水稻粒重遺傳研究進(jìn)展

曾博虹 孫曉棠 李玲鋒 劉楊 羅來?xiàng)? 王小雷 張紅紅 朱昌蘭

摘要：水稻是全球重要的糧食作物，粒重是水稻產(chǎn)量的構(gòu)成因子之一，增加粒重對提高水稻產(chǎn)量具有重要作用。文章綜述了現(xiàn)階段有關(guān)水稻粒重的遺傳效應(yīng)特點(diǎn)，粒重與粒型及稻米品質(zhì)性狀間的關(guān)系，粒重?cái)?shù)量性狀基因座（QTL）定位與基因克隆的研究進(jìn)展，并對水稻粒重基因在分子育種中的應(yīng)用進(jìn)行了展望。同時(shí)提出加強(qiáng)開發(fā)易受多環(huán)境因素影響、效應(yīng)較小的千粒重QTL，挖掘與水稻其他性狀如抽穗期、稻米品質(zhì)等相關(guān)聯(lián)的粒重QTL等方法將是提高水稻育種效應(yīng)的有效途徑。

關(guān)鍵詞： 水稻；粒重；遺傳；分子育種

中圖分類號(hào)： S511.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）12-2033-08

Abstract：Rice is a major food crop in the world，and grain weight is an important component of rice yield. Increasing grain weight plays a significant role in improvement of rice yield. This paper reviewed the progresses made in identification of genetic characteristics of rice grain weight，correlation among grain weight，grain shape and quality traits， quantitative trait loci（QTL） mapping and gene cloning. The paper also prospected the application of rice grain weight gene in molecular breeding. Meanwhile，it is necessary to strengthen the development of 1000-grain weight qTL which were susceptible to multi-environmental factors and less effective. Grain weight QTLs which were associated with other rice traits such as heading date and rice quality need to be explored. These efforts can increase the efficiency of rice breeding.

Key words： rice； grain weight； inheritance； molecular breeding

0 引言

水稻是我國主要糧食作物之一，以水稻為主食的人口占全國50%以上。我國利用雜種優(yōu)勢與矮稈化育種實(shí)現(xiàn)了水稻產(chǎn)量的兩次突破（Xing and Zhang，2010）。近年來，隨著能源短缺、氣候變化、耕地面積減少及食品安全等問題的日益嚴(yán)峻，糧食安全問題愈來愈嚴(yán)重（Godfray et al.，2010；Miura et al.，2011）。預(yù)測到2050年，全球糧食增產(chǎn)70%才能滿足快速增長的全球人口需要。提高水稻產(chǎn)量，改善稻米品質(zhì)已成為普遍關(guān)注的問題。粒重是水稻產(chǎn)量三要素之一，一般以千粒重來衡量（郭龍彪等，2008）。不同品種間的千粒重差異較大，粒型大的品種千粒重可達(dá)40 g以上，最重的甚至超過70 g（姚國新和盧磊，2007），而粒型小的品種千粒重甚至不足10 g。增加粒重是提高水稻產(chǎn)量的有效途徑，已有研究表明，每提高水稻千粒重1.493 g，水稻產(chǎn)量可增加597.3 kg/ha（黃婧和劉建豐，2014）。粒重受籽粒大小和籽粒胚乳中淀粉合成與積累等因素的影響，適當(dāng)增加水稻籽粒體積和提高籽粒充實(shí)度可提高粒重。粒重不僅是影響水稻產(chǎn)量的重要農(nóng)藝性狀，還與稻米品質(zhì)有密切關(guān)系；粒重和谷粒的長、寬、厚、長寬比等共同影響水稻外觀品質(zhì)。水稻粒重是多數(shù)量遺傳性狀，遺傳機(jī)理較復(fù)雜。因此，本文對前人在水稻粒重遺傳機(jī)理、粒重與其他相關(guān)性狀的關(guān)系、分析定位與克隆和粒重相關(guān)的QTL功能及粒重基因在水稻育種中運(yùn)用等方面的相關(guān)研究進(jìn)行綜述，以期為提高水稻產(chǎn)量和改善稻米品質(zhì)提供參考。

