桂西北紅椿(Toona ciliata)群落結(jié)構(gòu)與更新特征1)

馮立新 買凱樂 楊善云 蘇付保 伊洪偉 李榮珍 蘭健花

(廣西生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，廣西柳州，545004)

陳榮 朱昌叁

(玉林師范學(xué)院) (廣西林業(yè)科學(xué)研究院)

群落的結(jié)構(gòu)是指群落中各物種在時(shí)空上的配置狀況，反映不同種群個(gè)體在群落中的組配情況及更新機(jī)制[1-4]。物種的自然更新能力是影響種群穩(wěn)定的重要因素[5]。因此，人工經(jīng)營(yíng)、保護(hù)物種的策略[6-7]，尤其對(duì)瀕危種群落結(jié)構(gòu)及種群更新特征的研究，可為區(qū)域?yàn)l危種群保護(hù)對(duì)策的制定提供理論依據(jù)[8-12]。

紅椿(Toonaciliata)為國(guó)家二級(jí)保護(hù)瀕危物種，為楝科香椿屬，紅椿材質(zhì)有“中國(guó)桃花心木”之稱，深受群眾喜愛。我國(guó)天然紅椿在云南、廣西、貴州等地分布較為集中。紅椿種群瀕危的重要原因之一是天然更新困難。當(dāng)前對(duì)紅椿的研究主要集中在紅椿的年齡結(jié)構(gòu)及空間格局[13]，紅椿天然林種子和林分天然更新等方面[14]，而少有對(duì)紅椿群落結(jié)構(gòu)和更新特征的研究。本文以廣西西北部紅椿(Toonaciliata)主要集中地群落為研究對(duì)象，分析紅椿天然群落結(jié)構(gòu)及天然更新方式，目的在于發(fā)現(xiàn)紅椿群落的結(jié)構(gòu)特征和紅椿群落的更新特征以及更新過程中存在的問題，為紅椿天然林群落的保護(hù)和更新提供技術(shù)支持。

1 研究地概況

選取桂西北具代表性的隆林、西林和田林縣的紅椿亞熱帶集中分布區(qū)為研究地。廣西隆林縣位于云貴高原東南，地形以中山為主，地貌結(jié)構(gòu)有土山區(qū)(非溶巖)和石山區(qū)(溶巖)兩大類，喬木主要有紅椿(Toonaciliata)、銀合歡(Leucaenaleucocephala)、粗糠柴(Mallotusphilippensis)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)、麻櫟(Quercusacutissima)、楓香(Liquidambarformosana)、苦楝(Meliaazedarach)等，灌木主要有灰毛漿果楝(Cipadessacinerascens)、波葉山螞蝗(Desmodiumsequax)、杜莖山(Maesajaponica)、馬蓮鞍(Streptocaulonjuventas)、毛雞矢藤(Paederiafoetida)等，草本植物主要有野牡丹(Melastomacandidum)、千斤拔(Flemingiaprostrata)、散穗弓果黍(Cyrtococcumpatensvar.latifolium)、華南毛蕨(Cyclosorusparasiticus)、地桃花(Urenalobata)、蔓生莠竹(Microstegiumfasciculatum)、艾蒿(Artemisiaargyi)、碎米莎草(Cyperusiria)等；年均氣溫為19.1 ℃，年降水量為1144.6 mm。西林縣位于桂西，地處為廣西、云南、貴州三省(區(qū))結(jié)合處，地形地貌主要以土山為主，喬木以紅椿、華瓜木(Alangiumchinense)、三年桐(Verniciafordii)、灰毛漿果楝、苦楝、樸樹(Celtissinensis)、陰香(Cinnamomumburmannii)、西南樺(Betulaalnoides)、木荷(Schimasuperba)、桉樹(Eucalyptusrobusta)等為主，灌木主要有杜莖山、油茶(Camelliaoleifera)、鹽膚木(Rhuschinensis)、紅荷(Schimawallichii)、美麗胡枝子(Lespedezathunbergiisubsp.formosa)、野牡丹等，草本植被主要有蔓生秀竹、磨芋(魔芋)(Amorphophalluskonjac)、土淮山(Dioscoreajaponica)、毛雞矢藤、紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)、蕨菜(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、華南毛蕨、地桃花等；年均氣溫為19.9 ℃，年降水量為743.5 mm。田林縣位于桂西北，地處中亞熱帶地區(qū)，地形地貌以山地為主，由土山(砂巖與頁巖)和石山兩類組成；喬木以紅椿、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、華瓜木、板栗(Castaneamollissima)、杉木、八角(Illiciumverum)、秋楓(Bischofiajavanica)、泡桐(Paulowniafortunei)、大果榕(Ficusauriculata)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)等為主，灌木主要有白背葉(Mallotusapelta)、鹽膚木、枇杷(Eriobotryajaponica)、華瓜木、美麗胡枝子、番石榴(Psidiumguajava)等，草本以地桃花、紫莖澤蘭、蕨菜、土三七(Gynurajaponica)、東風(fēng)菜(Asterscaber)、六棱菊(Laggeraalata)、蔓生秀竹、玉葉金花(Mussaendapubescens)、龍牙草(Agrimoniapilosa)、千斤拔等為主；年均溫度17.0 ℃，年年降水量1 300.0 mm。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在紅椿主要分布地點(diǎn)設(shè)置調(diào)查樣地。樣地面積為20 m×20 m，每個(gè)縣設(shè)置3個(gè)重復(fù)。每個(gè)樣地分割成16個(gè)5 m×5 m的調(diào)查小樣方，對(duì)小樣方內(nèi)植株高度大于1.3 m(H>1.3 m)的全部喬木、灌木和藤本進(jìn)行每木調(diào)查，主要記錄植物的名稱、高度(藤本為長(zhǎng)度)、胸徑(或者地徑)；同時(shí)，在每個(gè)小樣方中心設(shè)置面積為1 m×1 m的紅椿幼苗及草本調(diào)查樣方，調(diào)查紅椿幼苗及草本，記錄紅椿幼苗的苗高和地徑、草本的物種名稱、高度、蓋度、多度等信息。

