多胺及其合成抑制劑對(duì)干旱脅迫下杏苗生理指標(biāo)的影響

王尚堃 杜紅陽(yáng)

摘要：【目的】探討噴施多胺及其合成抑制劑甲基乙二醛雙脒基腙（MGBG）對(duì)干旱脅迫杏苗生理指標(biāo)的影響，為杏抗旱栽培提供參考依據(jù)?！痉椒ā恳越鹛?yáng)杏1年生嫁接苗為試材，設(shè)處理1（對(duì)照，CK）、處理2[干旱（Drought，D.）脅迫]、處理3[（CK+亞精胺（Spermidine，Spd）]、處理4（D.+Spd）、處理5（D.+MGBG）和處理6（D.+MGBG+ Spd）共6個(gè)處理，每2 d處理1次，處理30 d后分別測(cè)定并分析各處理葉片丙二醛（MDA）、可溶性糖、游離脯氨酸（Pro）含量、葉綠素總含量及光合參數(shù)?！窘Y(jié)果】干旱脅迫下，杏苗葉片MDA、可溶性糖和Pro含量增加，葉綠素總含量和光合參數(shù)均降低；噴施1.0 mmol/L Spd的杏苗葉片MDA含量、可溶性糖含量、Pro含量、葉綠素總含量及大部分光合參數(shù)提高；在干旱脅迫下噴施1.0 mmol/L Spd可使杏苗的MDA含量、可溶性糖含量、Pro含量、葉綠素總含量及大部分光合參數(shù)顯著提高（P<0.05）；在干旱脅迫下噴施1.0 mmol/L MGBG可促進(jìn)杏苗葉片MDA含量、Pro含量、葉綠素總含量及大部分光合參數(shù)降低?！窘Y(jié)論】噴施1.0 mmol/L Spd可增強(qiáng)金太陽(yáng)杏苗對(duì)干旱脅迫環(huán)境的適應(yīng)能力，可在杏規(guī)?；耘嘀袘?yīng)用。

關(guān)鍵詞： 杏幼苗；干旱脅迫；多胺；甲基乙二醛雙脒基腙；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)；光合特性

中圖分類號(hào)： S662.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）09-1475-05

Abstract：【Objective】The present experiment was conducted to study effects of polyamine and its synthetic inhibitor methylglyoxal bis-guanylhydrazone（MGBG） on physiological indexes of Armeniaca vulgaris Lam. Jintaiyang seedlings under drought stress， in order to provide reference basis for anti-drought cultivation. 【Method】One-year grafted seedlings of A. vulgaris Lam. Jintaiyang were taken as experimental materials. Six treatments including treatment 1（CK），treatment 2（D.），treatment 3[CK+spermine（Spd）]，treatment 4（D.+Spd），treatment 5（D.+MGBG） and treatment 6（D.+MGBG+Spd） were applied. The seedlings were sprayed one time every two days. Contents of malondialdehyde（MDA），soluble sugar and proline（Pro） and chlorophyll， photosynthetic parameters in leaves of A. vulgaris Lam. Jintaiyang seedlings were measured after being treated for 30 days. 【Result】Under drought stress， contents of MDA，soluble sugar and Pro in A. vulgaris Lam. Jintaiyang seedling leaves increased， and total content of chlorophyll and photosynthetic parameters decreased. Spd（1.0 mmol/L） treatment improved contents of MDA，soluble sugar and Pro， total content of chlorophyll and most photosynthetic parameters in A. vulgaris Lam. Jintaiyang seedling leaves. Spd（1.0 mmol/L） treatment under drought stress increased significantly contents of MDA， soluble sugar and Pro， total content of chlorophyll and most photosynthetic parameters in A. vulgaris Lam. Jintaiyang seedling leaves（P<0.05）. MGBG（1.0 mmol/L） treatment under drought stress decreased contents of MDA，soluble sugar and proline，total content of chlorophyll and most photosynthetic parameters in A. vulgaris Lam. Jintaiyang seedling leaves. 【Conclusion】Spd（1.0 mmol/L） treatment can improve A. vulgaris Lam. Jintaiyang seedlings adaptation capacity to drought stress， which can be applied in large-scale cultivation.