1 水稻粒重遺傳特點(diǎn)

水稻粒重是典型的數(shù)量遺傳性狀，遺傳較復(fù)雜，遺傳力中等或較高，由主效基因與微效多基因共同調(diào)控（劉成兵等，2014），以多基因加性效應(yīng)控制為主（鄒小云等，2009），也受顯性效應(yīng)的影響（曾瑞珍等，2006）。在水稻籽粒形成過程中，母本植株的基因影響谷粒的性狀，因?yàn)槟副咎峁┝藸I養(yǎng)物質(zhì)的同時(shí)，也貢獻(xiàn)了部分遺傳物質(zhì)。江衛(wèi)平等（2015）研究認(rèn)為谷粒的性狀大部分受母本植株的影響；但符福鴻等（1994）認(rèn)為粒重受到父、母本共同影響，且兩者影響均達(dá)顯著水平。除核基因外，粒重還受細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)的影響（阮班普等，2013）。粒重有超親遺傳現(xiàn)象，不同類型雜交后代出現(xiàn)超親遺傳現(xiàn)象較普遍（石春海和申宗坦，1995）。超親遺傳可能是由于親本基因累加效應(yīng)的影響。粒重超親遺傳的特點(diǎn)，有助于提高水稻產(chǎn)量和水稻雜種優(yōu)勢利用。

2 水稻粒重與谷粒相關(guān)性狀之間的關(guān)系

2. 1 水稻粒重與粒型性狀的關(guān)系

水稻粒重與粒型性狀緊密相關(guān)。徐辰武等（1995）研究認(rèn)為粒重與粒寬和粒厚呈正相關(guān)，粒重與長寬比呈負(fù)相關(guān)，粒重與粒長既可呈正相關(guān)，也可呈負(fù)相關(guān)。潘國慶等（2010）的研究結(jié)果表明，粳稻粒型對千粒重的影響較大，影響程度為粒長>粒厚>長寬比>粒寬，千粒重與粒長和粒厚呈極顯著正相關(guān)。高志強(qiáng)等（2011）利用極端粒形和粒重差異的水稻材料BG1和小粒粳（XLJ）雜交構(gòu)建F2群體進(jìn)行粒形和粒重QTL分析，得出粒重與粒長、粒寬、粒厚和長寬比均呈極顯著正相關(guān)，且與粒長的相關(guān)性最高。張穎慧等（2012）對千粒重按5個(gè)等級(jí)分組進(jìn)行粒型相關(guān)分析，結(jié)果表明千粒重與粒寬、粒長、粒厚均呈極顯著正相關(guān)。在不同千粒重范圍內(nèi)，粒型性狀對千粒重作用的大小順序不同。當(dāng)千粒重小于25.0 g時(shí)，主要靠增加粒長和粒厚來增加粒重；當(dāng)千粒重大于35.1 g時(shí)，主要靠增大粒寬和粒厚來增加粒重。水稻其他粒型性狀與千粒重呈正相關(guān)，在不同群體中的不同研究表現(xiàn)出不同程度的相關(guān)多樣性（鄢寶，2012），其中，粒重與粒長的相關(guān)性最高（Xing and Zhang，2010）。粒重與粒型性狀的這種相關(guān)性，其實(shí)質(zhì)是粒重的大小主要由籽粒體積和籽粒胚乳中淀粉充實(shí)程度所決定。因此，改良水稻粒重可與改良水稻粒型性狀同步進(jìn)行。

