鹽脅迫對甜椒種子萌發(fā)、幼苗生長及PSⅡ光化學特性的影響

張?zhí)煜? 林宗鏗 林藝華

摘 要 采用不同濃度的NaNO3、Na2SO4及其混合鹽模擬次生鹽脅迫，對甜椒種子和幼苗進行處理，研究次生鹽分脅迫對甜椒種子萌發(fā)、幼苗生長及光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）光化學特性的影響。結(jié)果表明：鹽分脅迫顯著抑制了甜椒種子萌發(fā)和幼苗生長，表現(xiàn)為鹽分脅迫下甜椒種子發(fā)芽指數(shù)、胚根長度和側(cè)根數(shù)、幼苗株高和根長顯著下降，葉片相對電導率和丙二醛（MDA）含量顯著增大，且鹽分濃度越大，甜椒所受抑制程度越強。隨著鹽分濃度的增大，甜椒葉片PS最大光化學效率（φPo）、用于電子傳遞的量子產(chǎn)額（φEo）、捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA- 的其它電子受體的概率（φo）、光合性能指數(shù)（PIABS）、光合推動力（DFABS）逐漸降低，反應中心吸收的光能用于熱耗散的量子比率（φDo）逐漸升高。與φPo相比，PIABS能更好地反應鹽分脅迫對甜椒葉片光合性能的影響。

關(guān)鍵詞 甜椒；次生鹽脅迫；種子萌發(fā)；幼苗生長；葉綠素熒光

中圖分類號 Q949.777.7 文獻標識碼 A

保護地土壤由于地表長期覆蓋栽培、作物種類單調(diào)及過量施肥等原因，容易導致土壤次生鹽漬化問題，目前土壤次生鹽漬化已成為蔬菜設(shè)施栽培中普遍存在的問題[1]。然而，中國不同地區(qū)次生鹽漬化土壤中的鹽分組成存在一定差異[2]。薛繼澄等[3]研究發(fā)現(xiàn)，溫室、大棚土壤鹽分中，陽離子以Ca2+為主，陰離子則以NO3-為主；李先珍等[4]發(fā)現(xiàn)大棚土壤中SO42- 離子積累量較大；馮永軍等[5]認為設(shè)施土壤中Ca2+、K+、NO3- 及SO42- 增幅較大；劉媛媛等[6]的研究表明，施用有機肥使設(shè)施土壤中的K+、Na+、Cl- 等離子含量增加。

甜椒（Capsicum annuum L. var. grossum）是茄科（Solanaceae）辣椒屬能結(jié)甜味漿果的一個亞種，富含維生素、有機酸等營養(yǎng)物質(zhì)，近年已逐漸成為設(shè)施栽培的主要茄果類蔬菜之一[7]。有關(guān)鹽分脅迫對甜椒生長發(fā)育影響的研究主要集中在NaCl脅迫[7-8]的影響方面，而關(guān)于非NaCl為主的次生鹽脅迫對甜椒的影響尚未見報道。本研究以甜椒種子和幼苗為試材，采用NaNO3和Na2SO4 2種單鹽及其混合鹽來模擬次生鹽脅迫，研究不同鹽分脅迫對甜椒種子萌發(fā)、幼苗生長及其光合性能的影響，探索甜椒的早期耐鹽性反應及變化規(guī)律，以期為甜椒在次生鹽脅迫下的耐鹽生理研究及抗鹽育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試甜椒品種為‘中椒105號，由北京中蔬園藝良種研究開發(fā)中心提供。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計 （1）鹽脅迫設(shè)計。分別采用NaNO3、Na2SO4及其混合鹽（按摩爾濃度1 ∶ 1混合）模擬鹽脅迫，設(shè)5個濃度水平，分別為0（CK）、50、100、150、200 mmol/L。

（2）種子脅迫處理。選取色澤好、飽滿度一致的甜椒種子，經(jīng)55 ℃溫水浸泡20 min后，自然冷卻至室溫，然后進行培養(yǎng)皿紙床發(fā)芽試驗。在直徑15 cm的培養(yǎng)皿底部鋪2層濾紙后，分別加入10 mL各濃度的鹽處理液，以加入蒸餾水為對照，每處理播種100粒種子，重復3次，置于28 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每天補充蒸發(fā)消耗的水量并記錄發(fā)芽情況。

