重金屬脅迫對魚類影響的研究進展

龍昱 羅永巨 肖俊 郭忠寶 陳琳 肖亞梅

摘要：重金屬是一類非降解且富集性較強的常見水體污染物，被魚類攝取后可在腦組織、腎臟和肝臟等器官中富集，并對魚類產生分子、生理生化等毒性作用，影響其生長發(fā)育、繁殖和代謝，甚至引起死亡。文章從重金屬進入魚體內的途徑、重金屬在魚體內的富集情況、重金屬對魚類的毒性作用及其作用機制等方面綜述了重金屬脅迫對魚類的影響，并提出今后應加強重金屬脅迫對魚類毒害作用機制的系統(tǒng)深入研究，探討不同重金屬對魚類的聯(lián)合毒性作用方式，確定重金屬暴露濃度與響應指標間的劑量—效應關系及其影響因素，研究重金屬脅迫下魚類氧化脅迫發(fā)生的信號調控機制，同時加強環(huán)境重金屬污染的早期預警生物標志物研究，將重金屬對魚類毒性的研究與水質監(jiān)測及在線預警相結合，進行預警魚類的篩選與馴化及魚類生物學靈敏性信號指標選擇等，為漁業(yè)環(huán)境監(jiān)測及魚類健康養(yǎng)殖提供科學依據(jù)。

關鍵詞： 重金屬；脅迫；魚類；毒性作用；富集情況

中圖分類號： S941.91 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）09-1608-07

Abstract：Heavy mental is a kind of non-degradable， highly enriched common water pollutants， which can be accumulated in brain， kidney and liver， and other organs of fish. It can produce molecular and physiological and biochemical toxicity to fish， which affects the growth， reproduction and metabolism of fish， and even causes death. The present paper reviewed the influence of heavy metals on fish， from several aspects including heavy metals entering body of the fish， accumulation of heavy metals in fish， acute toxicity of heavy metals to fish and toxicity mechanism of heavy metal to fish. It emphasized that the systematic study on toxicity mechanism of heavy metals in fish should be strengthened in the future. The joint toxicity effect of different kinds of heavy metals on fish was investigated to confirm the influential factors and the dose-effect relationship between exposure concentration of heavy metals and response index. The signal transduction mechanism of oxidative stress of fish under heavy metal stress was also studied. In addition， the study on early warning biomarkers of environmental heavy metal pollution also should be strengthened， and the research of heavy metal toxicity to fish should be combined with online water quality monitoring and early warning， it also needs to screen and domesticate the warning fish and to select fish biology signal sensitivity index， which can provide a scientific basis for fishery environment monitoring and healthy fish breeding.

Key words： heavy metal； stress； fish； toxic effect； enrichment condition

0 引言

重金屬是一類非降解且富集性較強的常見水體污染物，如汞（Hg）、鎘（Cd）、鉛（Pb）、鉻（Cr）等均為毒性較強的有害重金屬（項黎新等，2001；徐永江等，2004；盧信等，2014；夏文健等，2015）。水體中的重金屬被魚類攝取后不能在其體內被代謝排出，而在腦組織、腎臟和肝臟等器官中富集，當重金屬濃度超過一定范圍時還會對魚類產生分子、生理生化等毒性作用，影響其生長發(fā)育、繁殖和代謝，甚至引起死亡（González-Doncel et al.，2003）。魚類對水環(huán)境中發(fā)生的各種變化反應靈敏，在毒理學和生態(tài)風險評價中具有重要的實用價值（羅福廣等，2016），因此越來越多學者針對魚體各組織中重金屬總量的測定、重金屬在魚體中的結合形態(tài)、重金屬在魚體內的積累規(guī)律及重金屬對魚類的急性毒性等內容開展了相關研究，旨在為漁業(yè)環(huán)境監(jiān)測及魚類健康養(yǎng)殖提供科學依據(jù)。

