重金屬脅迫與植物礦質(zhì)元素交互作用的研究進(jìn)展

陳美靜　劉倩雯　李雪妹　趙紅　李雪梅

摘要：近年來，重金屬污染對農(nóng)作物的影響越來越大，學(xué)者們就重金屬對植物的毒害作用做了大量的研究。必需礦質(zhì)元素是植物正常生長發(fā)育不可或缺的，而重金屬脅迫會導(dǎo)致植物對必需礦質(zhì)元素的吸收發(fā)生變化，進(jìn)而影響植物的生理代謝。同時，礦質(zhì)元素在一定條件下對重金屬脅迫也具有一定的緩解作用。概述了幾種主要重金屬（Cd、Pb、Cu、Zn、Hg、As等）與植物礦質(zhì)元素（Fe、S、P等）的交互作用，以期為提高植物重金屬抗耐性提供一定的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：重金屬脅迫；礦質(zhì)元素；交互作用；植物抗耐性

中圖分類號：X503.231；S143.7⁺2 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）09-2181-04

重金屬的污染主要來源于工業(yè)污染，其次是交通污染和生活垃圾污染。隨著工業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展，大量工業(yè)污水被排放到河流和農(nóng)田，使得中國耕地土壤的重金屬污染日益嚴(yán)重，有研究證實。中國的耕地土壤重金屬污染已占總耕地面積的1/6左右。土壤重金屬污染對大量農(nóng)作物的生長情況和產(chǎn)量產(chǎn)生了很大的影響，特別是自從確認(rèn)了環(huán)境中的重金屬可以通過食物鏈進(jìn)入人體并對人類健康產(chǎn)生危害以來，人們對植物與重金屬的關(guān)系進(jìn)行了廣泛深入的研究。重金屬污染會對植物的生長發(fā)育、細(xì)胞分裂、生理生化及礦質(zhì)營養(yǎng)代謝等多方面產(chǎn)生影響?，F(xiàn)在人們研究最多的重金屬元素主要包括Cd、Pb、Hg、As、Cu、Zn等。通常植物在受到重金屬污染時都會出現(xiàn)生長緩慢、植株矮小、根系生長受抑制直至停止、葉片枯萎、出現(xiàn)褐斑等癥狀，嚴(yán)重時可能造成作物產(chǎn)量降低甚至導(dǎo)致作物死亡。

1 植物必需礦質(zhì)元素

礦質(zhì)元素不僅是植物體的重要構(gòu)成單元，而且廣泛地參與植物各項重要的代謝活動：礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的平衡狀態(tài)不僅決定了植物自身的生長發(fā)育狀態(tài)，而且會極大地影響食物鏈位于其后端的其他生物的營養(yǎng)健康狀況。

植物必需礦質(zhì)元素是指除碳、氫、氧之外。主要由植物根系從土壤中吸收的元素。多數(shù)重金屬元素屬于植物非必需元素（如Pb、Cd、Cr等），少數(shù)重金屬元素屬于植物必需元素（如Zn、Cu、Fe、Mn等）。但不能施加過多，否則會對植物的生長產(chǎn)生毒害作用。適量的礦質(zhì)元素對維持植物的正常生長發(fā)育有著重要作用，若植物的生長過程中缺少某種必需元素，則植物會發(fā)生相應(yīng)的生理生化變化而影響其生長發(fā)育。另外，可能由于化學(xué)性質(zhì)相似或者代謝途徑相關(guān)，植物對礦質(zhì)元素的吸收和運輸常常是在與其他礦質(zhì)元素的相互影響下進(jìn)行的。例如重金屬會干擾植物對營養(yǎng)元素如N、P、S等的利用效率。因此研究重金屬和礦質(zhì)元素間的相互作用，有利于了解植物中重金屬污染的問題，同時對于合理科學(xué)地解決礦質(zhì)營養(yǎng)利用和重金屬積累之間的矛盾也具有重要意義。本文就幾種主要重金屬對植物礦質(zhì)元素吸收的影響進(jìn)行了綜述。

2 重金屬脅迫對植物礦質(zhì)元素吸收的影響

植物受到重金屬脅迫時體內(nèi)某些礦質(zhì)元素會缺乏。一方面，重金屬脅迫會引起植物礦質(zhì)元素吸收和轉(zhuǎn)運能力的下降，致使體內(nèi)含量缺乏，進(jìn)而引起它們參與的物質(zhì)和能量代謝紊亂，植物在外部形態(tài)上呈現(xiàn)出缺素癥狀。另一方面，重金屬脅迫會導(dǎo)致植物根系發(fā)生膜脂過氧化作用，引起膜透性增加，使得一些小分子物質(zhì)外泄。