Key words： Armeniaca vulgaris Lam. seedling； drought stress； polyamine； methylglyoxal bis-guanylhydrazone； osmotic adjustment substances； photosynthetic characteristics

0 引言

【研究意義】杏（Armeniaca vulgaris Lam.）原產(chǎn)于我國(guó)，是營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用功效均較高的水果，也是食品工業(yè)的重要原料（王尚堃等，2014）。金太陽(yáng)杏（A. vulgaris Lam. Jintaiyang）又名太陽(yáng)杏，是從美國(guó)農(nóng)業(yè)部太平洋沿岸實(shí)驗(yàn)室選種圃中篩選出的優(yōu)良杏品種（張傳來和王尚堃，2007），具有抗霜凍、自花結(jié)實(shí)坐果率高、早果性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)（楊麗娟和宋麗霞，2012），推廣栽培價(jià)值較高，但在栽培過程中遇到干旱環(huán)境常出現(xiàn)花敗育及落果現(xiàn)象，致使產(chǎn)量降低（尚曉峰，2014）。多胺是一類廣泛存在于生物體內(nèi)具有強(qiáng)烈生物活性的低分子量脂肪族含氮堿化合物，包括腐胺（Putrescine，Put）、亞精胺（Spermidine，Spd）和精胺（Spermine，Spm）等（僧姍姍等，2012），其中，Spd分子結(jié)構(gòu)獨(dú)特，具有構(gòu)建抗脅迫機(jī)制的功能（Kasukabe et al.，2004），可提高植物抗逆性（周琳等，2009）。多胺合成抑制劑甲基乙二醛雙脒基腙（Methylglyoxal bis-guanyl hydrazone，MGBG）是Spd與Spm生物合成抑制劑，對(duì)Spd和Spm合成產(chǎn)生調(diào)節(jié)作用（劉海龍等，2003）。因此，探討噴施多胺及其合成抑制劑對(duì)干旱脅迫下杏幼苗生理指標(biāo)的影響，對(duì)金太陽(yáng)杏的推廣種植及抗旱栽培具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】李曉東等（2003）研究表明，禮品1號(hào)核桃噴施多胺及其合成抑制劑后凈光合速率（Pn）日變化呈雙峰曲線；噴施1×10-3 mol/L Spd、1×10-4 mol/L Put、1×10-4 mol/L Spd后5.5～8.0 h能顯著提高遼寧1號(hào)核桃的Pn，噴施后7.0～9.0 h能顯著提高禮品1號(hào)核桃的Pn。張媛等（2005）研究表明，1×10-5和1×10-4 mol/L Spd可分別提高富士和嘎拉蘋果的Pn、氣孔導(dǎo)度（Gs），降低胞間CO2濃度（Ci）。劉遵春等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度的增加，金光杏梅葉片的相對(duì)水含量明顯降低，細(xì)胞膜透性、丙二醛（MDA）、可溶性糖、脯氨酸（Pro）含量顯著增加。趙文才（2009）研究發(fā)現(xiàn)，在小麥上噴施多胺能使其有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)逐步積累，可提高其滲透調(diào)節(jié)能力，緩解葉片膜脂過氧化程度，降低細(xì)胞滲透勢(shì)，提高葉片保水能力和葉綠素含量，維持葉片正常生理功能。劉彥超等（2010）研究認(rèn)為，在中度干旱條件下，蘋果葉面噴施多胺能促進(jìn)游離氨基酸（AA）、可溶性糖和Pro等有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成與積累，增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力，降低質(zhì)膜透性和MDA含量，防止或降低細(xì)胞膜脂過氧化作用，維持蘋果正常代謝水平，提高蘋果抗寒性。尚曉峰（2014）研究認(rèn)為，干旱是制約果樹優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的重要因素，水分供應(yīng)狀況對(duì)果樹能否正常生長(zhǎng)和結(jié)果起決定性作用?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，有關(guān)多胺及其合成抑制劑MGBG對(duì)干旱脅迫下杏苗葉片MDA含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和光合特性影響的研究未見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以盆栽金太陽(yáng)杏幼樹為試材，分析噴施不同濃度Spd和MGBG對(duì)其葉片MDA含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖、Pro含量及光合特性的影響，以期為杏抗旱栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試品種為1年生金太陽(yáng)杏嫁接苗，砧木為毛桃，引自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所，2014年秋季假植于周口職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系苗圃基地。試驗(yàn)用花盆口徑45.0 cm、高25.0 cm，盆底有孔。盆土為苗圃基地肥沃壤土。