2. 2 水稻粒重與稻米品質(zhì)的關(guān)系

水稻產(chǎn)量提高與稻米品質(zhì)改良是水稻育種的兩個(gè)主要目標(biāo)（陳冰嬬等，2008；金檢生，2010；盧林等，2012）。粒重的增加有利于提高水稻產(chǎn)量，但與稻米品質(zhì)的關(guān)系，不同研究所得結(jié)果存在明顯差異（Yamakawa et al.，2007）。程本義等（2007）對“十五”期間南方稻區(qū)國家水稻品種區(qū)試946個(gè)參試品種的千粒重進(jìn)行分析，結(jié)果表明，長江流域中秈和晚粳品種的千粒重與堊白粒率和堊白度無顯著相關(guān)性，其他類型品種的千粒重與堊白粒率和堊白度呈極顯著正相關(guān)。邊建民等（2014）以粳稻Sasanishiki/秈稻Habataki構(gòu)建的染色體片段滲入系群體為材料，在兩個(gè)不同環(huán)境下進(jìn)行千粒重和堊白粒率的相關(guān)性分析，結(jié)果表明群體千粒重與堊白粒率間的相關(guān)性不顯著。鄒小云等（2006）對江西省2005年主推的22個(gè)水稻品種的主要品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行分析，結(jié)果表明，千粒重與出糙率和膠稠度間分別呈顯著正相關(guān)，與堊白粒率、堊白度、直鏈淀粉含量和整精米率均無顯著相關(guān)。因此，在育種過程中，提高產(chǎn)量與改善品質(zhì)可同步進(jìn)行。

3 水稻粒重相關(guān)數(shù)量性狀基因座（QTL）定位分析

目前，已定位的控制水稻粒重及其相關(guān)性狀的QTL有400多個(gè)，其中有160多個(gè)QTLs與粒重相關(guān)、100多個(gè)QTLs與粒長相關(guān)、95個(gè)QTLs與粒寬相關(guān)（Huang et al.，2013）。在水稻的12條染色體上均存在控制粒重的QTLs，主要分布在第1、2、3、5、6、7、12號(hào)染色體上（表1）。Xu等（2015）利用粒重差異較明顯的親本構(gòu)建的近等基因系為材料，通過特定位點(diǎn)擴(kuò)增片段測序技術(shù)和混池群體分離法定位了3個(gè)控制粒重的QTLs：1個(gè)主效QTL和2個(gè)微效QTLs。劉忠良（2014）利用東農(nóng)425和長白10衍生180個(gè)株系的F2∶3群體和190個(gè)株系的BC2F2∶3群體，在水稻第2、3、5、6、7、8、10、11和12號(hào)染色體上檢測到控制粒重的10個(gè)QTLs。鄒德堂等（2014）以F2∶3和BC2F2群體為材料，檢測到與千粒重相關(guān)的10個(gè)QTLs，兩群體定位比較，發(fā)現(xiàn)粒重和粒型QTL分布的熱點(diǎn)區(qū)域?yàn)镽M1235、RM1352和RM1285標(biāo)記之間。Bian等（2013）利用Sasanishiki/Habataki構(gòu)建的近等基因系為材料，在兩地均檢測到9個(gè)控制粒重的QTLs。

4 水稻粒重相關(guān)QTLs的克隆及其功能

雖然在水稻12條染色體上均有控制粒重的QTLs不斷被報(bào)道，但目前粒重QTLs被精細(xì)定位和分離克隆出來的研究較少，這些QTLs主要分布在水稻的第1、2、3、4、5、 6、7、8和11號(hào)染色體上。

對部分已分離克隆獲得的水稻粒重相關(guān)基因（表2）進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)這些基因有些通過控制籽粒大小影響粒重，有些通過控制粒長、粒寬等粒型性狀影響粒重（高志強(qiáng)，2011；劉曉麗，2013；阮班普等，2013）。D1、D2、D11和D61通過基因突變體導(dǎo)致植株矮小或?qū)χ仓昶鞴俚纳L呈消極影響，如籽粒變小。D1是一個(gè)控制籽粒大小的主效基因，D1中833 bp的缺失打亂G蛋白α亞基的編碼區(qū)，導(dǎo)致植株變矮，其籽粒也變?。ˋshikari et al.，1999；Oki et al.，2009）。D2和D11編碼兩種合成油菜素內(nèi)酯中的細(xì)胞色素P450氧化還原酶。D61基因編碼一個(gè)油菜素內(nèi)酯受體，是與擬南芥BRI1種間同源基因。這類基因通過油菜素內(nèi)酯的生物合成和信號(hào)傳導(dǎo)來調(diào)節(jié)水稻籽粒大小及粒重，從而影響水稻產(chǎn)量（Hong et al.，2003；Tanabe et al.，2005）。