表1 研究地生境特征

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

在野外調(diào)查數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，按喬、灌、藤，科、屬、種等觀測(cè)不同樣地紅椿群落組成情況，計(jì)算物種多度、豐富度、相對(duì)頻度和相對(duì)顯著度；以相對(duì)多度、相對(duì)頻度和相對(duì)顯著度的平均值計(jì)算物種重要值；以物種出現(xiàn)的樣方數(shù)計(jì)算相對(duì)頻度；以物種胸徑計(jì)算相對(duì)顯著度。對(duì)樣地內(nèi)的喬、灌、藤等以科、屬、種的物種豐富度分別統(tǒng)計(jì)，并計(jì)算多樣性指數(shù)(Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù))。

根據(jù)調(diào)查觀測(cè)，按上限排外法，徑階結(jié)構(gòu)共劃分為6級(jí)(D為胸高直徑)：I級(jí)(D<1 cm)，II級(jí)(1 cm≤D<5 cm)，III級(jí)(5 cm≤D<10 cm)，IV級(jí)(10 cm≤D<20 cm)，V級(jí)(20 cm≤D<40 cm)；VI級(jí)(D≥40 cm)。按照徑階結(jié)構(gòu)的6個(gè)等級(jí)，統(tǒng)計(jì)樣地中不同徑階物種的豐富度及個(gè)體多度。

根據(jù)外業(yè)調(diào)查觀測(cè)，按上限排外法，高度級(jí)結(jié)構(gòu)共劃分為4級(jí)(H為株高)：I級(jí)(H<5 m)，II級(jí)(5 m≤H<10 m)，III級(jí)(10 m≤H<20 m)，IV級(jí)(H≥20 m)。按照高度級(jí)結(jié)構(gòu)的4個(gè)等級(jí)，統(tǒng)計(jì)樣地內(nèi)不同高度級(jí)物種的個(gè)體數(shù)量值(物種數(shù)量、豐富度、多度等)。

天然紅椿群落一般以實(shí)生苗方式進(jìn)行更新。根據(jù)對(duì)野外紅椿樣地中實(shí)生苗的調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)3個(gè)樣地點(diǎn)的紅椿幼苗的多度、平均胸徑、平均高度等進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

利用SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，利用單因素方差分析比較不同縣之間物種多樣性差異，采用Duncan多重比較檢驗(yàn)顯著性(P<0.05)。

3 結(jié)果與分析

3.1 紅椿群落物種組成

在廣西紅椿群落中，共調(diào)查到物種99種，分屬61科88屬。其中喬木有42種，分屬26科37屬；灌木有11種，分屬6科10屬；藤本有5種，分屬5科5屬；草本有41種，分屬24科36屬。

