后又上升又下降再上升再下降的過程，但高溫脅迫處理后，其葉綠素含量均低于處理前水平；高溫脅迫處理72 h時(shí)出現(xiàn)最低值，其含量只有處理前的60.6%；0～72 h時(shí)臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧的葉綠素含量均明顯高于四季杧。

2.5 高溫脅迫下杧果葉片中相對(duì)含水量的變化

由圖5可知，高溫脅迫0～4 h時(shí)，2個(gè)杧果品種葉片中的相對(duì)含水量變化不明顯，8 h時(shí)葉片中的相對(duì)含水量均出現(xiàn)持續(xù)下降，72 h時(shí)兩者的相對(duì)含水量都達(dá)到最低值，其中四季杧的相對(duì)含水量比處理前降低了32.15%，而臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧只降了20.76%；處理前2個(gè)杧果品種葉片中的相對(duì)含水量差異不明顯，而在處理后2、8、48、72 h時(shí)，四季杧的相對(duì)含水量極顯著低于臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧。

3 討論與結(jié)論

丙二醛是由于植物器官衰老或者在逆境條件下受傷害，其組織或器官膜脂質(zhì)發(fā)生過氧化反應(yīng)而產(chǎn)生的，其含量與植物衰老及逆境傷害有密切關(guān)系[8]。膏桐幼苗在45 ℃高溫脅迫下，MDA和相對(duì)電導(dǎo)率含量隨著脅迫時(shí)間的延長而升高[9]。大花三色堇幼苗在35 ℃高溫處理后電導(dǎo)率與MDA含量均上升[10]。有研究結(jié)果表明， 耐熱品種的電導(dǎo)率上升明顯小于不耐熱品種，耐熱性強(qiáng)的植物在高溫和正常條件下葉片MDA含量均比不抗熱性植物葉片中的含量少，且溫度越高這種趨勢越明顯[11]。本研究結(jié)果表明，隨著高溫脅迫時(shí)間延長，2個(gè)杧果品種葉片中的MDA與相對(duì)電導(dǎo)率而逐漸上升，這結(jié)果跟前人研究結(jié)果一致。四季杧葉片中的MDA含量和電導(dǎo)率上升幅度均極顯著大于臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧，這說明在高溫脅迫下，四季杧細(xì)胞膜受破壞比臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧更厲害。

高溫脅迫初期，植物為了適應(yīng)環(huán)境條件會(huì)提高自身抗氧化酶活性來清除活性氧，這是植物的保護(hù)性應(yīng)激反應(yīng)[12-13]。但隨著高溫脅迫程度加強(qiáng)，植物自身的抗氧化酶逐漸減少，使酶活性下降，導(dǎo)致植物活性氧的積累[14-15]。植物體在長期進(jìn)化過程中形成了完善和復(fù)雜的自身抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)來清除活性氧，其中SOD和APX是主要抗氧化保護(hù)酶類[16]。受高溫脅迫時(shí)，抗熱和不抗熱的大花三色堇幼苗的CAT活性下降，SOD活性顯著上升，而且抗熱品種的SOD活性均高于不抗熱品種[10]。在高溫脅迫下，月李耐熱品種的SOD活性高于不耐熱品種[8]。金露梅幼苗在高溫脅迫下，SOD活性出現(xiàn)下降，CAT活性先上升后下降趨勢[17]。本研究結(jié)果表明，高溫處理后，四季杧葉片中的SOD均低于處理前，而臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧SOD含量明顯高于處理前的水平。而高溫脅迫下2個(gè)杧果品種的CAT酶活性均明顯下降，但四季杧的CAT酶活性下降幅度高于臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧。說明臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧相對(duì)于四季杧在高溫脅迫處理后其保護(hù)酶的保護(hù)能力更強(qiáng)。

游離脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量的變化反映植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力。耶興元等[18]認(rèn)為脯氨酸是一種活性氧清除劑，其對(duì)植物細(xì)胞有保護(hù)作用，在逆境脅迫下抗逆強(qiáng)的植物游離脯氨酸含量積累比抗逆弱的植物多。含糖量高的株系，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐熱性[19-20]。隨著高溫脅迫程度增強(qiáng)游離脯氨酸和可溶性蛋白不斷積累，但脅迫溫度過高會(huì)導(dǎo)致含量降低。金露梅可通過增強(qiáng)細(xì)胞中的可溶性糖和游離脯氨酸滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來抵御高溫脅迫[17]。本研究結(jié)果表明，高溫脅迫下2個(gè)杧果葉片中的脯氨酸含量均出現(xiàn)不同程度的上升，并極顯著高于處理前水平。而可溶性糖含量和可溶性蛋白含量也出現(xiàn)上升，這一結(jié)果跟前人的結(jié)果一致[17-18， 21]。高溫脅迫下臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧的游離脯氨酸含量和可溶性糖含量積累高于四季杧，因此臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧的耐熱能力強(qiáng)于四季杧。

葉綠素含量常用來鑒定植物的抗熱性[14， 22]。溫度的升高能誘導(dǎo)植物體內(nèi)葉綠素分解使其含量明顯下降[19， 23-24]。周中亮等[25]研究結(jié)果表明，隨著高溫脅迫程度加強(qiáng)，6個(gè)高羊茅株系葉綠素含量先上升后下降，其原因是溫度升高可以使植物光合作用增強(qiáng)，因此葉綠素含量上升，但持續(xù)的高溫脅迫會(huì)造成葉綠體的變形和片層結(jié)構(gòu)的破壞。而羅少波等[26]認(rèn)為，高溫脅迫后葉綠素含量升降沒有一定規(guī)律性，不能作為大白菜耐熱鑒定指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，高溫脅迫初期，2個(gè)杧果品種幼苗葉片的葉綠素含量變化不明顯，這可能由于脅迫時(shí)間短未達(dá)到抑制光合作用的程度，但隨著脅迫時(shí)間延長，兩者的葉綠素含量出現(xiàn)降低，在脅迫后期兩者下降更加明顯，其中四季杧的葉綠素含量下降幅度高于臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧。Scafaro等[27]指出耐熱品種的凈光合速率下降幅度明顯小于不耐熱品種。說明臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧耐熱性比四季杧強(qiáng)。

葉片相對(duì)含水量（RWC）是植物水分狀況的重要指標(biāo)。不同品種的耐熱能力跟細(xì)胞的相對(duì)含水量成正相關(guān)，耐熱性高的品種細(xì)胞持水能力更強(qiáng)[10， 28]。本研究結(jié)果表明，隨著高溫脅迫時(shí)間延長，2個(gè)杧果品種幼苗葉片的RWC均出現(xiàn)下降現(xiàn)象，而四季杧下降幅度比臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧大，這說明臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧細(xì)胞持水能力比四季杧更強(qiáng)。

總之，高溫脅迫下四季杧葉片中的MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率的上升幅度均顯著高于臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧，而SOD含量、脯氨酸含量、葉綠素含量和相對(duì)含水量則明顯低于臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧，說明以上指標(biāo)是比較研究杧果品種之間耐熱性高低的最佳指標(biāo)，并且臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧幼苗的耐熱能力比四季杧強(qiáng)。

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