供試藥品Spd和MGBG購(gòu)自美國(guó)Sigma公司。供試儀器有電子天平JA1003（上海舜宇恒平科學(xué)儀器有限公司）、LI-6400XT便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)（美國(guó)Li-COR公司）、臺(tái)式高速離心機(jī)TGL-20M（湖南湘儀實(shí)驗(yàn)室儀器開發(fā)有限公司）及離心管（高15 cm，底端尖形）。

1. 2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2015年4～5月在河南省周口職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系果樹教學(xué)基地進(jìn)行。

1. 2. 1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)設(shè)6個(gè)處理，分別為：處理1（對(duì)照，CK），僅對(duì)杏苗葉片噴清水，除下雨外，每7 d盆內(nèi)澆1次水）；處理2[干旱（Drough，D.）脅迫]，在處理1基礎(chǔ)上，盆內(nèi)不澆水，下雨時(shí)將該處理搬到防雨設(shè)施內(nèi)；處理3（CK+Spd），在處理1基礎(chǔ)上，對(duì)杏苗葉片噴1.0 mmol/L Spd；處理4（D.+Spd），在處理2基礎(chǔ)上，對(duì)杏苗葉片噴1.0 mmol/L Spd；處理5（D.+MGBG），在處理2基礎(chǔ)上，對(duì)杏苗葉片噴1.0 mmol/L MGBG；處理6（D.+MGBG+Spd），在處理2基礎(chǔ)上，對(duì)杏苗葉片同時(shí)噴1.0 mmol/L MGBG和1.0 mmol/L Spd）。將各處理置于事先搭好的SZW-16型遮陽(yáng)網(wǎng)下，避免強(qiáng)光高溫對(duì)杏苗根部造成傷害。每處理3次重復(fù)，以單盆單株為1個(gè)小區(qū)，隨機(jī)區(qū)組排列。4月22日18：00按試驗(yàn)設(shè)計(jì)統(tǒng)一處理1次，以后每隔2 d同樣時(shí)間處理1次，共處理15次（30 d），每7 d澆水1次。

1. 2. 2 指標(biāo)測(cè)定 處理30 d后選晴朗天氣進(jìn)行光合參數(shù)及MDA、可溶性糖、Pro含量和葉綠素總含量測(cè)定。每處理采集葉樣約6.0 g，用錫箔紙包好，立即帶回實(shí)驗(yàn)室置于-75 ℃冰箱保存，待測(cè)。

光合參數(shù)采用LI-6400XT便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定：于晴天9：00～11：30同步測(cè)定葉片Pn、Gs、Ci、蒸騰速率（Tr）。MDA、可溶性糖、Pro含量及葉綠素總含量參考劉萍和李明軍（2007）的方法進(jìn)行測(cè)定。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用Excel 2003進(jìn)行整理，用SPSS 10.0進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 Spd和MGBG對(duì)干旱脅迫金太陽(yáng)杏苗葉片MDA含量的影響

從圖1可以看出，處理2杏苗葉片的MDA含量顯著高于處理1（P<0.05，下同），說明干旱脅迫可促使杏苗葉片MDA生成，抑制幼苗生長(zhǎng)；處理3杏苗葉片的MDA含量最高，顯著高于其他處理，說明正常生長(zhǎng)條件下噴施Spd可促使杏苗葉片MDA生成，抑制幼苗正常生長(zhǎng)；處理4杏苗葉片的MDA含量顯著高于處理1，顯著低于處理3，與處理2差異不顯著（P>0.05，下同），說明干旱脅迫并噴施Spd的杏苗葉片MDA含量增加，對(duì)幼苗生長(zhǎng)也起一定的抑制作用，但增幅低于正常條件下生長(zhǎng)并噴施Spd的處理；處理5杏苗葉片的MDA含量顯著低于其他處理，說明干旱脅迫的同時(shí)噴施MGBG可促進(jìn)杏苗葉片MDA分解，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)；處理6杏苗葉片的MDA含量顯著高于處理5，與處理1差異不顯著，說明在干旱脅迫下同時(shí)噴施MGBG和Spd對(duì)杏苗生長(zhǎng)無明顯影響。