SRS1/DEP2通過基因突變體使水稻花期外稃細(xì)胞長度和細(xì)胞數(shù)量在縱向和橫向上減少，SRS1-1中38 bp的缺失和SRS1-4中31 bp缺失打亂了編碼區(qū)。其他SRS1的突變型等位基因是通過改變終止密碼子和信使RNA剪接位點(diǎn)來發(fā)揮作用。SRS1的mRNA和蛋白質(zhì)在嫩葉、節(jié)間和穗中較豐富（Abe et al.，2010；Li et al.，2010a）。含有SRS3基因的短又圓種子是由于外稃細(xì)胞長度縮短所致（Kitagawa et al.，2010）。含有SRS5單株中外稃細(xì)胞長度比野生型單株更短，是因?yàn)镾RS5基因第4個(gè)內(nèi)含子中1 bp代換的結(jié)果。SRS5編碼一個(gè)微管蛋白，可能在油菜素內(nèi)酯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)中有獨(dú)立的調(diào)節(jié)細(xì)胞伸長系統(tǒng)（Segami et al.，2012）。這類基因主要通過調(diào)控細(xì)胞大小和細(xì)胞數(shù)量來影響水稻籽粒大小和粒重，從而影響水稻產(chǎn)量。

GW2是一個(gè)控制粒重和粒寬的主效基因，編碼一新的細(xì)胞質(zhì)E3泛素連接酶。Song等（2007）利用WY3/FAZ1雜交產(chǎn)生的F2群體進(jìn)行水稻產(chǎn)量性狀QTL研究，將GW2定位在8.2 kb范圍。品種WY3中GW2基因第4個(gè)外顯子堿基缺失，使翻譯提前終止，導(dǎo)致WY3品種表現(xiàn)大粒。GW2編碼一個(gè)環(huán)型E3泛素連接酶，位于細(xì)胞質(zhì)中，通過將其底物錨定到蛋白酶體進(jìn)行降解，從而負(fù)調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂。GW2功能缺失，導(dǎo)致其編碼產(chǎn)物不能將泛素轉(zhuǎn)移到靶蛋白上，使得本應(yīng)降解的底物不能被特異識(shí)別，進(jìn)而激活穎花外殼細(xì)胞分裂，致使谷殼細(xì)胞數(shù)量增加，間接提高了谷粒灌漿的速度，從而提高水稻粒寬、粒重和產(chǎn)量。GW2在玉米和水稻中存在兩種同系物，稱為ZmGW2-CHR4和ZmGW2-