隆林縣紅椿群落中，共發(fā)現(xiàn)物種52種，分屬32科39屬，其中，喬木有9種，灌木有16種，藤本有5種，草本有22種；西林縣紅椿群落中，共發(fā)現(xiàn)物種56種，分屬41科50屬，其中喬木有17種，灌木有17種，藤本有1種，草本有21種；田林縣紅椿群落中，共發(fā)現(xiàn)物種74種，分屬50科67屬，其中喬木有20種，灌木有22種，藤本有2種，草本有30種。

由表2可知，紅椿群落3個(gè)調(diào)查地中，紅椿的物種重要值均為最大值。隆林縣物種重要值前3位的物種分別是紅椿(0.627)、楓香(0.390)、散穗弓果黍(0.381)；西林縣則為紅椿(0.605)、紫莖澤蘭(0.478)、蔓生莠竹(0.406)；田林為紅椿(0.734)、紫莖澤蘭(0.293)、千斤拔(0.285)。

3.2 紅椿群落物種多樣性特征

由表3可知，隆林縣、西林縣和田林縣的科、屬、物種、喬木、藤本、草本的物種豐富度無顯著差異；隆林縣和田林縣的灌木的豐富度均高于西林縣，且差異顯著(P<0.05)；3個(gè)縣紅椿群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)均無顯著差異。

由圖1可知，在物種相對(duì)多度曲線中，隆林縣和田林縣有明顯的優(yōu)勢(shì)物種，隆林縣明顯優(yōu)勢(shì)物種為紅椿和楓香；田林縣明顯優(yōu)勢(shì)物種為紅椿、簕仔樹；西林縣則表現(xiàn)為相對(duì)優(yōu)勢(shì)物種為紅椿、野牡丹和美麗胡枝子。3個(gè)地點(diǎn)群落內(nèi)物種數(shù)量由多到少依次為：田林縣、西林縣、隆林縣。3個(gè)地點(diǎn)紅椿群落中均有大量低密度物種。

3.3 紅椿群落的徑階結(jié)構(gòu)

由表4可知，不同徑階物種豐富度上，西林縣的紅椿群落中的物種豐富度隨著徑階的增大而逐漸降低；隆林縣和田林縣的紅椿群落的物種豐富度在第II徑階最高，第II徑階之后逐漸降低；隆林縣、西林縣和田林縣3個(gè)地點(diǎn)的物種豐富度在6個(gè)徑階的橫向比較中均無顯著差異。

表2 紅椿群落優(yōu)勢(shì)種的重要值

圖1 紅椿群落物種的相對(duì)多度

不同徑階多度上，隆林縣、西林縣和田林縣在第II徑階物種多度最高；西林縣紅椿群落表現(xiàn)出隨著徑階的增大多度逐漸降低的趨勢(shì)，但隆林縣和田林縣從第II徑階多度逐漸降低，到第V徑階物種多度回升，到VI徑階物種多度又降低，為6個(gè)徑階中多度的最小值。在相同徑階中，第V徑階隆林縣個(gè)體多度值最高，第VI徑階西林縣物種個(gè)體多度值最高。

表3 紅椿群落物種多樣性

表4 紅椿群落不同徑階的豐富度與多度

調(diào)查地紅椿群落不同徑階的多度徑階Ⅰ徑階Ⅱ徑階Ⅲ徑階Ⅳ徑階Ⅴ徑階Ⅵ隆林縣(37.33±7.42)a(68.00±27.23)a(25.33±17.49)a(13.33±1.33)a(53.33±17.94)b(1.33±1.33)a西林縣(34.67±5.81)a(44.00±26.63)a(25.33±7.06)a(17.33±8.11)a(8.00±2.31)a(14.67±3.53)b田林縣(45.33±22.43)a(78.67±47.12)a(13.33±2.67)a(6.67±2.67)a(34.67±7.06)ab(5.33±3.53)ab

表5 紅椿群落不同高度級(jí)的豐富度與多度

由表5可知，不同高度級(jí)物種豐富度上，在桂西北調(diào)查的3個(gè)樣地，紅椿群落均表現(xiàn)出隨著高度級(jí)的增大而物種豐富度逐漸降低的趨勢(shì)。在相同高度級(jí)的比較中，3個(gè)地點(diǎn)物種豐富度均無顯著差異。