1 重金屬進入魚體內的途徑

重金屬在魚類體內的富集情況與其進入魚體的途徑密切相關，主要包括鰓呼吸、消化道吸收和體表吸附等途徑。鰓作為魚類的主要呼吸器官，是吸收不同形態(tài)重金屬的主要途徑。鰓上有大量毛細血管分布，最易接觸和吸收有毒物質，如直接吸收溶解于水體中的重金屬離子，再經(jīng)血液循環(huán)運輸?shù)缴眢w的各組織器官（劉洪偉等，2005）；但胡勤海等（1996）曾研究發(fā)現(xiàn)，草魚鰓僅吸附游離的Cu2+和部分顆粒吸附態(tài)Cu，其他絡合態(tài)Cu則不能被鰓直接吸收。水體或食物中的重金屬可在魚類攝食時通過消化道進入魚體內，并在不同部位富集，即從食物相攝取重金屬是許多水生動物體內重金屬積累的主要來源。此外，魚類具有皮下層吸收外源化學物質的功能，重金屬可通過魚類體表與水體間的滲透交換作用進入魚體內（尚曉迪和何志強，2009）。

2 重金屬在魚體內的富集情況

魚類攝取重金屬后，一部分在其體內蓄積，另一部分經(jīng)魚類自身的解毒功能排出體外。有研究證實，從水相中吸收的重金屬通常存在于魚類的鰓和外部組織，從食物相進入魚體內的重金屬則存在于內部器官，且隨暴露時間的延長，其積累量不斷增大。阮曉等（2001）研究發(fā)現(xiàn)，羅非魚、淡水白鯧及鯉魚體內的重金屬主要蓄積于鰓、內臟及皮膚，遠高于肌肉中的蓄積量。但由于重金屬元素性質的不同，其在不同魚類器官或組織中的蓄積量也存在明顯差異。Schcn和Kojima（1997）指出，魚體組織對Pb2+的吸收積累規(guī)律為腎臟>鰓>肝臟>肌肉；劉長發(fā)等（2001）研究發(fā)現(xiàn)，Pb2+、Cd2+在金魚腎臟中的蓄積量最高，且與鰓中的Pb2+、Cd2+含量呈正相關；Alves等（2006）發(fā)現(xiàn)虹鱒魚體內的Pb2+主要蓄積于其腸道、腎臟和肝臟；劉曉燕和王化敏（2009）研究發(fā)現(xiàn)，Cu2+在鯽魚體內的蓄積量為肝臟>鰓>肌肉，而Zn2+的積累趨勢為鰓>肝臟>肌肉；張海瑞和許曉曦（2009）、王田田等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，Pb2+、Cd2+主要積累在鯽魚和鯉魚的內臟中，其次是鰓和鰭，肌肉中的積累量相對較少，且積累量隨暴露時間的延長和水體中重金屬離子濃度的增加而增大。此外，Yang和Chen（1996）研究表明，奧利亞羅非魚、日本鰻鱺的腎臟是Cd2+蓄積量最多的器官；彭德姣等（2007）研究表明，Hg2+在鯉魚肌肉組織、肝臟和鰓中的蓄積量較高；尚曉迪和何志強（2009）研究發(fā)現(xiàn)，尼羅羅非魚體內的Cu2+主要積累于肝臟，而Zn2+主要積累在鰭、鰓、魚卵和肝臟。

根據(jù)上述研究結果可知，魚類的鰓、肝臟和腎臟是重金屬蓄積的重要部位。重金屬易在魚類內臟中積累，可能是肝臟和腎臟作為其主要的解毒和排泄器官，可快速大量合成束縛重金屬的金屬硫蛋白（Metallothionein，MT），減少重金屬向其他組織器官輸送，從而使重金屬在這些組織中蓄積（Visnjic-Jeftic et al.，2010；丁為群等，2012）。魚鰓能大量蓄積重金屬與其具有利于重金屬離子穿過的特殊結構有關系，是魚體直接從水體中吸收重金屬的主要部位（Dhaneesh et al.，2012）。相比之下，魚類肌肉合成MT的能力較弱，且對重金屬的親和性不及魚鰓組織，因此其肌肉中重金屬的蓄積量較低。