（3）苗期脅迫處理。將55 ℃溫水浸泡過的甜椒種子播種于10 cm×10 cm的營養(yǎng)缽中，以蛭石和珍珠巖（3 ∶ 1）為基質(zhì)，每3 d澆1/2 Hoaglands營養(yǎng)液1次；待幼苗長出3～4片真葉后，開始澆完全營養(yǎng)液；幼苗長至五葉一心時，進行鹽脅迫處理，處理液為NaNO3、Na2SO4及其混合鹽的Hoaglands營養(yǎng)液，各處理液的鹽終濃度分別為0（CK，僅澆Hoaglands營養(yǎng)液）、50、100、150、200 mmol/L，重復3次；培養(yǎng)室溫度為（28±1）℃，光照12 h/d，光照強度100 μmol/（m2·s）。苗期鹽脅迫處理15 d后，取鮮株和心葉下第3～4片葉進行各項指標測定。

1.2.2 測定方法 （1）種子萌發(fā)指標的測定。種子播種后第7 天統(tǒng)計其發(fā)芽勢；于第14天統(tǒng)計其發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)，并每皿隨機取15株幼苗用于測定主根長及側(cè)根數(shù)。

發(fā)芽勢=（7 d內(nèi)發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%；

發(fā)芽率=（發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%；

發(fā)芽指數(shù)=∑（Gt/Dt）（Gt為在第t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應的天數(shù)）。

（2）苗期生長指標和生物量的測定。每處理隨機取5棵植株，測量其株高、根長、地上部和根部鮮重；同時將地上部和根部放入105 ℃烘箱中殺青15 min，之后于70 ℃烘干至恒重，測量地上部和根部干重，并計算生物產(chǎn)量和地上部、根部含水量[9]。

生物產(chǎn)量=地上部干重+根干重

含水量=（鮮重-干重）/鮮重×100%

（3）幼苗葉片細胞質(zhì)膜相對透性和膜質(zhì)過氧化水平的測定。采用電導儀法[9]測定葉片的相對電導率，表示細胞質(zhì)膜相對透性。采用硫代巴比妥酸（TBA）法[10]測定葉片丙二醛（MDA）含量，表示膜質(zhì)過氧化水平。

（4）幼苗葉片快速葉綠素熒光誘導動力學曲線的測定與JIP-測定（JIP-test）分析。用Handy PEA植物效率儀測定葉片的快速葉綠素熒光誘導動力學（OJIP）曲線，測定前將葉片用葉夾暗適應30 min，將飽和光強設(shè)為2 500 μmol/（m2·s），從10 μs開始記錄熒光信號，至1 s結(jié)束，每處理測定5株。

根據(jù)李鵬民等[11]和孫永平等[12]方法對獲得的OJIP曲線進行JIP-測定（JIP-test）分析，設(shè)定50 μs時熒光為Fo、2 ms時熒光為Fj、30 ms時熒光為Fi，并按照Srivastava 等[13]方法計算以下參數(shù)：光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學效率（φPo）、捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA- 的其它電子受體的概率（ψo）、反應中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額（φEo）、反應中心吸收的光能用于熱耗散的量子比率（φDo）、以吸收光能為基礎(chǔ)的光合性能指數(shù)（PIABS）、以吸收光能為基礎(chǔ)的推動力（DFABS）。

1.3 統(tǒng)計分析

所有試驗數(shù)據(jù)均以3次重復的平均值±標準誤差（SE）表示，采用Microsoft Excel、DPS軟件對數(shù)據(jù)進行處理，用Duncans新復極差法進行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對甜椒種子萌發(fā)的影響

由表1可知，在NaNO3、Na2SO4及其混合鹽脅迫下，當鹽濃度為50 mmol/L時，甜椒種子發(fā)芽勢與對照相比差異不顯著，而隨著鹽濃度的升高，鹽分脅迫則會對發(fā)芽勢產(chǎn)生顯著的抑制，且鹽濃度越高，抑制作用越強。從甜椒種子發(fā)芽率來看，除50 mmol/L NaNO3的處理外，其他鹽分脅迫處理對發(fā)芽率均有顯著的抑制作用，且鹽分脅迫濃度越高，抑制作用越強。所有鹽分脅迫處理的甜椒種子發(fā)芽指數(shù)均顯著低于對照組，且鹽分脅迫濃度越高，對發(fā)芽指數(shù)的抑制作用越強。從總體上看，NaNO3、Na2SO4及其混合鹽對甜椒種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)的影響程度均為：Na2SO4>NaNO3+Na2SO4>NaNO3。

