城市森林不同林型下土壤基本理化特性及土壤真菌多樣性1)

高微微　康穎　盧宏　王秋玉

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

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城市森林不同林型下土壤基本理化特性及土壤真菌多樣性1)

高微微康穎盧宏王秋玉

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

摘要以東北林業(yè)大學(xué)哈爾濱城市林業(yè)示范基地8種人工純林(胡桃楸、水曲柳、黃檗、白樺、興安落葉松、樟子松、黑皮油松、紅皮云杉)為研究對象，在對不同純林的土壤酸堿度、相對含水量和電導(dǎo)率等基本理化性質(zhì)檢測的基礎(chǔ)上，進行了各樣品的土壤真菌宏基因組間差異研究，結(jié)果顯示：不同人工純林的土壤酸堿度、相對含水量和電導(dǎo)率都存在著顯著的差異，pH值的變化范圍在4.597～7.393，相對含水量為4.11%～10.90%，土壤電導(dǎo)率為953.000～3 443.333 μs·cm(-1)，其中胡桃楸林的土壤pH值和電導(dǎo)率最高，興安落葉松林相反。土壤真菌宏基因組檢測發(fā)現(xiàn)9個樣品土壤真菌宏基因組間存在明顯的差異，9個樣品中共檢測到8個真菌門、24個綱、63個目、124個科、211個屬、362個種。其中真菌門和真菌綱水平的變化最明顯，主要涵蓋了子囊菌門、擔子菌門、壺菌門、接合菌門、球囊菌門。另外，在黑皮油松中檢測到近年來新發(fā)現(xiàn)的子囊菌門古菌根菌綱真菌，在對照樣品中檢測到擔子菌門柄銹菌亞門傘型束梗孢菌綱真菌，在胡桃楸和水曲柳樣品中檢測到球囊菌門真菌，而擔子菌門黑粉菌亞門外擔菌綱真菌僅在對照和紅皮云杉樣品中檢測到。在真菌門分類水平上，胡桃楸、水曲柳、興安落葉松、樟子松樣品中以子囊菌門真菌為優(yōu)勢菌種；白樺、黑皮油松、紅皮云杉樣品以擔子菌門真菌為優(yōu)勢菌種。在真菌綱分類水平上，主要以傘菌綱真菌為優(yōu)勢菌種。水曲柳土樣樣品中發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢菌種為子囊菌門盤菌亞門下的糞殼菌綱真菌。

關(guān)鍵詞人工純林；土壤基本理化性質(zhì)；ITS序列；高通量測序

分類號S714.3

Basic Soil Physicochemical Properties and Soil Fungal Diversity under Different Forest Types of Urban Forest

Gao Weiwei, Kang Ying, Lu Hong, Wang Qiuyu

(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(3)：89-94，100.

We selected eight kinds of plantations from Urban Forestry Demonstration Base of Northeast Forestry University, includingJuglansmandshurica,Fraxinusmandshurica,Phellodendronamurense,Betulaplatyphylla,Larixgmelinii,Pinussylvestrisvar.mongolica,Pinustabulaeformisvar.mukdensis,Piceakoraiensis, and forest edge grassland as control to determine the main soil physicochemical properties including soil pH, relative water content and electrical conductivity, and detected the soil fungal metagenomics diversity. There were significant variation among different soil samples in three soil basic properties, such as 4.597-7.393 for pH value，4.11%-10.90% for relative water content, 953.000-3 443.333 μs·cm-1for soil electrical conductivity. The pH value and soil electrical conductivity were highest for soil ofJuglansmandshuricaplantation, and the lowest forLarixgmeliniiplantation. There were great difference in soil fungal metagenomics among eight soil samples. Total of 362 species, 211 genera, 124 families, 63 orders and 24 classes, 8 eumycota were in all soil samples. There were clear changes in the level of Eumycophyta and Eumycetes, including Ascomycota, Basidiomycota, Chytridiomycota, Zygomycota, and Glomeromycota. An ancient mycorrhizal fungi of Ascomycota newly discovered in recent years was found in the forest soil ofPinustabulaeformisvar.Mukdensis, while Agaricostibomycete fungi of pucciniomycotina, Basidiomycota were detected in the control samples and Glomeromycota fungi in the forest soil ofJuglansmandshuricaandFraxinusmandshurica, Exobasidiomycete fungi of Ustilaginomycotina Basidiomycota were only detected in the forest soil ofPiceakoraiensisand control. The dominant species were the fungi of Ascomycota phylum in the forest soil ofJuglansmandshurica,Fraxinusmandshurica,Larixgmelinii,Pinussylvestrisvar.mongolica, and Basidiomycota fungi in the forest soil ofBetulaplatyphylla,Pinustabulaeformisvar.Mukdensis,Piceakoraiensisin Eumycophyta level. The dominate species in Eumycetes level were mainly Agaricomycetes fungi, in which sordariomycetes fungi of Pezizomycotina, Ascomycota as the dominate species were only found in the soil sample ofFraxinusmandshurica.