3 重金屬對魚類的毒性作用

目前，有關重金屬對魚類的急性毒性作用研究較多。不同重金屬對魚類的急性毒性作用也不同，幾種常見重金屬的毒性強弱一般排序為Hg2+>Cu2+>Cd2+>Zn2+>Cr6+>Pb2+。Hg2+對魚類（尤其是胚胎和幼體）的毒性遠高于其他重金屬離子，與其可穿透大腦血液屏障導致神經(jīng)系統(tǒng)受損，進而引起魚類發(fā)生病變甚至死亡有關（徐永江等，2004）。不同魚類對同一種重金屬的耐受性不同，而同一種魚類對不同重金屬的耐受性也不同。Cu2+、Hg2+、Cd2+、Zn2+等重金屬離子在麥穗魚（宋維彥和解相林，2010）及中華鳑鲏魚（楊建華和宋維彥，2010）體內的毒性排序為Cu2+>Hg2+>Cd2+>Zn2+，在鯽魚（楊麗華等，2003a）、唐魚（陳國柱和方展強，2011）和文昌魚（白秀娟等，2013）體內的毒性排序為Cu2+>Cd2+>Zn2+，在斑馬魚（宋志慧和王慶偉，2011b）體內的毒性排序為Cu2+>Cr6+>Cd2+，在諸氏鯔蝦虎魚（李建軍等，2014）體內的毒性排序為Hg2+>Cr6+>Cd2+>Pb2+。幾種常見重金屬對魚類的半致死濃度（LC50）和安全濃度見表1。

重金屬對不同生長發(fā)育階段魚類的毒性也不一樣。早期生活階段的魚類個體小，對重金屬脅迫較敏感，耐受性弱，重金屬可通過卵膜或體表進入胚胎和仔魚體內，影響其正常發(fā)育，甚至導致畸形或死亡。吳玉霖等（1990）研究發(fā)現(xiàn)，在牙鲆仔魚體內幾種重金屬的毒性排序為Cu2+>Cd2+>Zn2+>Cr6+，但對其胚胎的毒性排序為Cu2+>Zn2+>Cd2+>Cr6+。吳鼎勛和洪萬樹（1999）也曾發(fā)現(xiàn)，Hg2+、Cu2+、Zn2+和Cr6+會使黃姑魚胚胎孵化率顯著降低，且對初孵仔魚產生不同程度的致畸效應，毒性排序為Hg2+>Cu2+>Zn2+>Cr6+。Jezierska等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，Cd2+、Pb2+和Cu2+均可引起鯉魚胚胎死亡、孵化時間延長和仔魚身體畸形等，其毒性排序為Pb2+>Cd2+>Cu2+；但對史氏鱘稚魚的毒性排序為Cu2+>Cd2+>Pb2+，即史氏鱘稚魚對Cu2+最敏感（羅欽等，2014）。胡蓉等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，Hg2+、Cd2+對鯽魚仔魚的毒性為Cd2+>Hg2+，但對其胚胎的毒性為Hg2+>Cd2+。孔祥迪等（2014）研究表明，Cu2+、Zn2+、Pb2+對七帶石斑魚胚胎的毒性排序為Cu2+>Zn2+>Pb2+，對其初孵仔魚的毒性排序為Cu2+>Pb2+>Zn2+，但這3種重金屬對紋縞蝦虎魚的胚胎和初孵仔魚的毒性影響均表現(xiàn)為Cu2+>Zn2+>Pb2+（莊平等，2008）。

重金屬對魚類的毒性除了與種類、個體大小、生長發(fā)育階段等因素有關外，還與水質狀況（如懸浮物質、pH、硬度）有關。水溫升高，重金屬污染物的毒性增強；水體pH升高，重金屬離子易形成碳酸鹽沉淀，使其濃度降低，毒性減弱，反之則毒性增強；水質硬度越大，硬度離子和金屬離子競爭性與魚鰓表面配體作用，使重金屬離子的毒性減弱，反之則毒性更強（張彩明和陳應華，2012）。