綜上所述，金太陽(yáng)杏苗在干旱脅迫及正常水分管理?xiàng)l件下噴施Spd會(huì)導(dǎo)致其葉片MDA含量增加，抑制幼苗正常生長(zhǎng)，而在干旱脅迫下噴施MGBG可促使其葉片MDA含量降低，保護(hù)幼苗正常生長(zhǎng)，同時(shí)噴施MGBG和Spd對(duì)杏苗MDA含量無明顯影響。

2. 2 Spd和MGBG對(duì)干旱脅迫金太陽(yáng)杏苗葉片可溶性糖和Pro含量的影響

由表1可知，處理2杏苗葉片可溶性糖和Pro含量均較處理1有所增加，但兩者差異不顯著，說明干旱脅迫下杏苗葉片可溶性糖和Pro生成量有限，對(duì)杏苗正常生長(zhǎng)未起明顯調(diào)節(jié)作用；處理3的可溶性糖含量顯著高于處理1，但Pro含量與處理1差異不顯著，說明杏苗正常生長(zhǎng)植株噴施Spd可促進(jìn)可溶性糖生成，而Pro生成量相對(duì)較少，對(duì)杏苗正常生長(zhǎng)起一定的調(diào)節(jié)作用；處理4的可溶性糖含量最高，與除處理3外的其他處理均差異顯著，其Pro含量也最高，且顯著高于其他處理，說明干旱脅迫下噴施Spd有利于可溶性糖和Pro的生成，對(duì)調(diào)節(jié)杏苗生長(zhǎng)的作用較大。處理5可溶性糖含量雖低于處理2，但差異不顯著，其Pro含量最低，顯著低于其他處理，說明干旱脅迫下噴施MGBG促進(jìn)了可溶性糖和Pro的分解，不利于調(diào)節(jié)杏苗生長(zhǎng)；處理6的可溶性糖含量高于處理5和處理2，但差異不顯著，而其Pro含量顯著高于處理5和處理2，說明在干旱脅迫下同時(shí)噴施MGBG和Spd相對(duì)提高了可溶性糖和Pro含量，對(duì)調(diào)節(jié)干旱脅迫下杏苗生長(zhǎng)起一定的作用。

綜上所述，金太陽(yáng)杏苗在干旱脅迫及正常水分管理?xiàng)l件下噴施Spd可引起其葉片可溶性糖和Pro含量增加，能促進(jìn)幼苗正常生長(zhǎng)，而在干旱脅迫下噴施MGBG會(huì)導(dǎo)致其葉片可溶性糖和Pro含量減少，不利于其幼苗正常生長(zhǎng)，同時(shí)噴施MGBG和Spd對(duì)可溶性糖含量無明顯影響。

2. 3 Spd和MGBG對(duì)干旱脅迫金太陽(yáng)杏苗葉片葉綠素總含量的影響

從圖2可看出，處理2與處理1的葉綠素總含量差異不顯著，說明杏是一種相對(duì)較耐旱的果樹，一定程度的干旱對(duì)其葉綠素總含量影響不明顯；處理3的葉綠素總含量最高，顯著高于其他5個(gè)處理，說明正常生長(zhǎng)的杏苗噴施Spd可促進(jìn)其葉片葉綠素合成；處理4的葉綠素總含量顯著高于處理2，說明在干旱脅迫下噴施Spd可促進(jìn)杏苗葉片葉綠素的合成；處理5的葉綠素總含量最低，與其他5個(gè)處理差異顯著，說明在干旱脅迫下噴施MGBG，會(huì)促使杏苗葉片葉綠素分解；處理6的葉綠素總含量顯著高于處理2和處理5，低于處理4但差異不顯著，說明干旱脅迫下同時(shí)噴施MGBG和Spd對(duì)杏苗葉片葉綠素分解有一定的抑制作用。