2.1 鎘脅迫

鎘（Cd）會對植物的礦質(zhì)元素吸收產(chǎn)生很大的影響，有研究證實一定濃度的Cd可以促進(jìn)花生子粒對礦質(zhì)元素的吸收，隨著Cd濃度的增加，花生子粒中Ca、K、Mg、Fe和Zn呈先增加后降低的趨勢，P卻呈不斷下降的趨勢：Cd也可極大促進(jìn)芥菜對K的吸收但抑制對Fe的吸收：但也有相反的結(jié)果，李隼等的研究表明Cd能明顯減少水稻根毛吸收K，并誘導(dǎo)外向K+通道開放，通過減少吸收和增加釋放兩種方式減少水稻根部K含量，進(jìn)而影響水稻的正常生長。在對鼠耳芥（Arabidopsis halleri）的研究中發(fā)現(xiàn)，Cd濃度與根和葉中Zn含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與根中Mg含量呈負(fù)相關(guān)，但與葉中Mg和Mn含量呈正相關(guān)，與葉中Fe含量呈負(fù)相關(guān)。

2.2 鉛脅迫

鉛（Pb）是植物生長的非必需元素。Pb與植物接觸后會對植物產(chǎn)生一定的毒害作用，在Pb對水花生愈傷組織影響的實驗中發(fā)現(xiàn)，隨著Pb濃度的增加，細(xì)胞各亞細(xì)胞器中的大量元素P、K、Mg和微量元素Na、Zn、Mn含量下降，F(xiàn)e、B含量呈先升后降的趨勢，細(xì)胞中多數(shù)離子的濃度發(fā)生變化，導(dǎo)致愈傷組織的正常生理活動受到抑制：Wang等對苦草的研究發(fā)現(xiàn)，隨著Pb脅迫增加。苦草葉片對Ca的吸收增強(qiáng)，對Fe和Mg的吸收先促進(jìn)后抑制，但降低了對P和K的吸收，而對Zn的吸收沒有影響。Pb也可以通過抑制樟樹對K、Mg等元素的吸收。進(jìn)而影響樟樹的生長。Lamhamdi等的研究結(jié)果表明Pb脅迫抑制小麥和菠菜幼苗對Na、K、Ca、P、Mg、Fe、Cu和Zn等元素的吸收，但會促進(jìn)幼苗對Mn的吸收。與此相似，盆栽試驗結(jié)果表明Pb脅迫降低了兩個花生品種（K6和K9）根系及葉片中Ca、Na、Mg、C0、Cu、Ni、Zn和Mn的含量，其中K9的降低更為顯著。

2.3 銅脅迫

銅（Cu）既是植物生長發(fā)育必需的微量元素，又是環(huán)境污染的重金屬元素。適量的Cu可以促進(jìn)植物的生長發(fā)育，而Cu濃度過高時則會抑制植物的生長。環(huán)境中過量的Cu可以減少鳳丹根對P、Ca、Fe、Mn的吸收，低、中濃度的Cu可以使鳳丹葉對Mg、Fe和B積累，并促進(jìn)Fe、Mn、Zn和B向上運輸。陳彩虹等在對柳樹的研究中發(fā)現(xiàn)，Cu濃度的增加會使蘇柳172和垂柳葉中的K、莖葉中的Fe含量上升；根中的K、Mg、Zn和莖中的Ca以及葉中的Zn含量下降。另外對擬南芥的研究發(fā)現(xiàn)，Cu主要積累在擬南芥的根部，隨著Cu含量的增加，擬南芥根部對于Mg、Ca、Fe和Zn的吸收增加，而對K和S的吸收減少。

2.4 鋅脅迫

鋅（Zn）是植物生長所必需的一種微量元素，但當(dāng)環(huán)境中Zn含量過高也會對植物產(chǎn)生傷害作用。不同濃度的Zn對植物礦質(zhì)元素吸收的影響表現(xiàn)不同。在紫花苜蓿的生長過程中加入Zn，可以促進(jìn)其對P、B、Cu和Mn的吸收。但抑制對Se的吸收，若Zn過量則會抑制對Ca和C0的吸收：Zn可以導(dǎo)致綠豆對Cu、Mn、P、K和Na的吸收發(fā)生改變，當(dāng)Zn的濃度從1μmol/L升高到2μmol/L時，綠豆中P含量降低：當(dāng)Zn的濃度從0升高到2μmol/L時，Cu和Mg含量升高而Fe含量顯著降低，但是K、Na和Mn含量無顯著變化。較高的Zn吸收效率可能抑制根系對P等的吸收，另外Zn通過木質(zhì)部由根向地上部的轉(zhuǎn)運也會抑制P的轉(zhuǎn)運。Zn還可以與其他元素共同作用影響植物對礦質(zhì)元素的吸收，例如：Zn可以與Fe共同影響山地梨棗的元素吸收作用，提高梨棗葉片對Mn、Fe、Cu和Zn的吸收，也可以提高果實中Fe和Zn的含量，利于梨棗的生長發(fā)育，提高產(chǎn)量；Zn與B聯(lián)合可以促進(jìn)苜蓿草對B、Zn、Ca和Mg的吸收，但對K的吸收量減少，使苜蓿草的總產(chǎn)量增加。

