馬鹿河紅椿群落α多樣性與種群格局分析

冷艷芝　汪洋　陳益嫻　張敏　宋菲　付翠林　謝昌兵　白琳

摘要：選擇恩施馬鹿河完整天然紅椿（Toona ciliata）群落設(shè)置400m²樣地，建立了16個(gè)5m×5m樣方，采用相鄰格子法進(jìn)行調(diào)查，研究群落α多樣性和紅椿種群格局。結(jié)果表明，群落α多樣性指數(shù)表現(xiàn)為灌木>草本>喬木，各林層α多樣性呈顯著正相關(guān)。25、50、100mz取樣，7個(gè)種群空間分布數(shù)學(xué)模型表明，紅椿的天然種群以泊松分布為主要特征，100m²尺度上為均勻分布。Iwao回歸模型：m*=-2.412+1.868x，和上述7個(gè)模型結(jié)論一致。保護(hù)紅椿群落物種α多樣性有利于促進(jìn)紅椿種群穩(wěn)定：紅椿天然種群以泊松分布為基本分布特征。

關(guān)鍵詞：紅椿（Toona ciliata）；群落；種群；α多樣性；種群格局

中圖分類號(hào)：Q145；S792.33 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）09-2265-04

植物的分布和區(qū)系形成是歷史、地理、進(jìn)化和生態(tài)諸方面的機(jī)制共同作用的結(jié)果。生物多樣性是群落生態(tài)學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容，它深刻反映了植物的分布和種間相互作用機(jī)制，同時(shí)影響著物種的空間分布格局。群落α多樣性是植物群落組成結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)，表明生物群落和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性。種群的分布格局反映了群落種間及種內(nèi)關(guān)系，也反映出環(huán)境對(duì)群落中物種的生存和生長(zhǎng)的影響。

紅椿（Toona ciliata）為楝科（Meliaceae）香椿屬（Toona）落葉或近常綠高大喬木。國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，是珍貴的工業(yè)用材樹種，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和開發(fā)前景。目前紅椿的天然種群不斷縮小，瀕危形勢(shì)嚴(yán)峻，湖北省周邊省份紅椿的研究已經(jīng)領(lǐng)先，而湖北省相關(guān)研究尚處于起步階段。對(duì)紅椿群落多樣性和種群格局的分析，有利于進(jìn)一步研究其種群規(guī)模的機(jī)理，發(fā)現(xiàn)其瀕危機(jī)制，為進(jìn)一步對(duì)其保護(hù)和開發(fā)奠定生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。

1 研究地概況

研究地位于湖北省恩施市盛家壩鄉(xiāng)的馬鹿河流域，東經(jīng)109°14′7.03″，北緯30°01′19.43″，海拔930m，與星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)交界，是“湖北重要珍貴用材樹種紅椿種質(zhì)資源收集與優(yōu)樹選擇”課題組在鄂西地區(qū)發(fā)現(xiàn)的最為完整的紅椿群落之一，其物種多樣性組成較為豐富。雖然有一定的人為干擾，但群落的恢復(fù)較好，紅椿為群落建群種和優(yōu)勢(shì)種。

該區(qū)年平均氣溫14.9℃，年降雨量1300mm以上。土壤為泥質(zhì)頁巖發(fā)育成的以扁沙土為主的質(zhì)地疏松的山地黃壤。樣地土壤取樣檢測(cè)pH6.5。土壤理化指標(biāo)分析表明，自然含水率較高，有機(jī)質(zhì)、全氮、有效氮、全磷、速效鉀含量相對(duì)較高。群落主要喬木有香葉子（Lindera fragrans）、燈臺(tái)樹（Bothro-caryum controversum）、紅麩楊（Rhus puniabensis）、絨毛釣樟（Lindera floribunda）、黑殼楠（Linderamegaphylla）、瓜木（Alangium platanifolium）。灌木主要包含臭牡丹（Clerodendrum bungei）、烏泡子（Rubus parkeri）、棠葉懸鉤子（Rubus malifolius）、黃常山（Dichroa febrifuga）、硯殼花椒（Zanthoxylumdissitum）、爬藤榕（Ficus martini）等27種。主要草本有樓梯草（Elatostema involucratum）、野綠麻（La-portea bulbifera）、透莖冷水花（Pilea pumila）、團(tuán)葉鱗始蕨（Lindsaea orbiculata）、水龍骨（RhizomaPolypodiodis）等38種。群落內(nèi)蕨類和藤本植物十分豐富，大型藤本已經(jīng)進(jìn)入群落上層，群落結(jié)構(gòu)較為完整。

