外源IBA對裸花紫珠扦插生根和內(nèi)源激素含量變化的影響

周再知　劉式超　張金浩　梁坤南　馬華明　黃桂華

摘 要 以藥用植物裸花紫珠（Callicarpa nudiflora）1年生半木質(zhì)化枝條為材料，采用吲哚丁酸（IBA）5個濃度（0、1 000、1 500、2 000、2 500 mg/L）處理。每隔6 d從1 500 mg/L IBA濃度與對照處理插穗的基部取樣1次，測定在生根過程中內(nèi)源吲哚乙酸（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）、玉米素核苷（ZR）含量的變化。扦插80 d后，采用隸屬函數(shù)法綜合評價生根效果。結(jié)果表明：不同IBA濃度處理對插穗生根影響差異顯著。與對照相比，IBA處理不同程度地提高了插穗的生根率、平均生根數(shù)、最長根長和平均根長，降低了偏根率。其中，以1 500 mg/L IBA處理生根效果最好，其生根率、根體積最大，綜合評價指數(shù)最高。在裸花紫珠插穗根原基誘導(dǎo)和愈傷組織形成階段，1 500 mg/L IBA處理可提高插穗基部IAA和GA3含量，降低ABA和ZR含量，IAA/ABA和IAA/ZR比值迅速升高。在不定根形成、發(fā)生及生長發(fā)育階段，IAA含量下降，IAA/ABA和IAA/ZR比值逐漸降低。較低的內(nèi)源ABA、ZR含量和較高的IAA、GA3含量及IAA/ABA、IAA/ZR比值，有利于裸花紫珠插穗半木質(zhì)化插穗不定根的形成和發(fā)育。

關(guān)鍵詞 插條；不定根發(fā)育；植物生長調(diào)節(jié)劑；內(nèi)源激素

中圖分類號 S567.19 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Abstract The semi-wooden shoot cuttings of a medicinal plant Callicarpa nudiflora were collected and treated with indole-3-butyric acid（IBA）（concentrations0， 1 000， 1 500， 2 000 and 2 500 mg/L）The endogenous hormones（IAA， ABA， GA3，ZR）contents of cuttings of 1 500 mg/L IBA treatment were detected every 6 days interval. Rooting responses were measured and assessed by using a comprehensive assessment index after 80 days in the greenhouse. The significant difference was found among the five treatments. IBA treatments（1 000， 1 500， 2 000 and 2 500 mg/L）increased rooting rate， average root number， the largest and average root length， root volume and decreased hyponastic root rate significantly. The maximum rooting rate， root volume， and the highest comprehensive evaluation index of rooting capacity were obtained in the treatment of 1 500 mg/L IBA treatment. In the phase of root primordium inducement and formation of callus， 1 500 mg/L IBA treatment increased the content of endogenous IAA and GA3 content of cuttings， inhabited the ABA and ZR activity， correspondingly increasing of the value of IAA/ABA and IAA/ZR. The content of endogenous IAA， and the value of IAA/ABA and IAA/ZR were gradually decreased when the adventitious root went to the period of formation and development phase treated by 1 500 mg/L IBA. The results demonstrated that the lower content of endogenous ABA and ZR， the higher content of IAA， GA3 and the rate of IAA/ABA and IAA/ZR， were beneficial to the formation and development of adventitious roots of semi-wooden shoot cuttings of C. nudiflora.

Key words Shoot cuttings； Rooting； Plant growth regulator； Endogenous hormones

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.06.004

裸花紫珠（Callicarpa nudiflora Hook. et Arn.）為馬鞭草科（Verbenaceae）紫珠屬（Callicarpa）植物，灌木至小喬木。主要分布于中國的海南、廣東、廣西、云南等地，以及印度、越南、馬來西亞和澳大利亞北部，少數(shù)分布于美洲的熱帶地區(qū)[1]。裸花紫珠全株可入藥，為海南省大宗性地道藥材，同時也是海南黎族常用的藥材[2-3]，具有抗菌止血，解毒消炎，驅(qū)風(fēng)祛濕和抗腫瘤之功效，主治化膿性炎癥，急性傳染性肝炎，上呼吸道感染和呼吸道、消化道及外傷出血，外治燒、燙傷等[4-5]。以裸花紫珠為原料研制的裸花紫珠片、栓和膠囊等中成藥遠(yuǎn)銷香港、東南亞等地區(qū)[6-7]。近年來，隨著裸花紫珠商業(yè)價值的日益凸顯，對野生裸花紫珠的亂采濫挖日趨加劇，資源逐年減少。為了保護(hù)裸花紫珠的野生資源及促進(jìn)其人工林的發(fā)展，開展無性繁殖特別是扦插繁殖技術(shù)[8]的研究具有重要現(xiàn)實(shí)意義。