2.5 汞脅迫

汞（Hg）不是植物必需的礦質(zhì)元素，汞對植物礦質(zhì)元素的吸收會產(chǎn)生不同的影響，Hg可以與Pb、Cd共同作用抑制日本摁木對Cu的吸收，隨重金屬濃度的增加，葉片中Mn、Fe和Zn的含量先增加后減少；二價Hg脅迫抑制菹草無菌苗對Ca、Mg、P、Fe、Mn的吸收，低濃度Hg會促進(jìn)對K、Na和Zn的吸收，高濃度時吸收受到抑制；在研究Hg污染對柑橘的影響時發(fā)現(xiàn)，柑橘植株對P的吸收會因為葉片的Hg污染而受到阻礙，進(jìn)而降低柑橘對P肥的利用率。

2.6 砷脅迫

砷（As）對植物生長發(fā)育來說屬于有毒重金屬。植物對某些礦質(zhì)元素的吸收會受到體內(nèi)砷濃度的影響。有研究證明.蜈蚣草在含As土壤中生長會吸收更多的P，但會導(dǎo)致根部Mg濃度和地上部Fe濃度下降.且蜈蚣草中As的積累量會受到土壤中As濃度和Ca濃度的影響；易鋒等在對生長在As礦區(qū)植物的研究中發(fā)現(xiàn).該地區(qū)植物體內(nèi)的Zn和Cu含量較高.且蒲公英、龍葵等幾種植物對Zn有較強(qiáng)的富集能力。在對As脅迫胭木[Wrightia arborea（Dennst.）Mabb]的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著As脅迫濃度的增加.大量元素Ca和S以及根中K含量增加而Mg、P和莖中K含量降低；隨著脅迫濃度增加微量元素含量升高。

3 礦質(zhì)元素對重金屬脅迫的緩解作用

3.1 鐵對重金屬脅迫的緩解作用

重金屬脅迫影響Fe的吸收和運輸，同樣Fe供應(yīng)狀況也影響植物對重金屬的吸收、運輸過程。Fe、Zn和Cd 3種重金屬元素的化學(xué)性質(zhì)有很多相似性，常常利用相同的轉(zhuǎn)運系統(tǒng)進(jìn)行吸收運輸或儲存。

Chlopecka等在對玉米和大麥的研究中發(fā)現(xiàn)，向土壤中施加鐵氧化物可顯著降低二者對鎘的吸收，而Cohen等對豌豆的研究發(fā)現(xiàn)缺鐵時鎘最大初始吸收速率是鐵充足條件下的近7倍，Baxter等研究發(fā)現(xiàn)擬南芥在缺鐵和富鐵條件下體內(nèi)鐵含量無顯著變化，但在富鐵情況下Cd、Mn、Co和Zn4種重金屬含量顯著降低。不同F(xiàn)e供應(yīng)條件下這種差異可能與IRT1轉(zhuǎn)運子基因的表達(dá)有關(guān)，鐵缺乏能夠誘導(dǎo)其表達(dá)，促進(jìn)Fe²⁺的吸收轉(zhuǎn)運，因IRT1對Cd等重金屬也具有很好的親和性，所以IRT1的積累使得Cd等重金屬的運輸能力也增強(qiáng)，從而導(dǎo)致重金屬的高積累。向土壤中添加FeSO₄和石灰可顯著降低土壤中水溶性砷、磷含量及玉米根系砷含量，并明顯增加了磷的吸收以及磷、砷吸收量的比值。苧麻在Fe、Zn缺失情況下會吸收更多的Cd。而無Zn供應(yīng)時鎘積累量最大；Fe、Zn對苧麻轉(zhuǎn)運Cd能夠產(chǎn)生抑制效應(yīng)，而Fe、Zn缺失會加劇Cd從苧麻地下部向地上部的轉(zhuǎn)運。