在鹽分脅迫下，甜椒胚芽的主根長度均顯著低于對照，且隨著鹽分濃度的增加，主根長度顯著降低（表1）。鹽分脅迫對甜椒胚芽的側(cè)根生長有顯著的抑制作用，鹽分濃度越高，側(cè)根生長受抑制程度越大，當NaNO3濃度為200 mmol/L、Na2SO4及NaNO3+Na2SO4混合鹽濃度≥150 mmol/L時，無側(cè)根長出。從總體上看，3種鹽分對甜椒胚芽的主根長度及側(cè)根數(shù)的影響程度均為：NaNO3+Na2SO4>Na2SO4>NaNO3。

2.2 鹽脅迫對甜椒幼苗生長指標的影響

由表2可知，鹽分脅迫對甜椒幼苗的株高和根長有明顯的抑制作用，且隨鹽分濃度的增加，抑制作用越大。鹽分濃度較低（50 mmol/L）時，NaNO3、Na2SO4及其混合鹽對甜椒幼苗株高的抑制幅度分別為9.08%、13.15%、16.55%，對根長的抑制幅度分別為5.40%、8.48%、12.88%，表明低濃度鹽分脅迫對株高的影響大于對根長的影響。而鹽分濃度較高（200 mmol/L）時，NaNO3、Na2SO4及其混合鹽對甜椒幼苗株高的抑制幅度分別為19.69%、27.32%、29.87%，對根長的抑制幅度分別為24.10%、30.91%、35.48%，表明高濃度鹽分脅迫對根長的影響大于對株高的影響。從總體上看，3種鹽分對甜椒幼苗株高和根長的影響程度為：NaNO3+Na2SO4>Na2SO4>NaNO3。

隨著NaNO3、Na2SO4及其混合鹽濃度的增加，甜椒幼苗地上部干重、根干重、生物產(chǎn)量與對照相比逐漸降低（表2）。除50 mmol/L NaNO3處理的地上部干重和生物產(chǎn)量外，其他各鹽分脅迫處理的地上部干重、根干重及生物產(chǎn)量均顯著低于對照。當NaNO3+Na2SO4混合鹽濃度≥150 mmol/L時，根冠比顯著低于對照，而其他鹽分脅迫處理的根冠比與對照相比無顯著差異，這說明濃度較大的NaNO3+Na2SO4混合鹽對根部干重的抑制要強于其對地上部干重的抑制。當鹽分濃度為200 mmol/L時，3種鹽分脅迫下甜椒幼苗地上部干重分別較對照低約33.33%、35.00%、43.33%，根干重分別較對照低約31.25%、43.75%、62.50%。從總體上看，3種鹽分對甜椒幼苗地上部和根部干物質(zhì)積累的影響程度均為：NaNO3+Na2SO4>Na2SO4>NaNO3。

從圖1可以看出，在總體趨勢上，鹽脅迫下甜椒幼苗地上部、根部的含水量均隨鹽分濃度的增加而逐漸降低。當鹽分濃度達200 mmol/L時，3種鹽分脅迫下地上部、根部的含水量均顯著低于對照，且根部含水量的降幅大于地上部含水量的降幅，這表明在高濃度鹽分脅迫下根部水分含量所受到的抑制作用比地上部水分含量更大。

2.3 鹽脅迫對甜椒幼苗葉片細胞質(zhì)膜透性的影響

逆境脅迫下植物細胞膜系統(tǒng)往往受到傷害，導致質(zhì)膜透性加大，細胞內(nèi)離子外滲量增多，滲透液電導率增大[9]。由圖2可知，當鹽分濃度為50 mmol/L時，甜椒幼苗葉片滲透液的相對電導率與對照無顯著差異；而當鹽分濃度≥100 mmol/L時，各脅迫處理的相對電導率均顯著大于對照，且隨鹽分濃度的增大，相對電導率也顯著增大，這表明隨鹽分脅迫強度的增大，甜椒幼苗葉片細胞膜所受傷害增大，膜透性增大。在200 mmol/L的鹽分脅迫下，3種鹽分處理間的相對電導率差異顯著，對相對電導率的影響程度為Na2SO4>NaNO3+Na2SO4>NaNO3，說明在高濃度鹽分脅迫下，Na2SO4對細胞膜的傷害程度最大，NaNO3+Na2SO4混合鹽的傷害程度次之，NaNO3的傷害程度最小。