自外源激素吲哚丁酸（IBA）被報道可促進(jìn)植物不定根的形成，甚至比吲哚乙酸（IAA）更有效以來，IBA已廣泛應(yīng)用于植物扦插繁殖研究[9]。多數(shù)研究結(jié)果表明，經(jīng)IBA處理的植物插穗，生根率高于未經(jīng)處理的插穗[10-12]。在扦插不定根形成過程中，外源IBA影響內(nèi)源激素濃度的變化[13]。經(jīng)IBA處理的桃（Amygdalus persica）硬枝插條，扦插后4 d，插穗內(nèi)源激素發(fā)生顯著變化[14]。然而針對裸花紫珠，IBA對扦插生根及內(nèi)源激素變化的影響，目前尚未見報道。筆者采用綜合評價方法，確定了裸花紫珠扦插生根最適宜的外源IBA濃度，以及在該濃度下4種內(nèi)源激素及其比值的動態(tài)變化規(guī)律，旨為探討外源IBA對裸花紫珠扦插生根的作用。

1 材料與方法

1.1 材料

從海南五指山采集野生裸花紫珠的種子，播種育苗。2年生時，選用生長健壯、無病蟲害的當(dāng)年生半木質(zhì)化枝條。截取中部，制成長度9～11 cm，具2～3個芽眼，上端為平口、保留兩側(cè)半片葉，下端斜切接近馬蹄形的插穗。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計 采用單因素完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，設(shè)置5個IBA濃度（0、1 000、1 500、2 000、2 500 mg/L）處理， 每個區(qū)組重復(fù)3次，每處理小區(qū)插穗100條，共計1 500條。以泥炭 ∶ 蛭石 ∶ 河沙=2 ∶ 1 ∶ 1的體積比配置混合扦插基質(zhì)。扦插前2 d，將其裝入規(guī)格長×寬×深=540 mm×280 mm×110 mm的50穴苗盤內(nèi)，并用0.5%的高錳酸鉀進(jìn)行淋灌消毒。將制備好的插穗每50條扎成1捆，用質(zhì)量百分比為0.1%的高錳酸鉀溶液消毒1～2 min，取出用蒸餾水沖洗干凈。在IBA不同處理濃度溶液及清水中速蘸15 s，而后豎直插于上述穴盤中，深度3～4 cm。扦插后，澆水、覆蓋薄膜，每隔3 d交替噴灑質(zhì)量百分比為0.1%的高錳酸鉀溶液和50%多菌靈可濕性粉劑500倍液消毒；20 d后，按此濃度交替消毒，7天1次。保持扦插環(huán)境溫度在21～33 ℃，相對濕度在70%以上。

1.2.2 指標(biāo)測定 扦插后，每隔2 d觀察1次形態(tài)變化，記錄生根進(jìn)程。第80天時，調(diào)查插穗的生根數(shù)量、最大根長，統(tǒng)計生根率及偏根率（根基部一側(cè)發(fā)出不定根的穗條數(shù)占全部生根穗條數(shù)的百分比）。從每個處理中隨機(jī)選取10個插穗，用中晶i-800掃描根系，Rhizotron 2009軟件計算不定根的平均根長、表面積、平均根徑和體積。扦插后，每隔6 d，從1 500 mg/L IBA和對照處理中取樣1次，共計8次。從每個重復(fù)中隨機(jī)抽取10～12條插穗，迅速用蒸餾水將基部沖洗干凈，濾紙擦干，然后置于冰盒內(nèi)。在實(shí)驗室內(nèi)，迅速剝?nèi)∷霔l基部2～3 cm韌皮部，剪碎混勻，經(jīng)液氮冷凍處理后，于-20 ℃的超低溫冰箱中保存。采用酶聯(lián)免疫吸附法（ELISA）測定內(nèi)源激素吲哚乙酸（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）、玉米素核苷（ZR）的含量（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)化控中心測定）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