2 研究方法

2.1 樣地選擇與取樣

香椿屬植物種群都很小，樣地的選擇受種群面積、群落環(huán)境等自然條件限制。在馬鹿河紅椿群落選擇20m×20m樣地，完全覆蓋紅椿種群，采用相鄰格子設(shè)立16個(gè)5m×5m樣方。依次在樣地的4角和中心按4m×4m設(shè)置5個(gè)灌木層樣方，再在每個(gè)灌木樣方區(qū)域內(nèi)按1m×1m設(shè)置5個(gè)草本層樣方。共16個(gè)喬木樣方。5個(gè)灌木層樣方，5個(gè)草本層樣方。記載樣地的環(huán)境特征，海拔、坡度、坡向、林分、郁閉度、土壤類型等，具體見表1。對(duì)喬木進(jìn)行每木調(diào)查。記錄其胸徑、樹高、密度、枝下高、郁閉度等；記載林地灌木及草本植物的種類、多度、蓋度、平均高度、株數(shù)等?？紤]到生物量的差異，將部分喬木植株（DBH<5cm，高度>50cm）按灌木統(tǒng)計(jì)，較大型藤本的多樣性歸為灌木進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

2.2 群落物種多樣性分析

采用7種物種多樣性模型，分別對(duì)喬木、灌木、草本層進(jìn)行統(tǒng)計(jì)計(jì)算。3種豐富度指數(shù)分別為Patrick指數(shù)S，Menhinick指數(shù)D_mc和Margalef指數(shù)D_ma，其中Patrick指數(shù)S為樣方內(nèi)物種數(shù)目。多樣性指數(shù)為Shannon指數(shù)H'，Simpson指數(shù)D，優(yōu)勢(shì)度為SimpsonGINI指數(shù)λ。Pielou均勻度指數(shù)E。種間相遇幾率PIE指數(shù)表示不同物種的個(gè)體在隨機(jī)活動(dòng)情況下相遇的概率，而豐富度Simpson指數(shù)是對(duì)集中性的度量，但它們的計(jì)算方法經(jīng)推導(dǎo)相同造成結(jié)果一致。本研究以SimpsonGINI指數(shù)進(jìn)行結(jié)果分析。

各指數(shù)計(jì)算公式如下：

2.3 種群空間分布格局分析

以樣地內(nèi)紅椿調(diào)查數(shù)據(jù)為依據(jù)，采用多個(gè)分布格局類型的數(shù)學(xué)模型指標(biāo)進(jìn)行測(cè)度，以避免不同模型的片面性。方差均值的比，即擴(kuò)散系數(shù)（C），用t檢驗(yàn)方法驗(yàn)證；負(fù)二項(xiàng)參數(shù)（K）、R.M.Cassie指標(biāo)（C_a）、Lloyd平均擁擠度（m*）、聚塊指數(shù)PAI（m*x）、David&Moore的叢生指標(biāo)（I）、Morisita擴(kuò)散型指數(shù)（I_δ）7種分布格局?jǐn)?shù)學(xué)模型，進(jìn)行分布格局與聚集強(qiáng)度的判定。以5m×5m格子樣方為基本單位，按相鄰位置組合為25、50、100m²3個(gè)尺度，分別測(cè)定種群格局。