2.4 鹽脅迫對甜椒幼苗葉片MDA含量的影響

MDA是植物逆境脅迫下產(chǎn)生的膜脂過氧化的產(chǎn)物，常用作測定膜脂過氧化水平的指標[10]。由圖3可知，鹽脅迫下甜椒幼苗葉片的MDA含量顯著大于對照，且隨鹽分濃度的增大，MDA含量也顯著增大，這表明甜椒幼苗葉片的膜脂過氧化程度與鹽分脅迫強度顯著相關(guān)，鹽分濃度越大，膜脂過氧化程度越高，受到的傷害越大。當鹽分濃度為50 mmol/L時，3種鹽分處理間甜椒幼苗葉片的MDA含量沒有顯著差異；而當鹽分濃度為200 mmol/L時，3種鹽分處理間的MDA含量差異顯著，具體為Na2SO4>NaNO3+Na2SO4>NaNO3，這表明高濃度鹽分脅迫下，3種鹽分對葉片膜脂過氧化水平的影響程度為Na2SO4>NaNO3+Na2SO4>NaNO3。

2.5 鹽脅迫對甜椒幼苗葉片快速葉綠素熒光誘導動力學曲線及其參數(shù)的影響

經(jīng)暗適應的甜椒幼苗葉片暴露在飽和脈沖光強后，其葉綠素熒光值迅速上升，之后略有下降，呈現(xiàn)出典型OJIP四相型曲線（圖4）。在3種不同鹽分脅迫下，甜椒葉片OJIP曲線的變化趨勢大體相同。當鹽分濃度≥150 mmol/L時，J、I、P相均有不同程度的下降，其中I、P相降幅較大，且除200 mmol/L NaNO3+Na2SO4混鹽處理外，其降幅均隨鹽分濃度增大而變大，而低濃度鹽分處理與對照相比無明顯變化。

2.5.1 鹽脅迫對能量分配比率的影響 表3反映了在不同鹽分不同濃度處理下甜椒葉片的量子產(chǎn)額或能量分配比率發(fā)生的變化，其中，φPo表示經(jīng)暗適應后的PSⅡ最大光化學效率，相當于Fv/Fm；ψo表示捕獲激子將電子傳遞到電子傳遞鏈QA（下游的其他電子受體的概率；φEo表示反應中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額；φDo表示反應中心吸收的光能用于熱耗散的量子比率。從表3可知，在鹽分脅迫下，φPo隨鹽分濃度的升高而呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢；NaNO3+Na2SO4混合鹽脅迫下φPo均顯著低于對照；而當NaNO3濃度≥150 mmol/L或Na2SO4濃度≥100 mmol/L時，φPo也顯著低于對照。這表明隨著鹽分脅迫濃度的增大，甜椒葉片PSⅡ反應中心活性受到的抑制作用增大，光合作用能力逐漸下降，最大光化學效率逐漸降低。各鹽分脅迫處理的ψo和φEo均顯著低于對照，且大體上鹽分濃度越大，ψo和φEo的降幅越大，說明在鹽分脅迫下，PSⅡ受體側(cè)電子傳遞能力受到明顯抑制，光反應活性顯著下降。在鹽分脅迫下，φDo隨鹽分脅迫濃度的增大而呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，由此可見，在鹽分脅迫下甜椒葉片吸收的光能中用于熱耗散的能量增加。

2.5.2 鹽脅迫對光合性能指數(shù)（PIABS）和推動力（DFABS）的影響 由圖5可知，3種鹽分脅迫下，各鹽分處理的以吸收光能為基礎(chǔ)的光合性能指數(shù)（PIABS）和以吸收光能為基礎(chǔ)的光合推動力（DFABS）均顯著低于對照。隨著鹽分脅迫濃度的升高， PIABS和DFABS大體上都是呈現(xiàn)逐漸下降的變化規(guī)律，雖然150 mmol/L Na2SO4處理比100 mmol/L Na2SO4處理有所升高，但兩處理間差異不顯著。在200 mmol/L NaNO3、Na2SO4及其混合鹽處理下，PIABS分別比對照下降了27.40%、46.73%、27.76%，DFABS分別比對照下降了37.07%、78.74%、40.52%。這說明在鹽分脅迫條件下，甜椒葉片PSⅡ反應中心活性受到明顯抑制，其光合作用能力明顯下降。總體而言，3種鹽分對甜椒葉片PSⅡ活性的抑制程度為Na2SO4>NaNO3+Na2SO4>NaNO3。

3 討論與結(jié)論

本研究結(jié)果表明，在鹽分脅迫下甜椒種子的各項萌發(fā)指標均呈不同程度的下降趨勢，其中發(fā)芽指數(shù)、主根長及側(cè)根數(shù)均顯著降低，且鹽分脅迫濃度越高，對種子萌發(fā)的抑制作用越強，這與陳銀萍等[14]、喬佩等[15]及鄭佳秋等[16]的研究結(jié)果一致。張萬鈞等[17]認為滲透脅迫是抑制種子萌發(fā)的重要因素之一，而鹽離子大量積累從而抑制細胞酶活性也是種子萌發(fā)率降低的原因之一。Jaleel等[18]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫還會降低種子儲藏物質(zhì)的利用率，導致種子萌發(fā)受影響。

