土壤pH值對3個牡丹品種的生長及光合特性的影響1)

孫曉剛　王莉莉　郭太君

(吉林農(nóng)業(yè)大學，長春，130118)

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土壤pH值對3個牡丹品種的生長及光合特性的影響1)

孫曉剛王莉莉郭太君

(吉林農(nóng)業(yè)大學，長春，130118)

摘要采用盆栽方法研究了不同土壤pH值對3年生牡丹嫁接苗‘冰山藏玉’‘金城女郎’和‘縐玫瑰’3個品種的生長及光合特性的影響。結(jié)果表明：pH值4.5、pH值5.5顯著降低3個品種的株高生長量、當年生枝生長量、葉面積、凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(W(U，E))、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)，而顯著提高細胞間隙 CO2摩爾分數(shù)(Ci)、葉綠素a/葉綠素b的值，表明非氣孔因素是酸脅迫下3個品種Pn下降的主要原因；pH值9.5堿脅迫下，‘冰山藏玉’ Pn下降受非氣孔因素限制，而‘金城女郎’和‘縐玫瑰’由處理前期的氣孔因素轉(zhuǎn)變?yōu)楹笃诘姆菤饪滓蛩卣贾鲗У匚弧?個品種適宜生長在pH值6.5～8.5土壤環(huán)境中，三者對土壤pH值的適應范圍由大到小的排序為‘縐玫瑰’、‘金城女郎’、‘冰山藏玉’。

關鍵詞pH值；牡丹；生長量；光合作用

分類號Q948.78

Effect of Soil pH on Growth and Photosynthetic Characteristic of ThreePaeoniasuffruticosaVarieties

Sun Xiaogang, Wang Lili, Guo Taijun

(Jilin Agricultural University, Changchun 130118, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(3)：42-46.

With three years old grafted varieties ofPaeoniasuffruticosa‘Bingshancangyu’ ‘Jinchengnvlang’ and ‘Zhoumeigui’ as materials, we studied the effect of soil pH on growth and photosynthetic characteristic. At soil pH of 4.5 and 5.5, many indexes of three varieties including height increments, current branch length increments, leaf area, net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), water use efficiency (WU,E), chlorophyll a (chla), chlorophyll b (chlb) and chlorophyll a+b (chla+b) were significantly decreased. The values of intercellular CO2concentration (Ci) and chla/b were remarkably increased, which indicated that non-stomatal limitation was the main reason for the reduction ofPn. Under the alkaline stress at soil pH of 9.5, the decrease inPnof variety ‘Bingshancangyu’ was mainly limited by non-stomatal factors. After treatment, the main role of stomatal factors in the reduction ofPnwas replaced by non-stomatal factors. The suitable soil pH range for three varieties growth is in 6.5-8.5. The variety ‘Zhoumeigui’ has the widest range of soil pH for the growth, followed by the varieties of ‘Jinchengnvlang’ and ‘Bingshancangyu’.

KeywordspH; Paeonia suffruticosa Andr.; Growth; Photosynthesis

牡丹(PaeoniasuffruticosaAndr.)因其花大色艷、雍容華貴,已有2000多年的栽培歷史[1]。明確牡丹的光合特性與溫度、光照等環(huán)境因子的關系是科學栽培牡丹的重要內(nèi)容，目前，不同環(huán)境因子如水分、光照、溫度等對牡丹光合影響的研究已有不少報道：李永華等[2]以現(xiàn)蕾期的盆栽牡丹葉片為試材,研究了中度干旱脅迫下牡丹葉片光合作用的變化；侯小改等[3]研究了土壤含水量對牡丹光合特性的影響；鄭國生[4]、朱王瑩[5]、楊秋生[6]等研究了遮陰條件對牡丹光合特性的影響。但目前土壤pH值對牡丹光合作用的研究尚未見報道。因此,本研究以3年生牡丹嫁接苗為試材,研究了土壤pH值對其生長及光合特性的影響,找出牡丹適宜生長的土壤環(huán)境，以期為牡丹的廣適性栽培提供理論依據(jù)。