不同高度級(jí)個(gè)體多度上，隆林縣、西林縣和田林縣紅椿群落均表現(xiàn)出隨著高度級(jí)的增大而個(gè)體多度逐漸降低的趨勢(shì)；在相同高度級(jí)的比較中，第IV高度級(jí)中隆林縣物種個(gè)體多度最高，而在其他高度級(jí)中3個(gè)地點(diǎn)個(gè)體多度無顯著差異。

3.4 種群更新特征

由表6可知，在紅椿群落調(diào)查過程中，隆林縣的3個(gè)樣地未發(fā)現(xiàn)紅椿幼苗。在西林縣和田林縣的個(gè)別樣地發(fā)現(xiàn)紅椿幼苗，但數(shù)量極少。田林縣的3個(gè)樣地的幼苗數(shù)量在3個(gè)調(diào)查點(diǎn)中最多，平均每個(gè)樣地為3株幼苗，平均胸徑和樹高分別為1.3和0.73 m。西林縣僅有1株幼苗，平均胸徑為0.13 cm，平均樹高為0.10 m。

表6 紅椿實(shí)生幼苗特征

4 結(jié)論與討論

4.1 紅椿天然群落物種組成

本研究中桂西北紅椿天然群落的主要特點(diǎn)為：群落的喬木上層為紅椿所占據(jù)，不同地點(diǎn)紅椿的伴生樹種不同，以楓香、苦楝為主，個(gè)別地點(diǎn)伴生樹種為銀合歡、粗糠柴等，而灌木層的優(yōu)勢(shì)種主要為杜莖山、馬蓮鞍等。紅椿群落3個(gè)樣地的伴生喬木樹種和灌木優(yōu)勢(shì)種均不相同，這與以往對(duì)紅椿資源調(diào)查時(shí)的結(jié)果是相一致的(紅椿與上層喬木的樹種沒有顯著性關(guān)聯(lián))[15-16]。

天然植物群落中物種的組成受多種環(huán)境因素(例如溫度、水分、養(yǎng)分等)的影響，而海拔又影響其他因子。在紅椿群落中，物種組成與其所處海拔相關(guān)密切。我國(guó)西南地區(qū)紅椿天然群落分布較多，在低山緩坡谷地或“四旁”生長(zhǎng)較多，紅椿天然分布的海拔范圍為300～2 600 m[17]。本調(diào)查樣地的海拔為650～1 000 m，屬于云貴高原南麓，喀斯特峰叢洼地區(qū)。該地區(qū)土壤侵蝕退化嚴(yán)重，人地關(guān)系矛盾尖銳[18-19]。紅椿經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、人為因素對(duì)紅椿的干擾以及自然環(huán)境變化等多種因素致使其天然更新困難。

調(diào)查地屬于亞熱帶常綠落葉闊葉林(屬于次生林)，該地區(qū)植被恢復(fù)中被劃分為比較高級(jí)的階段，這也與以往對(duì)紅椿資源調(diào)查的結(jié)果是一致的[20-21]；桂西北的紅椿群落具有喬、灌、藤、草等植物層次，與毛紅椿的群落層次特征類似[15]；桂西北調(diào)查地點(diǎn)的紅椿群落中物種種類較多，多樣性指數(shù)平均值為0.91。

4.2 紅椿數(shù)量特征

紅椿為群落的優(yōu)勢(shì)樹種，重要值最大，為上層物種。紅椿屬于強(qiáng)陽喜光性樹種，對(duì)生境要求較高。紅椿幼苗多生長(zhǎng)在光照好、地勢(shì)相對(duì)平坦的地方，在紅椿林冠下雖有少量幼苗，但不見幼樹的情況較多[20]。本次調(diào)查中，紅椿平均樹高為18 m，平均胸徑為28 cm，而幼苗數(shù)量很少，多數(shù)樣地中幼樹為0～3株，平均苗高為70 cm。紅椿整體群落較小，為母樹性質(zhì)的紅椿大樹，紅椿實(shí)生林地，林下苗木更新困難且分布不均勻。

紅椿群落中第I高度級(jí)(樹高小于5 m)的物種豐富度和多度具有最大值。紅椿群落中第II徑階的物種豐富度和多度值最大，其次為I徑階。3個(gè)調(diào)查點(diǎn)紅椿群落物種豐富，草本植物的平均蓋度均大于82%，灌木的平均蓋度為39%，且物種高度不超過5 m。而人工培育的1年生紅椿苗平均苗高為40～120 cm[22-24]，5年生紅椿苗高平均為5.8 m[25]，而紅椿天然林下的幼苗苗高遠(yuǎn)小于人工培育的同齡幼苗?？梢姡t椿在幼苗和幼樹階段與群落其他物種及紅椿物種間的競(jìng)爭(zhēng)激烈，紅椿幼苗稍耐陰，幼樹及大樹極喜陽，因此，紅椿幼苗在幼苗階段的成活及幼苗成長(zhǎng)為幼樹的環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)激烈，且在該地區(qū)的紅椿群落中，速生物種多，不利于紅椿成苗成長(zhǎng)為幼樹和大樹。