綜上所述，金太陽(yáng)杏苗在干旱脅迫和正常管理?xiàng)l件下噴施Spd及在干旱脅迫下同時(shí)噴施MGBG和Spd后葉片葉綠素總含量增加，有利于杏苗光合作用的正常進(jìn)行；在干旱脅迫下噴施MGBG后葉片葉綠素總含量減少，不利于杏苗進(jìn)行正常的光合作用。

2. 4 Spd和MGBG對(duì)干旱脅迫金太陽(yáng)杏苗葉片光合參數(shù)的影響

由表2可知，處理2與處理1相比，4個(gè)光合參數(shù)均下降，除Tr下降不顯著外，Pn、Gs和Ci均顯著降低，說明干旱脅迫可降低杏苗的光合性能；處理3與處理1相比，Pn下降不顯著，Gs、Ci和Tr均顯著增加，說明Spd調(diào)節(jié)杏苗光合性能的作用非常明顯；處理4與處理2相比，4個(gè)光合指標(biāo)均顯著增加，其中Gs、Ci和Tr均為6個(gè)處理中的最大值，說明在干旱脅迫下噴施Spd對(duì)增強(qiáng)杏苗葉片的光合性能效果最佳；處理5與處理4相比，4個(gè)光合參數(shù)均顯著降低，說明在干旱脅迫下噴施MGBG的作用與噴施Spd相反；處理5與處理2相比，Pn顯著下降，Gs和Ci顯著增加，Tr降低不顯著，說明在干旱脅迫下噴施MGBG可在一定程度上增強(qiáng)杏苗葉片的光合性能；處理6與處理5相比，4個(gè)光合參數(shù)均增加，除Pn增加不顯著外，其余3個(gè)光合參數(shù)均顯著增加；處理6與處理2相比，Pn顯著下降，Gs、Ci和Tr均顯著增加，說明在干旱脅迫下同時(shí)噴施MGBG和Spd可相對(duì)增強(qiáng)杏幼苗葉片的光合性能。

綜上所述，金太陽(yáng)杏苗在干旱脅迫下除Tr稍有下降外，Pn、Gs和Ci均顯著降低，而在正常管理及干旱脅迫下噴施Spd后Gs、Ci和Tr均顯著增加，表明Spd增強(qiáng)金太陽(yáng)杏光合性能的作用非常明顯。

3 討論

劉萍和李明軍（2007）研究發(fā)現(xiàn)，MDA含量增加會(huì)使細(xì)胞膜和細(xì)胞受到傷害，MDA含量下降能減輕細(xì)胞膜和細(xì)胞受害程度。本研究結(jié)果表明，杏幼苗在干旱脅迫下噴施Spd可促使MDA生成，噴施MGBG則促進(jìn)MDA分解，在干旱脅迫下同時(shí)噴施MGBG和Spd則MDA分解相對(duì)減少。因此，生產(chǎn)上杏幼苗受干旱脅迫時(shí)可通過噴施Spd加以保護(hù)。

本研究結(jié)果表明，杏苗在干旱脅迫下噴施Spd，其可溶性糖和Pro含量最高，說明外源多胺可促進(jìn)這兩種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成，增強(qiáng)杏樹對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)能力，與劉遵春等（2008）對(duì)金光杏梅的研究結(jié)果一致。本研究中杏苗在干旱脅迫下噴施Spd可提高其葉片葉綠素總含量，保證光合作用正常進(jìn)行，與劉彥超等（2010）對(duì)蘋果的研究結(jié)果相似。