1材料與方法

供試材料為3年生西北牡丹‘冰山藏玉’‘金城女郎’和‘縐玫瑰’的嫁接苗，砧木為‘鳳丹’。于2014年3月底移入高25 cm、口徑35 cm的盆中進行緩苗，盆土基質(zhì)V(園土)∶V(草炭土)∶V(細沙)=2∶2∶1。5月下旬選取長勢一致的牡丹苗進行酸堿處理，用不同濃度的H2SO4和NaOH溶液來調(diào)節(jié)盆栽基質(zhì)pH值。土壤pH值設定為4.5、5.5、6.5、7.5(CK)、8.5和9.5,每處理3盆。每隔2 d進行土壤pH值測定，保證每個梯度的pH值控制在±0.2范圍內(nèi)，對沒達到設定pH值的用H2SO4和NaOH溶液來調(diào)節(jié)。

生長量指標測定：株高和當年生枝生長量指在開始脅迫時與試驗結(jié)束所測得的結(jié)果之差，株高和當年生枝長用鋼卷尺測量；葉面積用葉形紙稱質(zhì)量法[7]測定，葉面積S=a×W(a為紙質(zhì)量面積系數(shù)；W為葉形紙質(zhì)量)。

葉綠素質(zhì)量分數(shù)測定：參考蘇正淑等[8]的丙酮乙醇混合液法，用V(99%丙酮)∶V(95%乙醇)=1∶1的混合液于避光處浸提24 h后，搖勻用分光光度計測定470、649、665 nm下的吸光度值(D)。根據(jù)以下公式計算葉綠素質(zhì)量分數(shù)。

葉綠素a質(zhì)量分數(shù)=12.63D665-2.52D647;

葉綠素b質(zhì)量分數(shù)=20.47D647-4.73D665;

葉綠素(a+b)質(zhì)量分數(shù)=7.90D665-17.95D647。

光合特性參數(shù)測定：葉片光合作用參數(shù)測定用CIRAS-2便攜式光合測定系統(tǒng)(美國PP Systems)進行測定。選擇成熟的功能葉片進行測定,每次測定重復5次。光合速率的測定選擇晴天進行,測定時間為09:00—11:00。儀器同步記載凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Cs)、細胞間隙CO2摩爾分數(shù)(Ci)和蒸騰速率(Tr)等參數(shù)。水分利用效率(WU，E)用凈光合速率與蒸騰速率之比表示(Pn/Tr)。

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2003和DPS v7.05軟件進行統(tǒng)計分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同土壤pH值處理對3個牡丹品種植株生長量的影響

土壤pH值不同梯度脅迫處理對3個品種的株高、1年生枝和葉面積生長量的影響表現(xiàn)為，經(jīng)pH值6.5處理3個品種的株高、1年生枝和葉面積生長量均與對照差異不明顯，但隨著酸堿脅迫程度的增加而生長量減小(表1)。在酸性脅迫下(pH值5.5、pH值4.5)，3個品種生長指標除1年生枝粗在pH值5.5處理沒有顯著降低外，其他生長指標均極顯著低于對照，且處理間均達到顯著或極顯著水平。其中，品種間較對照下降幅度最大的是‘冰山藏玉’，最小的是‘鄒玫瑰’；不同指標間較對照下降幅度由大到小依次是葉面積、枝長和株高(表2)。在堿性脅迫下(pH值8.5、pH值9.5)，1年生枝與對照間差異不明顯，株高和葉面積生長量的差異表現(xiàn)為差異顯著或極顯著低于對照(表1)。其中，品種間較對照下降幅度最大的是‘冰山藏玉’，最小的是‘鄒玫瑰’；不同指標間較對照下降幅度由大到小依次是葉面積、株高和枝長(表2)，與酸脅迫略有不同；pH值8.5脅迫處理條件下，‘鄒玫瑰’的株高和枝長與對照差異不顯著。酸脅迫與堿脅迫之間比較，3個品種均呈現(xiàn)酸脅迫程度大于堿脅迫。由此說明，參試的3個品種對土壤pH值脅迫的反應，酸性脅迫大于堿性脅迫；不同品種耐堿性由大到小排序為‘縐玫瑰’‘金城女郎’‘冰山藏玉’；對植株生長的影響脅迫程度以葉面積最明顯，其次是株高和1年生枝長。