生根率和偏根率，按sin-1公式進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換。使用SPSS軟件（18.0）進(jìn)行方差分析，Duncan多重比較。運(yùn)用隸屬函數(shù)法進(jìn)行生根效果綜合評價[15]，綜合評價值指數(shù)（Comprehensive Assemant Index， CAI）為生根率、偏根率、平均生根數(shù)、最大根長、平均根長和根體積的隸屬函數(shù)值之和。

2 結(jié)果與分析

2.1 生根進(jìn)程形態(tài)觀察

扦插后第6天，IBA處理插穗基部皮孔膨大外凸、呈開裂跡象（圖1-A）。扦插第12天，穗條上部開始萌芽，基部切口附近皮部顏色變深、膨大開裂，切口下方出現(xiàn)白色絮狀愈傷組織，不定根開始發(fā)生（圖1-B）。扦插12～30 d，IBA處理插穗基部不定根從皮部或愈傷組織伸出，插穗上部新葉迅速生長（圖1-C）。扦插30 d后，插穗生根和成活情況基本穩(wěn)定，不定根生長加速（圖1-D）。在整個生根進(jìn)程中，對照組滯后。觀察發(fā)現(xiàn)，裸花紫珠的扦插生根類型以皮部生根型為主，少數(shù)為愈傷誘導(dǎo)生根型。不定根的形成大致劃分為3個階段，第1階段（0～12 d）為皮內(nèi)根原基誘導(dǎo)分化、愈傷組織形成期階段，第2階段（12～30 d）為不定根形成及發(fā)生階段，第3階段（30 d以后）為不定根伸長及發(fā)育階段。

2.2 IBA處理對裸花紫珠扦插生根效果的影響

不同IBA濃度處理下，插穗的生根率、偏根率、平均生根數(shù)、最長和平均根長以及根體積指標(biāo)差異顯著（p﹤0.05）。從表1看出，隨IBA濃度的增加，插穗的生根率先隨之升高，當(dāng)IBA濃度為1 500 mg/L時，達(dá)最大值，而后隨濃度的升高而降低。4個IBA濃度處理的生根率分別比對照（CK）提高15.1、21.7、9.5和4.1個百分點(diǎn)，偏根率下降了5.6、9.9、7.9和6.9百分點(diǎn)。盡管4個IBA濃度處理下的插穗的平均生根數(shù)差別不大，但均顯著高于對照，其中2 000 mg/L IBA濃度處理的插穗生根數(shù)量最多，比對照多1.2條/穗。不同IBA濃度處理對裸花紫珠插穗根系的生長產(chǎn)生顯著影響。隨IBA濃度的升高，最長根的生長上升，1 500 mg/L IBA時達(dá)到最大值，而后隨IBA濃度的升高，生長受到抑制；從平均根長和根體積指標(biāo)看，1 500 mg/L IBA處理達(dá)最大值，分別比對照提高了13.7%和30.5%，當(dāng)IBA濃度升到2 500 mg/L時，平均根長和根體積低于對照，盡管與對照的差異不顯著。

從不同IBA處理插穗生根綜合評價指數(shù)大?。ū?）可以看出，綜合評價指數(shù)隨IBA濃度的升高而上升，當(dāng)IBA為1 500 mg/L時，達(dá)最大值，而后隨IBA濃度的升高逐漸下降。1 500 mg/L IBA和2 000 mg/L IBA處理的綜合評價指數(shù)分別是對照的57和44倍。

2.3 IBA處理對插穗內(nèi)源激素含量變化的影響

2.3.1 IAA含量的變化 圖2-A表明，扦插后1 500 mg/L IBA處理插穗的IAA含量迅速上升，第6天時，達(dá)到峰值87.96 ng/（g FW），而對照處理插穗的IAA含量呈下降趨勢。插后6～24 d，1 500 mg/L IBA處理插穗的IAA含量逐漸下降，對照處理插穗的則開始上升，第24天時升到峰值75.39 ng/（g FW）生根過程形態(tài)觀察發(fā)現(xiàn)，1 500 mg/L IBA處理插穗基部皮孔膨大裂開，切口處出現(xiàn)少量愈傷組織，且有白色不定根露出，而對照處理的插穗則延遲6～8 d發(fā)生。扦插24 d后，不定根不斷伸長，IBA 1 500及對照處理插穗的IAA含量均逐漸下降，但1 500 mg/L IBA處理下降的幅度大于對照。