在實際水體中，通常存在幾種重金屬離子共存的現(xiàn)象。重金屬離子共存時，細胞膜通透性增強，毒性增強，產生聯(lián)合毒性作用。施鋼等（2011）對藍點笛鯛幼魚重金屬聯(lián)合毒性的研究發(fā)現(xiàn)，Cu2+-Zn2+共存相互增加毒性，表現(xiàn)出明顯的協(xié)同作用。Zn2+-Cd2+共存對金魚也呈協(xié)同效應，尤其低濃度Zn2+可顯著增強低濃度Cd2+的毒性（李玉鵬和徐承水，2008）；Cu2+-Cd2+共存對斑馬魚胚胎（張亞輝等，2010）和厚頜魴幼魚（張文靜等，2012）均表現(xiàn)出明顯的疊加效應。重金屬聯(lián)合致毒時也可能表現(xiàn)出拮抗作用，如Cu2+、Cd2+、Zn2+、Pb2+等4種重金屬對禾花魚胚胎聯(lián)合作用時，Cd2+-Pb2+和Cu2+-Cd2+組合均呈拮抗作用（孫翰昌等，2013）；Hg2+-Cd2+共存對鯽魚胚胎的毒性小于單因子的Hg2+和Cd2+，也表現(xiàn)出拮抗作用（胡蓉等，2010）。

4 重金屬對魚類的毒性作用機制

重金屬對魚類的毒性作用機制主要表現(xiàn)為重金屬離子吸附在魚體的組織器官表面，對組織器官造成損傷，影響其正常的生理功能；同時在細胞水平上誘發(fā)魚類細胞畸形而誘導細胞凋亡及在分子水平上破壞DNA的結構與功能等。

在魚類胚胎發(fā)育的早期階段，重金屬能影響胚胎分化和器官形成，導致胚胎發(fā)育障礙，出現(xiàn)畸形。唐建勛等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，黃顙魚的卵巢在Pb2+和Cu2+持續(xù)富集作用下，部分卵細胞出現(xiàn)卵膜脫落和萎縮現(xiàn)象，組織學損傷明顯，最終導致卵巢功能喪失。魚類在重金屬脅迫下還會引起鰓功能損傷，導致呼吸運動障礙。柴敏娟等（1993）研究表明，隨著Zn2+濃度增加，羅非魚的呼吸頻率曲線偏離對照曲線越明顯，鰓蓋運動頻率明顯加快。莊平等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，在Cu2+、Pb2+和Zn2+ 3種金屬離子脅迫下，紋縞蝦虎魚胚胎的耗氧率隨重金屬離子濃度升高而升高。汪紅軍等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，隨著Hg2+濃度增加，斑馬魚的呼吸頻率和呼吸強度均顯著升高，其原因可能與Hg2+刺激呼吸介質傳播通道上的感受器有關；而Zn2+對斑馬魚的呼吸具有顯著抑制作用，可能是由于Zn2+能抑制鰓上Ca2+-ATP活性，致使鰓蓋運動受阻，Zn2+還可與鰓分泌的黏液蛋白結合形成一種不溶性金屬蛋白質化合物，阻礙鰓上皮的氣體交換，進而抑制其呼吸作用。

重金屬對魚類細胞水平上的毒性作用表現(xiàn)在影響細胞的結構和功能，誘發(fā)細胞畸形或凋亡。項黎新等（2001）研究發(fā)現(xiàn)，Cd2+、Cr6+、Hg2+、Cu2+、Pb2+等重金屬離子能促使草魚ZC7901細胞發(fā)生典型的細胞凋亡，出現(xiàn)明顯的染色質凝集、趨邊化、形成凋亡小體等凋亡形態(tài)特征。鯽魚在Cd2+脅迫下，其腎臟細胞的超微結構發(fā)生改變，主要表現(xiàn)為細胞核腫脹、彌散、最后解體；線粒體雙層膜解體，形成空白區(qū)，嵴斷裂、膨大或扭曲；內質網(wǎng)膨脹、空泡化、扭曲打轉；溶酶體數(shù)量和類型隨Cd2+濃度的升高而增多等（凌善鋒和華躍進，2005）。黃顙魚的卵巢在Pb2+和Cu2+脅迫下，各發(fā)育階段的卵細胞均會出現(xiàn)細胞受損，卵巢的正常發(fā)育受阻（唐建勛等，2012）。