表1　不同土壤pH值對3個牡丹品種生長的影響

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)；同列不同大寫字母表示差異極顯著(p<0.01)。

表2　不同土壤pH值酸、堿脅迫下植株生長量較對照下降幅度的差異　%

注：表中各品種參照的對照值同表1中pH值7.5各相應值。

2.2不同土壤pH值處理對3個牡丹品種光合參數(shù)的影響

2.2.1凈光合速率

由表3看出，3個品種的Pn變化均呈現(xiàn)出相似的變化規(guī)律，隨著酸堿脅迫程度的加大基本呈現(xiàn)下降的趨勢；隨著脅迫時間的延長pH值5.5、pH值4.5、pH值9.5處理呈現(xiàn)下降的趨勢，其他處理表現(xiàn)為上升趨勢，但品種間的表現(xiàn)不同。如脅迫60 d時，pH值5.5和pH值4.5酸性脅迫‘冰山藏玉’Pn較對照下降最大，分別為77.55%和87.91%，‘縐玫瑰’下降最小，分別為76.41%和85.96%；pH值8.5和pH值9.5堿性脅迫處理‘冰山藏玉’Pn較對照下降最大，分別為15.70%和74.25%，‘縐玫瑰’下降最小，分別為11.39%和64.10%。脅迫30、60 d時，酸性脅迫下3個品種與各自0 d時比較，‘冰山藏玉’Pn下降最大，分別為29.02%和71.96%，‘縐玫瑰’下降最小，分別為17.70%和57.82%；堿性脅迫則不同，pH值8.5處理30、60 d較0 d時的Pn呈上升趨勢，其中‘冰山藏玉’上升幅度最小，分別為7.85%和8.05%，‘縐玫瑰’最大，分別為26.64%和53.08%。而pH值9.5處理呈下降趨勢，其中‘縐玫瑰’下降程度最小，分別為3.64%和34.46%，‘冰山藏玉’最大，分別為20.39%和68.16%。

方差分析結(jié)果表明(表3)，0 d時各品種的不同植株之間Pn差異均不明顯，表明試材的生長狀態(tài)基本一致。經(jīng)pH值6.5處理的各品種及經(jīng)pH值8.5處理的‘縐玫瑰’60 d時的Pn與對照之間差異不明顯，其他處理與對照和經(jīng)pH值6.5處理的比較均達到顯著或極顯著水平。各品種的酸脅迫處理之間差異不明顯，說明參試品種在土壤pH值達到5.5時就極顯著地影響植株的生長。而堿性脅迫之間差異極顯著，表明其在堿性土壤pH值8.5時，植株的生長比較正常。

綜上所述，酸堿脅迫對3個品種Pn的影響，酸性脅迫大于堿性脅迫，對酸性脅迫適應性由強到弱的表現(xiàn)為‘縐玫瑰’‘金城女郎’‘冰山藏玉’。

2.2.2氣孔導度(Gs)和胞間CO2摩爾分數(shù)(Ci)

不同土壤pH值對3個品種的Gs和Ci的影響(表3)。3個品種隨pH值處理不同Gs的變化規(guī)律與Pn相似，均隨著酸堿脅迫程度的加大和脅迫時間的延長而呈現(xiàn)下降趨勢，其下降的幅度同樣表現(xiàn)為‘冰山藏玉’最大，‘縐玫瑰’最小。Ci的變化與Gs不同，3個品種隨著酸堿脅迫程度的加大和時間的延長而上升，如‘冰山藏玉’Ci經(jīng)pH值5.5和pH值4.5脅迫處理到60 d時，較對照分別上升了20.08%和28.66%；到30、60 d，經(jīng)pH值5.5處理的分別較0 d上升了41.10%和62.89%，pH值4.5處理分別為52.79%和98.56%。在堿性脅迫條件下，3個品種的Ci亦隨著堿性脅迫程度的加大而上升，但隨著時間的延長，因品種和脅迫程度的不同而異?！讲赜瘛鸪桥伞?，經(jīng)pH值8.5處理的隨著時間的延長而下降，而經(jīng)pH值9.5處理的隨著時間的延長而增加。如‘冰山藏玉’Ci經(jīng)pH值8.5處理30、60 d時分別較0 d時下降了25.88%%和20.28%，經(jīng)pH值9.5處理的增加了26.20%和56.31%?！U玫瑰’Ci經(jīng)pH值8.5、pH值9.5處理的均隨著脅迫時間的延長而增加，如經(jīng)pH值8.5處理到30、60 d的分別較0 d增加了13.06%和16.04%。