2.3.2 ABA含量的變化 圖2-B表明，扦插后1 500 mg/L IBA處理插穗的ABA含量緩慢降低，而對照處理插穗的ABA含量則呈現(xiàn)輕微上升趨勢；第12天時，1 500 mg/L IBA處理插穗的ABA含量下降至92.70 ng/（g FW），對照處理則上升到峰值171.63 ng/（g FW）。1 500 mg/L IBA處理插穗的根原基誘導(dǎo)和愈傷組織形成，與較低水平的ABA含量有關(guān)。扦插后12～18 d，1 500 mg/L IBA處理插穗的ABA含量變化平穩(wěn)，維持在較低水平，而對照處理插穗的ABA含量開始急劇下降，達(dá)到最低值95.25 ng/（g·FW），此時觀察到對照處理插穗不定根開始發(fā)生，表明ABA的抑制作用在減弱。第18天以后，1 500 mg/L IBA處理插穗的ABA含量緩慢降低，36 d后回升，而對照處理插穗的ABA含量出現(xiàn)微升，30 d以后開始下降，42 d時與1 500 mg/L IBA處理的基本持平。

2.3.3 GA3含量的變化 1 500 mg/L IBA處理插穗的GA3含量扦插后緩慢上升，18～24 d保持在12.00 ng/（g FW）左右，第30天達(dá)13.22 ng/（g FW），而后急劇下降，第42天時降至6.89 ng/（g FW），接近扦插前插穗的GA3含量[7.5 ng/（g FW）]。對照處理扦插后GA3含量急劇下降，而后小幅上升，第24天后趨于平穩(wěn)，維持在5.0 ng/（g FW）。整個扦插進(jìn)程中，1 500 mg/L IBA處理的GA3含量始終高于對照（圖2-C）。

2.3.4 ZR含量的變化 扦插后1 500 mg/L IBA處理插穗基部ZR含量急劇下降，從9.35 ng/（g FW）降至最低值8.04 ng/（g FW），而后快速上升，第12天時達(dá)到峰值10.01 ng/（g FW），第12天后下降平緩，保持在9.06 ng/（g FW）左右。對照處理扦插12 d內(nèi)，ZR含量從9.35 ng/（g FW）持續(xù)上升到峰值11.88 ng/（g FW），而后急劇下降，第18天時降至最低值9.54 ng/（g FW），而后緩慢上升（圖2-D）。除第18天特例外，在整個扦插進(jìn)程中，1 500 mg/L IBA處理插穗基部ZR含量始終低于對照。

2.3.5 IAA/ABA比值的變化 如圖3-A所示，IBA 1 500處理插穗IAA/ABA比值在扦插后12 d內(nèi)大幅度升高，達(dá)0.89，此時正是插穗不定根原基形成和發(fā)育的時期，扦插12 d后急劇下降，第30天時出現(xiàn)一個較小的峰值，而后下降。對照處理插穗的IAA/ABA比值扦插后緩慢下降，第6天時達(dá)到最低值0.34，而后急劇上升，第18天時升高至最大值0.71。扦插18 d后，2個處理的IAA/ABA比值變幅不大，在30 d時出現(xiàn)第二個峰、谷值。

2.3.6 IAA/ZR比值的變化 如圖3-B所示，扦插后18 d內(nèi)，1 500 mg/L IBA處理的IAA/ZR比值呈先上升、后下降的單峰變化，第6天時達(dá)到峰值10.94，而對照處理的IAA/ZR比值則相反，先下降、后上升，第6天時達(dá)到谷值4.14。扦插18 d后2個處理的IAA/ZR比值均持續(xù)下降，降幅較接近。

3 討論與結(jié)論

本研究清水處理下，53.6%的當(dāng)年生半木質(zhì)化插穗生根，表明裸花紫珠為較易生根的樹種。有研究結(jié)果報道，對于一些易生根的針葉樹種，植物生長調(diào)節(jié)劑IBA誘導(dǎo)生根效果不明顯，如Hinesley等[16]用IBA（5～15 g/L）處理美國尖葉扁柏（Chamaecyparis thyoides）插穗以及Trueman等[17]用IBA（1.5～8 g/L）處理瓦勒買杉（Wollemia nobilis）插穗。然而，本研究結(jié)果則不同，4個IBA濃度處理均能顯著提高裸花紫珠插穗的生根率，其中1 500 mg/L IBA處理的生根率最高為75.2%，比對照提高21.7個百分點(diǎn)。盡管如此，仍低于張浪等[8]報道的裸花紫珠的扦插生根率。原因在于，插穗的年齡不同，使用的激素種類和處理方法各不相同。對于木質(zhì)化的插穗，采用根部浸泡的方法似乎更有效，而對于半木質(zhì)化插穗，速蘸法優(yōu)于浸泡法。