KeywordsPure plantation; Soil physicochemical properties; ITS sequence; High-throughput sequencing

城市林業(yè)土壤是城市林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是有效的城市環(huán)境凈化器，它在實現(xiàn)城市林業(yè)三大效益的過程中發(fā)揮著重要作用。城市林業(yè)土壤屬于人為新成土[1]，受人為干擾嚴重，其物理、化學(xué)性質(zhì)以及生物學(xué)特性與自然土壤截然不同。與森林土壤一樣，城市林業(yè)土壤的主要功能也是為林木的生長提供養(yǎng)分。土壤是林木生長賴以生存的直接載體，土壤質(zhì)量的好壞直接影響林木的生長和生態(tài)景觀的效果[2]。土壤的質(zhì)地、相對含水量、酸堿度等都與林木的生長狀況密不可分[3]。土壤質(zhì)量是土壤維持林地生產(chǎn)力的保障，是衡量森林生產(chǎn)力的重要指標[4-5]。而土壤微生物是林業(yè)土壤生態(tài)系統(tǒng)中的重要功能群體，它們通過分解動物和植物殘體為土壤生態(tài)系統(tǒng)提供養(yǎng)分[6-9]，參與森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動。土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)、生物量、生物多樣性等指標能夠?qū)⑼寥蕾|(zhì)量狀況如實地反映出來。通過監(jiān)測土壤微生物的豐度，就能表征城市林業(yè)的健康程度。目前，高通量測序技術(shù)在土壤微生物的研究中被廣泛使用，Roesch et al.[10]采用454測序技術(shù)平臺對土壤微生物的多樣性進行分析，結(jié)果顯示，森林土壤的微生物多樣性比農(nóng)田土更豐富。Campbell et al.[11]研究顯示,北極凍土經(jīng)長期施肥土壤微生物的豐度并未得到提高。Dos Santos et al.[12]采用高通量測序技術(shù)檢測了石油污染的紅樹林土壤沉淀物中微生物多樣性，發(fā)現(xiàn)微生物豐度相比未受到污染的沉積物顯著降低。此技術(shù)為研究土壤微生物的豐度和分布奠定了很好的技術(shù)基礎(chǔ)。

本研究以黑龍江省哈爾濱市東北林業(yè)大學(xué)哈爾濱城市林業(yè)示范基地種植的8種人工純林為研究對象，在其土壤基本理化性質(zhì)檢測的基礎(chǔ)上[13]，對各林型土壤真菌進行宏基因組高通量測序和統(tǒng)計分析。為今后城市林木的種植和管理提供有用的信息。

1研究地概況

東北林業(yè)大學(xué)哈爾濱城市林業(yè)示范基地位于黑龍江省南部的哈爾濱市中心(44°04′～46°40′N，125°42′～130°10′E)，位置在市區(qū)的松花江三級階地的第二階地上，地勢有些起伏，海拔136～140 m，區(qū)域面積48.83 hm2，土壤的類型為黑土[14]，土地肥沃。