各指數(shù)計(jì)算公式：

2.4 Iwao回歸分析法

通過對(duì)大量種群空間分布型調(diào)查資料的Iwao分析，發(fā)現(xiàn)種群的平均擁擠度（m*）與平均數(shù)（x）之間存在線性關(guān)系，據(jù)此提出了檢驗(yàn)種群空間分布型的回歸模型：m*=α+βx。截距α和回歸系數(shù)β揭示種群分布的特性。當(dāng)α=0時(shí)，分布的基本成分為單個(gè)個(gè)體：當(dāng)α>0時(shí)，分布的基本成分為個(gè)體群：當(dāng)α<0時(shí)，個(gè)體間相互排斥。儀和口的聯(lián)合意義為：當(dāng)α=0，β=1時(shí)，分布的基本成分為單個(gè)個(gè)體，種群為隨機(jī)分布；當(dāng)α>0，β=1或α=0，β>1或α>0，β>1時(shí)，種群均呈聚集型分布；α<0，β1時(shí)。為均勻分布。在實(shí)際應(yīng)用中α和β值存在一定的偏離，不會(huì)剛好為0和1。若F≥F_{α（2，n-2）}，則種群為聚集分布；反之則為隨機(jī)分布。模型隨機(jī)偏離程度F檢驗(yàn)公式：

3 結(jié)果與分析

3.1

不同層次α多樣性分析

描述群落中物種豐富度和個(gè)體在各物種中分布均勻程度的指標(biāo)稱為α多樣性。林下植被對(duì)于促進(jìn)整個(gè)系統(tǒng)的物種多樣性顯得很重要，表2從豐富度、多樣性和均勻度3個(gè)方面表達(dá)了紅椿群落的α多樣性。Patrick指數(shù)表明的豐富度指數(shù)為：草本>喬木>灌木：Menhinick指數(shù)和Margelef指數(shù)出現(xiàn)不同結(jié)論，兩個(gè)指標(biāo)均為喬木層的最高。這種差異可能來自喬木層個(gè)體數(shù)量的極不均勻，群落樣方內(nèi)除紅椿外的其他32種喬木的個(gè)體數(shù)量很少。例如優(yōu)勢(shì)種和建群種紅椿的個(gè)體總數(shù)量為56，數(shù)量第2和第3的為香葉子、燈臺(tái)樹只有11和9，其他喬木種的個(gè)體少。數(shù)量差別極大。Shannon指數(shù)來自信息論。該指數(shù)與Simpson指數(shù)、GINI指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)測(cè)度結(jié)果一致，都表明了不同層次的α多樣性指標(biāo)：灌木>草本>喬木。

表3反映了不同林分層次之間的相關(guān)性。通過多樣性指數(shù)的偏相關(guān)分析，顯著性雙尾檢驗(yàn)表明，相關(guān)性均在0.01水平上顯著。草本和灌木之間多樣性的Pearson相關(guān)系數(shù)為0.988：而草本和喬木之間的相關(guān)系數(shù)為0.992：灌木與喬木之間的相關(guān)系數(shù)為0.991：草本與群落相關(guān)系數(shù)為0.988：灌木與群落相關(guān)系數(shù)為0.962：?jiǎn)棠九c群落相關(guān)系數(shù)為0.987。說明紅椿群落的草本、灌木、喬木與群落整體的物種多樣性指數(shù)互為正相關(guān)，每個(gè)層次的多樣性指數(shù)高低，將會(huì)以正相關(guān)影響另外兩個(gè)層次和群落總體α多樣性的高低。

3.2 種群分布格局

表4為馬鹿河紅椿種群的7個(gè)分布格局?jǐn)?shù)據(jù)。本研究在紅椿天然種群規(guī)模有限的樣方條件下，分別設(shè)定20m×20m范圍，進(jìn)行3個(gè)尺度的格局分析。分別為5m×5m、5m×10m、10m×10m樣方。在5m×5m樣方下，求得擴(kuò)散系數(shù)C=1.333，理論上趨近集聚分布，但t值檢驗(yàn)，t=0.9130.05（15）