CHR5，兩者與內(nèi)核大小和重量的表型變異正相關(guān)（Li et al.，2010b）。

GS3不僅是一個(gè)控制粒重和粒長的主效基因，還是一個(gè)控制粒寬和粒厚的微效QTL，其功能是負(fù)調(diào)控子粒大?。‵an et al.，2009）。Fan等（2006）構(gòu)建高代回交群體BC3F1，利用BC3F2 （GS3-NIL）群體進(jìn)行QTL的精細(xì)定位，將GS3定位在7.9 kb范圍。宮李輝等（2011）利用珍汕97/明恢63的F2∶3和RIL群體進(jìn)行水稻產(chǎn)量性狀QTL研究，發(fā)現(xiàn)3號(hào)染色體上存在一個(gè)控制粒型性狀且效應(yīng)較大的QTL。GS3基因編碼由5個(gè)外顯子組成的跨膜蛋白，對粒重起負(fù)效應(yīng)。大粒品種粒形較大是因?yàn)樵撈贩N中GS3基因中的第2個(gè)外顯子存在一個(gè)無義突變，使翻譯提前終止。GS3蛋白質(zhì)包含一個(gè)跨膜域、一個(gè)器官大小調(diào)節(jié)域的N末端、血管性血友病因子類型C域的C末端和腫瘤壞死因子受體/神經(jīng)生長因子受體同家族富半胱氨酸區(qū)域（Mao et al.，2010）。qGL3/GL3.1是控制粒長與粒重的主效QTL和控制粒寬與粒厚的微效QTL，該基因編碼蛋白質(zhì)磷酸酶的家族中絲氨酸/蘇氨酸磷酸酶（Zhang et al.，2012）。在一些較大粒水稻品種中，減弱GL3.1脫磷酸作用活動(dòng)可能導(dǎo)致磷酸化底物累加，促進(jìn)DNA合成和加快細(xì)胞分裂，從而使谷粒變大（Qi et al.，2012）。

qSW5/GW5是主要控制粒寬和粒重的QTL，位于第5號(hào)染色體短臂上，該基因編碼一個(gè)包含核定位信號(hào)與富精氨酸區(qū)域的核定位蛋白。不同水稻品種多態(tài)性的研究結(jié)果表明，qSW5/GW5中1212堿基缺失可通過控制水稻花外穎中細(xì)胞數(shù)量對改變谷粒形狀和增加粒重起重要作用（Shomura et al.，2008；Weng et al.，2008）。GS5是控制粒寬、粒重和谷粒大小的主效QTL，研究者利用栽培稻H94（窄粒）/珍山97（寬粒）雜交的雙單倍體群體定位在5號(hào)染色體上（Li et al.，2011），該基因編碼絲氨酸羧肽酶，其高表達(dá)引起細(xì)胞周期基因上調(diào)的表達(dá)，促進(jìn)細(xì)胞分裂，增加細(xì)胞數(shù)量，對谷粒的大小起正向調(diào)控作用。TGW6是從秈稻品種kasalath中克隆獲得的控制粒長和粒重的QTL（Ishimaru et al.，2013），是編碼一種吲哚-3-乙酸葡萄糖水解酶的蛋白質(zhì)。日本晴中tgw6的等位基因可通過控制吲哚-3-乙酸的供應(yīng)量，影響細(xì)胞數(shù)量和粒長。

GL7是控制粒長和影響產(chǎn)量及質(zhì)量的QTL，是利用長白Ping13和日本晴構(gòu)建的近等基因系定位在7號(hào)染色體上，GL7編碼的蛋白質(zhì)同源于擬南芥LONGIFOLIA蛋白，可調(diào)節(jié)縱向細(xì)胞伸長。在GL7位點(diǎn)17.1 kb片段的串聯(lián)重復(fù)導(dǎo)致GL7上調(diào)和其附近的負(fù)調(diào)節(jié)劑（Os07g0603400）下調(diào)，從而增加谷粒長度和改善水稻外觀質(zhì)量（Wang et al.，2015b）。單獨(dú)引進(jìn)GL7可顯著提高糧食質(zhì)量，但不增加糧食產(chǎn)量，為目前的育種目標(biāo)保持產(chǎn)量且改善稻米品質(zhì)提供了育種方案。GW8是控制粒寬和產(chǎn)量的QTL，該QTL位于7.5 kb區(qū)域的基因組包含LOC_Os08g41940和啟動(dòng)子區(qū)域的第一外顯子。有研究表明，GW8有調(diào)節(jié)細(xì)胞周期的功能，通過增加細(xì)胞增殖促進(jìn)細(xì)胞橫向增長并抑制細(xì)胞縱向生長，從而抑制細(xì)胞的伸長（Wang et al.，2012）。GW7是控制粒寬和影響產(chǎn)量和質(zhì)量的QTL，GW7基因編碼一個(gè)TONNEAU招募蛋白質(zhì)與C端人類中心體蛋白質(zhì)同源；提高GW7表達(dá)與細(xì)長谷粒有聯(lián)系，是縱向細(xì)胞分裂增加與橫向細(xì)胞分裂減少的結(jié)果（Wang et al.，2015a）。OsSPL6（GW8）是一個(gè)調(diào)節(jié)水稻寬度的SBP-主導(dǎo)轉(zhuǎn)錄因子，直接結(jié)合到GW7啟動(dòng)子使其表達(dá)壓抑。OsSPL16（GW8）-GW7模塊的聚合運(yùn)用為提高水稻產(chǎn)量和改善稻米質(zhì)量開發(fā)了一個(gè)新策略。