東北林業(yè)大學(xué)哈爾濱城市林業(yè)示范基地種植了東北林區(qū)十幾個主要造林樹種，包括胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)、黃檗(PhellodendronamurenseRupr.)、白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)、興安落葉松(Larixgmelinii(Rupr.) Kuzen.)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.)、黑皮油松(Pinustabulaeformisvar.mukdensis)和紅皮云杉(PiceakoraiensisNakai)等，每個樣地面積為0.5 hm2,現(xiàn)林齡均為50～60 a，平均樹高為20.6 m，平均胸徑為32.1 cm，林分密度為720～1 470株·hm-2，活立木蓄積量為94.1～158.4 m3·hm-2[15]。目前，林地常規(guī)的管護經(jīng)營良好，林木生長茂盛，已具備森林景觀特征。

2研究方法

土樣采集：在東北林業(yè)大學(xué)哈爾濱城市林業(yè)示范基地選取了8塊人工純林樣地，即胡桃楸、水曲柳、黃檗、白樺、興安落葉松、樟子松、黑皮油松、紅皮云杉。每塊樣地隨機設(shè)置3個5 m×5 m樣方，每個樣方按對角線法取5個樣點，采集0～20 cm土層的土樣。樣方內(nèi)5個樣點的土壤均勻混合，共得到3個平行樣，過2 mm篩。將樣品帶回實驗室后，進行風(fēng)干處理，用于土壤pH值和土壤電導(dǎo)率的測定，在4 ℃下保存土樣用于相對含水量的測定及ITS序列分析。采集林間空地土樣為對照(CK)，重復(fù)3次。土壤編號為JM(胡桃楸)、FM(水曲柳)、PA(黃檗)、BP(白樺)、LG(興安落葉松)、PS(樟子松)、PT(黑皮油松)、PK(紅皮云杉)。

土壤相對含水量、pH值、電導(dǎo)率的測定：土壤相對含水量的測定采用稱質(zhì)量法，pH值采用電位法來測定，電導(dǎo)率采用土壤溶液電導(dǎo)法測定[16]。

真菌ITS序列高通量測序：本研究使用OMEGA的E.Z.N.A. Soil DNA Kit(北京全式金生物技術(shù)有限公司產(chǎn)品)提取土壤真菌總DNA，然后進行土壤真菌總DNA-ITS序列的PCR檢測。ITS序列引物為ITS1：5′-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3′；ITS4：5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3′；PCR反應(yīng)程序為熱啟動，預(yù)變性94 ℃ 2 min；變性94 ℃ 30 s，退火59 ℃ 30 s，延伸72 ℃ 90 s，35個循環(huán)；延伸72 ℃ 7 min；4 ℃保存。高通量測序送到上海美吉生物公司完成(Roche 454 GS FLX+,USA),最后進行生物信息分析，即數(shù)據(jù)優(yōu)化與統(tǒng)計，為了改善測序數(shù)據(jù)的質(zhì)量和消除測序隨機錯誤的影響，將從文庫中刪除一些有缺陷的數(shù)據(jù)；OTU聚類分析，讀取小于150 bp的有6個以上重復(fù)單堿基、完整條碼和引物的序列為有效閱讀序列，將測序的序列聚成操作分類單元(OTU)，然后利用Mothur程序(http://www.mothur.org/wiki/main_page)和社區(qū)0.03個序列之間的距離來進行OTU聚類分析[17]；多樣性指數(shù)(Alpha-diversity)分析，基于OTU基礎(chǔ)上進行Ace(用來估計群落中含有OTU數(shù)目的指數(shù))、Chao(使用chao1算法估計群落中含OTU數(shù)目的指數(shù)，chao1算法在生態(tài)學(xué)中常用來估計物種總數(shù))、Simpson(用來估算樣品中微生物的多樣性指數(shù)，在生態(tài)學(xué)中常用來定量的描述一個區(qū)域的生物多樣性)和Shannon(用來估算樣品中微生物的多樣性指數(shù))分析，群落Heatmap圖由R包生成[18]。