Pn、Ci、Gs和Tr是光合生理生態(tài)研究中4個(gè)主要的生理指標(biāo)。在逆境條件下，作物產(chǎn)量降低的主要原因是逆境降低了植物的光能利用效率。Xu等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫導(dǎo)致植物葉片的氣孔關(guān)閉，使Gs和Ci降低，同時(shí)Pn和Tr下降，本研究結(jié)果與其相似。本研究中干旱脅迫下噴施Spd可提高杏苗葉片的Pn，噴施MGBG則降低杏苗葉片的Pn，與李曉東等（2003）對(duì)核桃的研究結(jié)果相似；干旱脅迫下噴施Spd可提高杏苗的Gs，與王志琴等（1998）對(duì)水稻的研究結(jié)果相似。許大全（1997）研究認(rèn)為，Ci的變化方向是確定Pn變化必不可少的判斷依據(jù)；CO2是植物光合作用的反應(yīng)物之一，干旱脅迫下噴施Spd可增加Ci，有利于光合作用的進(jìn)行，本研究結(jié)果與其觀點(diǎn)一致。Tr也是引起Pn變化的一個(gè)因素，因此設(shè)法降低干旱脅迫下植物的Tr，對(duì)保證植物光合作用的正常進(jìn)行非常重要。

本研究?jī)H探討了相同濃度的Spd和MGBG對(duì)杏苗葉片MDA含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、葉綠素總含量及光合參數(shù)等指標(biāo)的影響，葉片光合參數(shù)的測(cè)定也僅在一定時(shí)間段內(nèi)進(jìn)行，不同濃度Spd和MGBG對(duì)杏苗MDA含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和葉綠素總含量及不同濃度Spd和MGBG在不同時(shí)間段對(duì)其光合參數(shù)影響的效果，有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

噴施1.0 mmol/L Spd可將干旱脅迫金太陽(yáng)杏苗葉片的MDA、可溶性糖和Pro含量、葉綠素總含量及Pn、Gs、Ci和Tr等指標(biāo)綜合調(diào)節(jié)至較佳狀態(tài)，增強(qiáng)金太陽(yáng)杏苗對(duì)干旱脅迫環(huán)境的適應(yīng)能力，可在杏規(guī)模化栽培中應(yīng)用。

參考文獻(xiàn)：

李曉東，徐繼忠，史寶勝，歐陽(yáng)汝欣，閻樹堂. 2003. 外源多胺及其合成抑制劑對(duì)核桃葉片光合作用的影響[J]. 果樹學(xué)報(bào)，20（1）：73-75.

Li X D， Xu J Z， Shi B S， Ouyang R X， Yan S T. 2003. Effects of exogenous polyamines and their synthetic inhibitors on walnut photosynthesis[J]. Journal of Fruit Science， 20（1）： 73-75.

劉海龍，關(guān)軍鋒，李廣敏. 2003. 精胺和甲基乙二醛-雙（脒基腙）對(duì)小麥幼苗抗旱性的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，18（3）：41-43.

Liu H L， Guan J F， Li G M. 2003. The effect of Spermine and MGBG on drought-resistance of wheat seedlings[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica， 18（3）： 41-43.

劉萍，李明軍. 2007. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)[M]. 北京：科學(xué)出版社.

Liu P， Li M J. 2007. Experimental Techniques of Plant Physio-

logy[M]. Beijing： Science Press.

劉彥超，左仲武，胡景江. 2010. 外源多胺對(duì)蘋果幼苗生長(zhǎng)及抗旱性的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，25（1）：39-42.

Liu Y C， Zuo Z W， Hu J J. 2010. Effects of exogenous polyamines on growth and drought resistance of apple seedlings[J]. Journal of Northwest Forestry University， 25（1）： 39-42.

劉遵春，陳榮江，包東娥. 2008. 干旱脅迫對(duì)金光杏梅葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和光合作用的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，23（1）：119-122.

Liu Z C， Chen R J， Bao D E. 2008. Effect of drought stress on the content of osmotic adjusting substance and photosynthesis in Jinguang plum leaves[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica， 23（1）： 119-122.

僧姍姍，王群，張勇恩，劉天學(xué)，趙龍飛，劉懷攀. 2012. 外源亞精胺對(duì)淹水脅迫玉米的生理調(diào)控效應(yīng)[J]. 作物學(xué)報(bào)，38（6）：1042-1050.