方差分析結(jié)果表明(表3)，Gs在脅迫處理60 d時，經(jīng)pH值6.5處理的‘冰山藏玉’、經(jīng)pH值6.5、pH值8.5處理的‘金城女郎’和‘縐玫瑰’與對照之間差異不顯著，但他們均極顯著高于其他處理。在酸性、堿性脅迫處理間，3個品種均表現(xiàn)為酸性脅迫間差異不明顯，堿性處理間差異極顯著。Ci在脅迫處理60 d時，經(jīng)pH值6.5、pH值8.5處理的3個品種與對照之間差異均不顯著，但他們均極顯著高于其他處理。在酸性、堿性脅迫處理內(nèi)比較，除了‘縐玫瑰’堿性脅迫處理間差異不明顯外，其他均達極顯著水平。

綜上所述，不同土壤pH值處理酸、堿脅迫對3個品種Gs和Ci的影響，同樣表現(xiàn)出酸性脅迫大于堿性脅迫，對酸堿脅迫適應性由大到小的表現(xiàn)為‘縐玫瑰’‘金城女郎’‘冰山藏玉’。

2.2.3蒸騰速率(Tr)和水分利用效率(WU，E)

由表3可知，3個品種pH值脅迫對Tr和WU，E的影響表現(xiàn)出基本相似的變化規(guī)律。不同程度脅迫處理之間與對照比較均隨著脅迫程度的加大而下降，到60 d時pH值6.5、pH值8.5處理和對照之間差異不明顯(pH值8.5‘冰山藏玉’WU，E除外)，pH值5.5、pH值4.5和pH值9.5處理與對照和pH值6.5、pH值8.5處理之間達到顯著或極顯著水平。如脅迫處理60 d時，經(jīng)pH值5.5和pH值4.5酸性脅迫處理，Tr‘金城女郎’較對照下降最大，分別為66.57%和79.56%、‘縐玫瑰’下降最小，分別為64.18%和77.58%；WU，E的變化，與Tr相似，同樣出現(xiàn)‘金城女郎’較對照下降最大，分別下降了37.68%和41.55%，‘縐玫瑰’下降最小，分別為34.38%和37.95%。pH值8.5和pH值9.5堿性脅迫條件下，經(jīng)pH值8.5處理的Tr較對照下降了4.33%(‘金城女郎’)～14.95%(‘縐玫瑰’)，經(jīng)pH值9.5處理的Tr較對照下降了49.45%(‘金城女郎’)～62.54%(‘冰山藏玉’)；WU，E的變化在品種間比較復雜，到脅迫處理60 d時，經(jīng)pH值8.5處理的‘冰山藏玉’和‘金城女郎’分別呈現(xiàn)下降趨勢，較對照分別下降了11.68%和5.31%，‘縐玫瑰’則較對照上升了4.02%。