5 粒重相關(guān)QTLs在水稻育種上的應(yīng)用

隨著水稻基因組測序的完成，功能基因組學(xué)、分子生物學(xué)等學(xué)科快速發(fā)展，水稻中重要的農(nóng)藝性狀基因相繼被克隆，以及隨之而來的功能性分子標(biāo)記開發(fā)促進(jìn)了分子設(shè)計(jì)育種過程。近些年有關(guān)水稻粒重QTL的精細(xì)定位及克隆，為高產(chǎn)水稻育種提供了寶貴的基因資源。Fan等（2006）以170份水稻初級(jí)核心種質(zhì)和10份國外水稻品種為材料，研究得出GS3第2個(gè)外顯子中C-A單堿基突變與粒長性狀高度關(guān)聯(lián)，由此設(shè)計(jì)和篩選出1個(gè)功能標(biāo)記SF28，可應(yīng)用于分子標(biāo)記輔助選擇GS3基因，以改良稻米外觀和產(chǎn)量。Song等（2007）對GW2進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)NIL（GW2）相比豐矮占1，雖然主穗粒數(shù)減少29.9%，但單株谷粒產(chǎn)量提高19.7%，且來自WY3的GW2等位基因并不影響豐矮占1的株葉形態(tài)、籽粒灌漿及稻米的蒸煮和食用品質(zhì)。陶紅劍（2011）利用一個(gè)粒長/粒重基因GW6與籽粒灌漿速率基因GIF1聚合，以中花11與寶大粒構(gòu)建了NIL-GW6，將GW6導(dǎo)入中花11；同時(shí)以9311為受體，通過GW6的功能分子標(biāo)記輔助選擇獲得理想材料。王軍等（2014）根據(jù)TGW6與其等位基因tgw6在功能區(qū)域存在單堿基缺失，設(shè)計(jì)和篩選出TGW6基因的功能標(biāo)記CAPs6-1，利用該標(biāo)記篩選到攜帶TGW6基因的水稻品種。Wang等（2015b）利用GL7和GS3等位基因的組合與從協(xié)青早品種衍生出未鑒定的千粒重相關(guān)等位基因，顯著改善了岳峰水稻籽粒的外觀品質(zhì)和粒重。由于粒重是復(fù)雜的數(shù)量性狀，較難分析其遺傳機(jī)理，目前精細(xì)定位及克隆獲得QTL較少，所以有關(guān)粒重的分子育種仍處于初級(jí)階段。