Seng S S， Wang Q， Zhang Y E， Liu T X， Zhao L F， Liu H P. 2012. Effects of exogenous spermidine on physiological re-

gulatory of maize after waterlogging stress[J]. Acta Agrono-

mica Sinica， 38（6）： 1042-1050.

尚曉峰. 2014. 果樹生產(chǎn)技術(shù)（北方本）[M]. 重慶：重慶大學(xué)出版社.

Shang X F. 2014. Fruit Production Technology（Northern Edition）[M]. Chongqing： Chongqing University Press.

王尚堃，蔡明臻，晏芳. 2014. 北方果樹露地?zé)o公害生產(chǎn)技術(shù)大全[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社.

Wang S K， Cai M Z， Yan F. 2014. Northern Fruit Trees Pollution-free Production Technology[M]. Beijing： China Agricultural University Press.

王志琴，楊建昌，朱慶森，郎有忠. 1998. 水分脅迫下外源多胺對(duì)水稻葉片光合速率與籽粒充實(shí)的影響[J]. 中國(guó)水稻科學(xué)，12（3）：185-188.

Wang Z Q， Yang J C， Zhu Q S， Lang Y Z. 1998. Effects of exogenous polyamines on photosynthetic rate and grain plumpness in rice under water deficit stress[J]. Chinese Journal of Rice Science，12（3）： 185-188.

許大全. 1997. 光合作用氣孔限制分析中的一些問題[J]. 植物生理學(xué)通訊，33（4）：241-244.

Xu D Q. 1997. Some problems in stomatal limitation analysis of photosynthesis[J]. Plant Physiology Communications， 33（4）： 241-244.

楊麗娟，宋利霞. 2012. 金太陽(yáng)杏豐產(chǎn)栽培試驗(yàn)[J]. 河北果樹，（3）：48.

Yang L J， Song L X. 2012. Jintaiyang A.vulgaris lam. cultivation experiment[J]. Hebei Fruits，（3）： 48.

張傳來，王尚堃. 2007. 美國(guó)金太陽(yáng)杏無公害豐產(chǎn)栽培技術(shù)[J]. 北方園藝，（1）：78-79.

Zhang C L， Wang S K. 2007. American A.vulgaris Lam. Jintaiyang pollution-free cultivation techniques[J]. Northern Horticulture，（1）： 78-79.

張媛，徐繼忠，陳海江，賀柱. 2005. 亞精胺對(duì)蘋果葉片光合日變化的影響[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，28（3）：34-37.

Zhang Y， Xu J Z， Chen H J， He Z. 2005. Effects of exogenous spermidine on photosynthetic characteristics of apple leaf[J]. Journal of Agricultural University of Hebei， 28（3）： 34-37.

趙文才. 2009. 外源多胺對(duì)干旱脅迫下冬小麥幼苗膜質(zhì)過氧化的調(diào)控效應(yīng)[D]. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué).

Zhao W C. 2009. Regulating effect of exogenous polyamines on membrane lipid peroxidation of winter wheat（Triticum aestivum L.） seedlings under drought stress[D]. Zhengzhou： Henan Agricultural University.

周琳，王進(jìn)，杜紅陽(yáng)，劉懷攀. 2009. 亞精胺浸種對(duì)玉米幼苗根尖線粒體ATPase活性與結(jié)合態(tài)亞精胺含量的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，（8）：29-31.

Zhou L， Wang J， Du H Y， Liu H P. 2009. Effect of seed soa-

king with spermidine on ATPase activity and conjugated polyamine content in mitochondria membrane of maize seedling root under osmotic stress[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences，（8）： 29-31.

Kasukabe Y， He L， Nada K， Misawa S， Ihara I， Tachibana S. 2004. Overexpression of spermidine synthase enhances to-

lerance to multiple environmental stresses and up-regulates the expression of various stress-regulated genes in transgenic Arabidopsis thaliana[J]. Plant Cell Physiology， 45（6）： 712-722.

Xu X Y， Fan R， Zheng R， Li C M， Yu D Y. 2011. Proteomic analysis of seed germination under salt stress in soybeans[J]. Journal of Zhejiang University（Science B），（12）：507-517.

（責(zé)任編輯 思利華）