隨著脅迫時間的延長，酸堿脅迫處理后30、60 d與0 d時比較，對照、經(jīng)pH值6.5和pH值8.5處理的Tr和WU，E均呈現(xiàn)持續(xù)上升，但上升的幅度與對照比較在品種間表現(xiàn)不同。如‘冰山藏玉’脅迫處理到30、60 d與0 d比較，經(jīng)pH值6.5處理的Tr上升了6.21%和10.13%、WU，E上升了12.27%和13.50%；與對照比較，Tr上升幅度高于對照，WU，E上升幅度低于對照。而‘縐玫瑰’與‘冰山藏玉’相反，Tr上升了34.53%和37.05%、WU，E上升了20.35%和34.30%，Tr上升幅度低于對照，WU，E上升幅度高于對照。經(jīng)pH值8.5處理的變化規(guī)律與pH值6.5處理相同。說明在土壤pH值8.5和pH值6.5處理條件下，‘縐玫瑰’的水分利用效率大于‘冰山藏玉’的。而pH值5.5、pH值4.5和pH值9.5處理下，Tr呈現(xiàn)持續(xù)下降、WU，E呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，到處理后60 d時達到最低。其品種間Tr和WU，E上升或下降幅度的呈現(xiàn)規(guī)律，與pH值6.5和pH值8.5處理相同，即WU，E由大到小的順序為‘縐玫瑰’、‘金城女郎’、‘冰山藏玉’。

表3　不同土壤pH值處理對3個牡丹品種葉片光合參數(shù)的影響

注：同列(或同行)不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)；不同大寫字母表示差異極顯著(p<0.01)。

2.3不同土壤pH值處理對3個牡丹品種葉綠素質(zhì)量分數(shù)的影響

葉綠素作為光合色素，參與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，在光合作用中起著重要的作用[9]。3個品種的葉綠素質(zhì)量分數(shù)對不同土壤pH值的響應表4?！讲赜瘛~綠素a的質(zhì)量分數(shù)除pH值6.5處理與對照無顯著差異外，其他處理均與對照存在極顯著差異(p<0.01),對照為最大值。隨著酸堿脅迫程度的加深，葉綠素a的質(zhì)量分數(shù)顯著下降。與對照相比，經(jīng)pH值4.5、pH值5.5、pH值8.5、pH值9.5處理的葉綠素a質(zhì)量分數(shù)分別下降64.57%、39.37%、18.90%、29.92%；降幅由大到小順序為pH值4.5、pH值5.5、pH值9.5、pH值8.5?！鸪桥伞U玫瑰’與‘冰山藏玉’葉綠素a的質(zhì)量分數(shù)變化趨勢一致，且‘縐玫瑰’pH值4.5、pH值5.5、pH值8.5、pH值9.5各處理的降幅分別小于‘金城女郎’，‘冰山藏玉’最大。3個品種的葉綠素b、葉綠素(a+b)質(zhì)量分數(shù)與葉綠素a有相似的變化規(guī)律，對照為最大值，經(jīng)pH值4.5、pH值5.5、pH值8.5和pH值9.5處理后，兩者的質(zhì)量分數(shù)隨著脅迫程度的加深而減少，且堿脅迫下葉綠素b、葉綠素(a+b)的質(zhì)量分數(shù)高于酸脅迫的質(zhì)量分數(shù)，表明3個品種對酸脅迫的敏感程度大于堿脅迫。各品種pH值4.5、pH值5.5的葉綠素a/葉綠素b顯著高于其他各處理；‘冰山藏玉’各處理下的葉綠素a/葉綠素b高于于‘金城女郎’和‘縐玫瑰’的。

表4　不同土壤pH值處理對3個牡丹品種葉片葉綠素質(zhì)量分數(shù)的影響

注：表中數(shù)據(jù)根據(jù)葉片鮮質(zhì)量測得；同列不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)；同列不同大寫字母表示差異極顯著(p<0.01)。