4.3 紅椿天然林保護(hù)

適宜的生境可促進(jìn)森林更新[26]，而一些地帶性植被的建群種，如櫟類林下“只見幼苗不見幼樹”即是自然更新不良的體現(xiàn)[27]。本次調(diào)查到的紅椿群落所在坡度均在10～15°的緩坡上，這樣的緩坡能留存一定的土壤和水分，但抗外界人為干擾能力弱，影響群落的穩(wěn)定和保護(hù)。其他因素(如光照、水分、林分郁閉度等)對(duì)紅椿幼苗的分布和成活也有重要影響，但人為破壞是對(duì)桂西北紅椿群落的主要影響因素，主要因?yàn)榧t椿的經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，當(dāng)?shù)厝罕娤矚g用紅椿木材做家具和建房。

林地生境對(duì)紅椿種子的萌發(fā)和生長(zhǎng)具有重要影響，實(shí)生苗數(shù)量和母樹的種子產(chǎn)量有關(guān)聯(lián)性，光照對(duì)紅椿結(jié)實(shí)有較大的影響，種子生長(zhǎng)的生境對(duì)種子萌發(fā)、生長(zhǎng)及開花結(jié)實(shí)也有重要的影響。紅椿種子沒有休眠期，種子散落后遇適當(dāng)環(huán)境即萌發(fā)，未萌發(fā)的種子，其活力在3個(gè)月后就會(huì)失活，并且，遮陰和光照不足會(huì)降低種子的萌發(fā)率。紅椿幼苗在林緣和四旁地等光照較好的地段具有較好的萌發(fā)率和生長(zhǎng)趨勢(shì)，但容易被誤認(rèn)為是雜灌草除去[20]。當(dāng)年春季降水情況、林下枯枝落葉層厚度、結(jié)實(shí)情況、種群規(guī)模、人為干擾、林下光照量等因素直接影響紅椿林下幼苗數(shù)量。

本次調(diào)查樣地的紅椿群落，林下紅椿幼苗稀少，表現(xiàn)出更新難的特征。在調(diào)查地的紅椿群落中，胸徑小于5 cm的樹種(徑階I和徑階II)占6個(gè)徑階中樹種數(shù)量的50%以上。而胸徑小于5 cm的紅椿株數(shù)，在3個(gè)調(diào)查地點(diǎn)的樣地中，僅有3株，并且分布不均勻。在調(diào)查的紅椿群落中，高度小于5 m(第I高度級(jí))的物種占群落總物種數(shù)量的65%～79%，而小于5 m(第I高度級(jí))的紅椿在調(diào)查地僅有2株。高齡級(jí)的紅椿(通常具有較大的樹高及胸徑)呈聚集分布[13]。

此外，隨著整個(gè)喀斯特地區(qū)脆弱生態(tài)系統(tǒng)壓力的增大，人們對(duì)桂西北紅椿資源過度采伐和開發(fā)，使紅椿天然資源的生境遭到嚴(yán)重破壞，進(jìn)而影響到紅椿的種子產(chǎn)量，使紅椿種子的萌發(fā)和生長(zhǎng)更加困難。國(guó)家對(duì)瀕危植物的保護(hù)措施雖然阻止了天然紅椿小生境的惡化，但需要加強(qiáng)人工措施來促進(jìn)紅椿天然種群的天然更新。建議對(duì)紅椿天然種群采取相應(yīng)的就地保護(hù)措施[13]，適當(dāng)清除林下地被物，為紅椿種子的萌發(fā)和生長(zhǎng)提供空間和光照條件[14]，并及時(shí)對(duì)飄落的種子進(jìn)行覆土。在喀斯特脆弱生態(tài)系統(tǒng)中，應(yīng)該人為保護(hù)或者創(chuàng)造林隙以促進(jìn)林下幼苗更新，也可以在天然紅椿林下補(bǔ)植紅椿苗木，逐漸擴(kuò)展紅椿群落。同時(shí)，積極提倡和大力發(fā)展紅椿人工林。