內(nèi)源激素水平的高低與插穗生根能力密切相關(guān)[18]，而外源激素可以通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素水平，間接影響不定根形成及根系的形成和發(fā)育[10-11，19]。在裸花紫珠扦插生根過程中，插穗基部IAA含量隨生根階段發(fā)生變化。IBA 1 500 mg/L處理的插穗在扦插第6天時至峰值，而后逐漸下降。形態(tài)觀察發(fā)現(xiàn)，該階段也是裸花紫珠插穗根部膨大、誘導(dǎo)啟動階段。Blakesley等[20]認(rèn)為，山茱萸（Cornus）插穗早期內(nèi)源IAA峰值與根原基啟動有關(guān)。此外，裸花紫珠在插穗根原基誘導(dǎo)分化、愈傷組織形成階段，1 500 mg/L IBA處理插穗的內(nèi)源IAA始終高于對照，這可能是IBA影響了內(nèi)源IAA的合成，或是外源IBA影響了與IAA合成相關(guān)的一些氧化酶活性的緣故。ABA一般被認(rèn)為是扦插生根的抑制劑，在裸花紫珠扦插生根過程中，1 500 mg/L IBA處理的內(nèi)源ABA含量普遍低于對照，可能是由于IBA處理影響了ABA的合成，致使內(nèi)源ABA含量下降，從而提高了生根力，這與多數(shù)研究結(jié)果趨同[21-22]。裸花紫珠插穗經(jīng)1 500 mg/L IBA處理后，也引起插穗內(nèi)部細(xì)胞分裂素ZR下降。赤霉素的主要作用是促進(jìn)植物莖的伸長，包括細(xì)胞分裂、細(xì)胞體積擴(kuò)大等，其對插穗生根的影響比較復(fù)雜[23]。一些研究支持GA3抑制插穗不定根的形成[24]。但也有研究認(rèn)為GA3可促進(jìn)插穗不定根的形成。Nanda等[25]報道，GA3可以顯著的促進(jìn)和誘導(dǎo)樹牽牛（Ipomoea fistulosa）木質(zhì)化插穗的生根及葉芽萌發(fā)。潘瑞熾等[26]認(rèn)為，GA3在較高濃度時抑制不定根的形成，但這種抑制作用是局部的。本試驗扦插生根過程中，1 500 mg/L IBA處理插穗內(nèi)源GA3含量在根原基誘導(dǎo)，不定根形成和發(fā)生階段升高，且高于對照，表明1 500 mg/L IBA處理加速了內(nèi)源GA3的合成，對裸花紫珠的扦插生根有利。低的ZR含量有利于落葉松[27]及綠豆（Vigna radiata）[28]插穗的生根。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，扦插0～6 d，ZR顯著下降，6～12 d上升至最大，表明低水平的ZR有利于促進(jìn)裸花紫珠根原基的誘導(dǎo)、分化，而后的升高則有利于根原基生長，這與李永欣等[29]對光皮樹扦插過程中ZR的作用吻合。

植物扦插生根過程也是多種植物激素相互協(xié)同、制約的過程，不同激素含量比值的變化更能反應(yīng)不定根形成能力。IAA/ABA和IAA/ZR比值常作為扦插生根難易的衡量標(biāo)準(zhǔn)[21]。一些學(xué)者認(rèn)為，IAA/ABA、IAA/ZR的比值越大越有利于根原基誘導(dǎo)和分化，促進(jìn)插穗生根[30-31]。本試驗扦插0～12 d期間，1 500 mg/L IBA處理插穗基部IAA含量上升，同時ABA和ZR含量下降，致使IAA/ABA和IAA/ZR比值升高。

總之，外源激素IBA提高了裸花紫珠扦插生根率，降低了偏根率，生根效果顯著的高于對照。在插穗不定根形成過程中，外源1 500 mg/L IBA處理調(diào)節(jié)了幾種內(nèi)源激素含量的變化，成為誘導(dǎo)插穗生根的直接或間接誘因。外源激素如何誘導(dǎo)內(nèi)源激素的變化，以及內(nèi)源激素對生根的影響及作用機(jī)理，比較復(fù)雜，還有待通過激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和分子生物學(xué)技術(shù)手段進(jìn)一步探索研究。

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