3結(jié)論與討論

研究結(jié)果表明，除經(jīng)pH值6.5處理與對照無顯著差異外，3個品種其他各處理的Pn、Gs、Ci、Tr、WU，E光合參數(shù)均隨酸堿的脅迫而下降，且脅迫程度越深降幅越大。根據(jù)Farquhar et al.[10]提出的觀點，認為Pn下降包括兩方面因素，即氣孔因素和非氣孔因素。酸脅迫pH值4.5、pH值5.5處理導致3個品種Pn、Gs下降的同時，Ci上升，說明Pn下降不是由于Gs下降導致CO2供應減少引起的，而是非氣孔因素(葉肉細胞光合能力下降，利用CO2能力降低)造成了細胞間隙CO2的積累，且脅迫程度越深，Ci越高。堿脅迫pH值9.5處理下‘冰山藏玉’的Pn下降，Ci上升，引起Pn下降主要是非氣孔因素；‘金城女郎’和‘縐玫瑰’Pn、Gs下降的同時，Ci先下降后上升，說明Pn下降由氣孔因素逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩?占主導地位，這與曹慧[11]、駱建霞[12]等的研究結(jié)果相似。究其原因，3個品種Pn下降可能是由于酸堿脅迫降低土壤環(huán)境的滲透勢，形成了對細胞的滲透脅迫及對細胞的毒害，從而導致了整個植株生理代謝過程的紊亂[13]。

3個品種各處理的Tr與Pn、Gs具有很強的正相關關系。在pH值6.5～8.5范圍內(nèi)隨著時間的延長有上升趨勢，但由于酸堿脅迫引起的滲透脅迫，為保持葉肉細胞相對較高的水勢迫使葉片氣孔關閉，也阻礙了CO2進入葉肉細胞，所以pH值4.5、pH值5.5、pH值9.5處理下Tr表現(xiàn)出下降趨勢，且隨脅迫程度的加深和時間的延長而降幅增大。氣孔開度的變小趨于關閉也可以看作是植物本身抵御脅迫環(huán)境從而增強WU，E的一種保護性機制[13]。3個品種pH值4.5、pH值5.5、pH值9.5的WU，E在處理前期迅速上升增強水分的利用效率，且酸脅迫下的WU，E大于堿脅迫的，可以理解為酸脅迫對3個牡丹品種的傷害程度大于堿脅迫，為抵御脅迫而盡可能的降低蒸騰作用。但隨著脅迫時間的延長，可能是滲透脅迫強度的增加，細胞水分的嚴重缺水，亦或是氣孔關閉導致Pn的急速下降，各品種酸堿脅迫下的WU，E迅速下降，顯著低于對照，3個處理WU，E由大到小的順序為pH值9.5、pH值5.5、pH值4.5，同時，3個處理WU，E由大到小的順序也表現(xiàn)為‘縐玫瑰’‘金城女郎’‘冰山藏玉’。

葉綠素是綠色植物進行光合作用的主要色素,葉綠素質(zhì)量分數(shù)在一定程度上能反映植物光合作用強弱[14]。作為逆境脅迫下最敏感的細胞器之一，脅迫會導致葉綠體數(shù)量減少[9]。有研究表明，鹽脅迫會導致葉綠素a/葉綠素b比值增大,這可以看作植物對鹽脅迫的一種防御性適應[15]。分析可知，3個品種酸堿脅迫下的葉綠素a/葉綠素b均大于對照，且酸脅迫大于堿脅迫，這與汪貴斌等[13]研究鹽分脅迫下落羽杉葉綠素a/葉綠素b升高的結(jié)論一致?？梢酝茢喑?，3個品種抵御酸脅迫的能力小于堿脅迫；抵御酸堿能力由小到大的順序為‘金城女郎’‘冰山藏玉’‘縐玫瑰’。

不同土壤pH值處理脅迫下Pn、Gs、Tr、WU，E、葉綠素質(zhì)量分數(shù)的降低和Ci、葉綠素a/葉綠素b的升高等一系列變化結(jié)合最直觀的生長指標情況得知，3個品種適宜的生長范圍為pH值6.5～8.5，對酸的敏感程度大于堿脅迫，酸脅迫pH值4.5、pH值5.5及pH值9.5堿脅迫嚴重影響了牡丹的光合作用和生長狀況。綜合評價三者抗性由大到小的能力為‘縐玫瑰’‘金城女郎’‘冰山藏玉’。

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收稿日期：2015年10月22日。

第一作者簡介:孫曉剛,男,1969年11月生,吉林農(nóng)業(yè)大學園藝學院,副教授。E-mail:120082055@qq.com。

1)吉林省科技發(fā)展計劃項目(20130206071NY)。

責任編輯：任俐。