重金屬對魚類產生毒性的分子機制表現(xiàn)為：在重金屬脅迫下魚類會發(fā)生不同程度的氧化應激反應，在魚類體內形成活性氧及自由基，引起細胞膜脂質過氧化，細胞膜的完整性遭到破壞，影響細胞功能。此外，應激產生的過量活性氧及親電子代謝產物可通過與DNA分子中的親核位點發(fā)生共價結合而引起DNA鏈斷裂，造成DNA損傷，進而引發(fā)細胞凋亡，對機體造成危害（Sokolova and Lannig，2008；Zhang et al.，2008）。魚體內的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）及過氧化氫酶（CAT）可清除過多的活性氧自由基，減少其對細胞的損傷。已有研究證實，SOD、POD與生物抗污染物脅迫有關，在逆境脅迫下機體會通過升高SOD、POD活性以消除污染物對自身的傷害，但在重度逆境脅迫下，重金屬可置換抗氧化酶系中的金屬輔基，使抗氧化酶系統(tǒng)受損，SOD和POD活性反而降低（焦傳珍，2009）。楊麗華等（2003b）研究發(fā)現(xiàn)，在鯽魚組織中低濃度的Cu2+和Cd2+能促使SOD活性升高，高濃度下SOD活性反而下降。胡曉磐等（2005）研究表明，Cd2+、Zn2+、Pb2+、Hg2+等4種重金屬離子混合物會對鯽魚淋巴細胞DNA造成損傷，且損傷程度呈明顯的劑量—效應關系。劉志（2005）研究表明，褐牙鲆的肝臟、胰臟在重金屬離子作用下會產生大量 ，尤其當重金屬離子濃度較高時，SOD活性降低，從而對機體造成損傷。李玉鵬和徐承水（2008）研究表明，低濃度的Cd2+能誘導POD和CAT活性，高濃度的Cd2+則對抗氧化系統(tǒng)產生抑制作用。宋志慧和王慶偉（2011a）也研究發(fā)現(xiàn)，斑馬魚組織中的SOD、POD和CAT活性隨Cd2+、Cr6+及Cu2+濃度的增加而逐漸降低，呈負相關。此外，高濃度的重金屬離子能促使非互補的堿基發(fā)生配對（堿基錯配），導致遺傳信息傳遞出現(xiàn)錯誤，進而致使魚體產生病變。

5 展望

目前，關于重金屬脅迫對魚類的影響主要集中在重金屬在魚體內的積累、重金屬對魚類的急性毒性及安全限量等方面，重金屬對魚類的毒害作用還有諸多問題尚未明確。因此，今后應加強重金屬脅迫對魚類毒害作用機制的系統(tǒng)深入研究，探討不同重金屬對魚類的聯(lián)合毒性作用方式，確定重金屬暴露濃度與響應指標間的劑量—效應關系及其影響因素，研究重金屬脅迫下魚類氧化脅迫發(fā)生的信號調控機制。此外，加強環(huán)境重金屬污染的早期預警生物標志物研究，建立魚類呼吸預警系統(tǒng)以監(jiān)控水體環(huán)境質量和污染狀況，利用魚體內的CAT活性變化作為指示物監(jiān)測水體重金屬污染情況，并將重金屬對魚類毒性的研究與水質監(jiān)測及在線預警相結合，進行預警魚類的篩選與馴化及魚類生物學靈敏性信號指標選擇等，為漁業(yè)環(huán)境監(jiān)測及魚類健康養(yǎng)殖提供科學依據(jù)。

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（責任編輯 蘭宗寶）