鹽脅迫下，植物根系最早感受逆境脅迫信號，并產(chǎn)生相應的生理反應，導致植物根系生長受抑制，繼而影響地上部生長[19]。本研究結(jié)果表明，鹽分脅迫影響甜椒幼苗的多項生長指標，抑制了甜椒幼苗的生長，且隨鹽分濃度的增加，對生長指標的抑制作用越大，這與楊婷等[20]和李鴻文等[21]的研究結(jié)果相類似。另外，從本試驗結(jié)果中的根長與株高、根部干重與地上部干重、根部水分含量與地上部水分含量等指標變化趨勢對比來看，在高濃度鹽分脅迫下，根系所受的抑制作用要大于地上部。這與盧艷敏等[22]和洪森榮等[23]的看法相一致，但也有研究者持不同的觀點[24]，其原因可能是由于試驗材料種類、鹽分種類等因素的差異造成的。

相對電導率是反映細胞膜透性的重要指標之一，MDA的含量可以作為衡量脂質(zhì)過氧化水平的指標，表示細胞膜脂過氧化程度[25]。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫加劇了甜椒幼苗葉片細胞膜脂的過氧化程度，使細胞膜透性增強，導致相對電導率和MDA含量均顯著大于對照，且隨鹽分濃度的增大，脅迫傷害進一步加大，相對電導率和MDA含量顯著增大。陸鑾眉等[26]研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下葉片的膜透性增強，MDA含量增加，這與本研究結(jié)果相似。魏國強等[27]的研究結(jié)果也表明不同鹽濃度處理之間葉片MDA含量差異顯著，鹽脅迫下耐鹽品種MDA含量顯著低于不耐鹽品種。

王丹等[28]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫既可以直接影響植物的生長，也可以通過抑制光合作用而間接影響植物的生長。利用JIP-test可以快速無損地探測逆境脅迫對光合機構(gòu)的影響[29-30]。本研究結(jié)果表明，鹽分脅迫下甜椒葉片PSⅡ反應中心活性受到明顯的抑制，隨著鹽分濃度的增大，最大光化學效率φPo逐漸降低，φDo逐漸升高，同時鹽分脅迫下PSⅡ受體側(cè)電子傳遞能力受到明顯抑制，ψo和φEo均顯著低于對照。鹽分脅迫下光合性能指數(shù)PIABS和光合推動力DFABS均顯著低于對照，且隨著鹽分濃度的升高，大體上都是呈現(xiàn)逐漸下降的變化規(guī)律。另外，本研究中還發(fā)現(xiàn)PIABS對鹽分脅迫比較敏感，特別是低濃度鹽脅迫下其變化比φPo更敏感，更能反映鹽分脅迫對葉片光合機構(gòu)的影響，這與劉炳響等[31]和許珍等[32]的研究結(jié)果相一致。

李鴻文等[21]認為，不同種類的鹽脅迫對作物的毒性差異可能是由于不同的陰、陽離子類型對植物的作用機制不同。牛彩霞等[33]也認為不同陰離子鈉鹽對作物不同生育期的毒害作用機理及程度不相同。本研究證實，不同種類鹽分脅迫對甜椒種子萌發(fā)和幼苗生長有不同程度的影響，3種鹽分對甜椒種子發(fā)芽指數(shù)、細胞膜透性、膜脂過氧化、PSⅡ活性的影響程度均為：Na2SO4>NaNO3+Na2SO4>NaNO3，對胚根、幼苗生長指標的影響程度均為：NaNO3+Na2SO4>Na2SO4>NaNO3。總體而言，NaNO3脅迫對甜椒的影響最小，而Na2SO4脅迫對甜椒的影響程度要大于NaNO3，這與李海云等[34]的研究結(jié)果相類似。

綜上所述，模擬次生鹽脅迫下甜椒的種子萌發(fā)、胚根生長、幼苗生長都受到顯著的抑制；次生鹽脅迫會對甜椒幼苗葉片細胞膜造成損傷，使膜脂過氧化程度增大，并導致質(zhì)膜透性增大；次生鹽脅迫下甜椒幼苗葉片的PSⅡ活性受明顯的抑制，導致其光合作用能力下降。不同種類的次生鹽分對甜椒的影響有所差異，其中Na2SO4脅迫對甜椒的影響程度要大于NaNO3，而NaNO3脅迫對甜椒的影響最小。

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