6 展望

千粒重是水稻產(chǎn)量構(gòu)成的三大要素之一，其遺傳研究一直深受重視。千粒重是由多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，近些年來應(yīng)用圖位克隆法已克隆了部分控制水稻千粒重的基因或QTLs，這些基因或QTLs均對粒重性狀具有主效作用，在初定位群體中呈現(xiàn)出加性效應(yīng)大、貢獻(xiàn)率高的特點(diǎn)。近30年來，水稻品種的產(chǎn)量變化情況反映出微效千粒重QTL對水稻品種產(chǎn)量的提高具有重要作用。邊建民等（2014）檢測到一個(gè)控制稻谷千粒重的QTL（qPT-GW6），對表型的貢獻(xiàn)率僅6.87%，可能在該區(qū)間存在一個(gè)控制千粒重的微效QTL。馬孟莉等（2015）以粳稻南粳35與秈稻N22雜交得到的F2群體檢測到3個(gè)控制千粒重的QTLs，其對表型的貢獻(xiàn)率為7.87%～17.65%，表明水稻千粒重由微效多基因控制。到目前為止，鮮見易受環(huán)境和遺傳背景影響、效應(yīng)較小的千粒重QTL精細(xì)定位和克隆的報(bào)道，可能是由于微效千粒重QTL易受環(huán)境和遺傳背景的影響，當(dāng)前采用的QTL制圖軟件還存在一定的局限性。因此，環(huán)境對粒重的影響非常關(guān)鍵，同時(shí)有必要開發(fā)合理精準(zhǔn)的QTL算法，設(shè)計(jì)運(yùn)用于多種類型群體的QTL軟件來減少誤差、提高檢測的精確度和靈敏度。

千粒重對提高水稻產(chǎn)量潛力具有重要作用，粒重不僅受自身遺傳因素的影響，還受環(huán)境因素的影響。隨著全球氣候的變化、環(huán)境污染的加重和食品安全問題越來越嚴(yán)峻，進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量將受到挑戰(zhàn)。目前，環(huán)境因素對水稻粒重影響的研究已有部分報(bào)道，但多環(huán)境因素的改變影響水稻粒重的研究報(bào)道較少。因此，為適應(yīng)當(dāng)前大環(huán)境的變化，多環(huán)境因素對水稻產(chǎn)量，特別是對粒重的影響將成為水稻產(chǎn)量研究的關(guān)鍵方向之一。

目前有研究表明，部分千粒重對抽穗期呈顯著效應(yīng)、且效應(yīng)方向一致。Song等（2007）對GW2的克隆進(jìn)行研究，結(jié)果表明，來自WY3的等位基因可提高千粒重，同時(shí)延遲抽穗期；Xie等（2006）利用IRGC105491/ Hwaseongbye組合衍生的群體將gw9.1定位于37.4 kb區(qū)域內(nèi)，結(jié)果表明，來自IRGC105491的等位基因可提高千粒重，同時(shí)使抽穗延遲4 d。這些提高千粒重的等位基因在提高水稻產(chǎn)量的同時(shí)，也導(dǎo)致抽穗期延遲，延長了水稻生育期，從而影響其在特定地區(qū)和季節(jié)的種植。此外，延長水稻生育期將會(huì)增加水稻遭遇惡劣天氣的概率。因此，挖掘與抽穗期關(guān)聯(lián)不顯著的粒重QTL將更有利于水稻在育種生產(chǎn)中的應(yīng)用，而進(jìn)一步探究抽穗期基因調(diào)控粒重形成的分子遺傳機(jī)制也具有重要價(jià)值。

近年來，高通量全基因組基因表達(dá)測序及生物信息分析技術(shù)及分子標(biāo)記的快速發(fā)展為水稻粒型QTL的定位、克隆及功能分析運(yùn)用提供了有效途徑。千粒重不僅是構(gòu)成產(chǎn)量的重要因素，還影響稻米品質(zhì)，如何提高水稻粒重而不降低稻米品質(zhì)的問題亟需進(jìn)一步研究。隨著水稻全基因組測序的完成及遺傳連鎖圖譜的不斷完善，越來越多的粒重與稻米品質(zhì)相關(guān)QTL將被檢測、定位和克隆。因此，選擇合適的遺傳群體，利用已知粒重與稻米品質(zhì)相關(guān)的QTLs或基因的單片段代換系，把多個(gè)有利的QTLs或基因通過分子聚合育種技術(shù)培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種，將是提高水稻育種效應(yīng)的有效途徑。

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（責(zé)任編輯 王 暉）