另外對砷的研究結(jié)果有所不同，即在As培養(yǎng)下添加FeCl3后植物體內(nèi)總砷含量顯著增加，高濃度Fe³⁺的添加顯著減少了黑藻和鳳眼蓮培養(yǎng)液中As含量。因此，F(xiàn)e³⁺能增加水生植物對As的吸收，有利于水體中砷的去除。

3.2 磷對重金屬脅迫的緩解作用

在植物中砷酸鹽是通過磷酸鹽的吸收通道進(jìn)入根系，進(jìn)而通過磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白進(jìn)入細(xì)胞。磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白運輸促進(jìn)因子1突變體phf1的磷含量比野生型低60%，而對砷酸鹽的抗性卻明顯高于野生型；還有研究發(fā)現(xiàn)擬南芥磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白突變體pht 1：1對As（V）的抗性比野生型顯著增強(qiáng)，由此可以看出磷饑餓響應(yīng)的砷酸鹽抑制效應(yīng)可能反映了一種保護(hù)植物免受砷毒害的調(diào)節(jié)機(jī)制。陳國梁的研究證實隨著磷供給的增加苦草對As（V）的吸收呈先升后降的趨勢，磷與砷之間的競爭抑制了苦草對砷的吸收，因此磷在一定程度上能夠緩解砷的毒害。有學(xué)者在研究P和As的作用關(guān)系中發(fā)現(xiàn)。三葉草、水稻和番茄等植物對P和As的吸收表現(xiàn)為競爭作用，而蜈蚣草中P和As不存在拮抗作用，甚至在高P或高As情況下表現(xiàn)為協(xié)同作用。

3.3 硫?qū)χ亟饘倜{迫的緩解作用

植物吸收土壤中的硫在體內(nèi)合成有機(jī)硫化合物可與重金屬形成毒性較低的絡(luò)合物，是植物重金屬解毒的重要機(jī)制之一。Hu等研究發(fā)現(xiàn)隨著SO和SO₄^2-兩種硫施用量的增加，水稻地上部分As累積量較少，其機(jī)制是由于硫誘導(dǎo)水稻根際鐵膜形成增加。Fan等研究發(fā)現(xiàn)。施加過量的硫（Na₂SO₄）能顯著降低水稻糙米中Cd的累積量，但會降低水稻產(chǎn)量。陳國梁的研究發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)液中加硫處理能增加苦草對砷的吸收，但當(dāng)硫濃度大于30mg/L時。硫?qū)ι榉e累的促進(jìn)作用不再明顯。加硫處理提高了苦草抗氧化酶活性及巰基類化合物的合成，降低了砷的毒害作用。Wen等對水稻的研究表明硫供給通過降低Cd可利用性進(jìn)而顯著降低Cd的積累和毒性，其機(jī)理可能是硫可以增加巰基庫的合成并與Cd鰲合，進(jìn)而影響Cd轉(zhuǎn)運。

4 存在的問題及展望

4.1 存在的問題

目前重金屬對植物生長發(fā)育的影響尤其是對植物礦質(zhì)元素吸收方面的影響結(jié)論還不一致，對于其中某些影響的發(fā)生機(jī)理還不是十分清楚，存在很多問題有待解決。首先，大多數(shù)研究關(guān)注的是單一重金屬脅迫對植物礦質(zhì)元素吸收的影響，而對于兩種或多種重金屬聯(lián)合脅迫對植物礦質(zhì)元素吸收的影響了解得很少：第二。在植物生長的不同時期施加重金屬脅迫必然會對植物的生長造成不同的影響，而這方面的研究也比較少：第三，現(xiàn)在多數(shù)研究脅迫處理條件不統(tǒng)一，只對部分礦質(zhì)元素進(jìn)行了測定，如果可以使脅迫處理條件一致，同時對所有礦質(zhì)元素采用離子組分析測定，就更能說明重金屬脅迫對植物礦質(zhì)元素吸收平衡的影響，從而更好地反映植物在某個特定狀態(tài)下某一特定的生理或逆境狀態(tài)下的生理特征。

4.2 展望

深入研究重金屬脅迫與植物礦質(zhì)元素的交互作用，有助于提高人們對土壤重金屬修復(fù)機(jī)制的認(rèn)識，同時拓展人們對植物抗性機(jī)理的了解，因此將擁有巨大的潛力空間及科研價值。研究施加植物必需礦質(zhì)元素緩解重金屬對植物脅迫的作用機(jī)理，并將其應(yīng)用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，提高植物重金屬抗性，降低重金屬累積也將是今后研究的熱點問題。