數(shù)據(jù)分析：采用Microsoft Excel 2003軟件對數(shù)據(jù)進行處理和分析；用SPSS 19．0對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析和雙因素方差分析，評價差異顯著性。

3結(jié)果與分析

3.1不同樹種純林的土壤酸堿度、相對含水量和電導(dǎo)率

研究發(fā)現(xiàn)，不同人工純林的土壤酸堿度、相對含水量和電導(dǎo)率都存在著顯著的差異(表1)。供試人工林土壤pH值為4.597～7.393，土壤酸堿度由大到小依次為對照、胡桃楸、水曲柳、紅皮云杉、黃檗、樟子松、黑皮油松、白樺、興安落葉松。除對照土和胡桃楸林下土為堿性土、水曲柳林為中性土外，其他林下土壤均呈現(xiàn)酸性。方差分析顯示，8種人工林土壤pH值差異極顯著，F(xiàn)=4 961.16***(P<0.001)。

表1　土壤基本理化性質(zhì)

注:表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。

供試土壤的相對含水量均不是很高，但其中對照土壤和紅皮云杉的土壤相對含水量相對較高，相對含水量達到10.30%～10.90%；而其他人工林的土壤相對含水量較低，相對含水量為4.11%～5.50%。方差分析表明，不同人工林間土壤相對含水量差異顯著，F(xiàn)=339.08***(P<0.001)，人工林土壤相對含水量的顯著差異可能與人工林樹種的生長與形態(tài)差異有直接關(guān)系。

對供試土壤電導(dǎo)率的方差分析顯示，不同人工林土壤電導(dǎo)率差異顯著，F(xiàn)=31 033.98***(P<0.001)。其中白樺林的電導(dǎo)率最低，比對照土壤的電導(dǎo)率還低，為953.000 μs·cm-1；胡桃楸的電導(dǎo)率最高，為3 443.333 μs·cm-1。相關(guān)研究[19]表明，土壤電導(dǎo)率與土壤相對含水量存在一定相關(guān)性，隨著土壤相對含水量增加，土壤電導(dǎo)率會隨之減小。但是本研究結(jié)果并未表現(xiàn)這種趨勢。不同人工林的土壤電導(dǎo)率的顯著差異可能是由于林分不同導(dǎo)致的，土壤電導(dǎo)率與土壤相對含水量、酸堿度、地上植被等因素存在著復(fù)雜的相關(guān)性。

3.2土壤真菌ITS序列高通量測序

3.2.1DNA樣品提取與檢測

使用OMEGA的E.Z.N.A. Soil DNA Kit提取土壤真菌總DNA，所有的目的條帶都在23 kbp以上。由圖1可見,DNA產(chǎn)物多糖除的較干凈，無RNA干擾，DNA樣品濃度高。DNA條帶存在彌散現(xiàn)象且部分點樣孔較亮，表明DNA樣品存在斷裂現(xiàn)象，有部分殘留的蛋白，但由于主條帶清晰，并不影響后續(xù)試驗。

采用真菌ITS1-ITS4通用引物對真菌總DNA進行ITS-PCR檢測，PCR檢測結(jié)果可以看到目的序列在500～750 bp，表明PCR得到相應(yīng)的目的序列。由圖1可見,目的條帶清晰，存在非特異性條帶都大于750 bp，并非ITS-PCR的目的條帶，故不影響后續(xù)試驗。

A．抽提總DNA電泳檢測結(jié)果；B.ITS1-ITS4引物PCR檢測結(jié)果;M.Marker;CK.空白對照;1～9.依次代表CK、JM、FM、PA、BP、LG、PS、PT、PK。

3.2.2數(shù)據(jù)優(yōu)化統(tǒng)計結(jié)果

土壤樣品的ITS-PCR產(chǎn)物的宏基因組測序結(jié)果(表2)顯示,獲得的樣品總堿基對共有130 451 125 bp，優(yōu)化序列484 669條，序列平均堿基長度269 bp。優(yōu)化序列長度主要分布在201～300 bp，還有少數(shù)分布在301～400 bp。從樣品序列統(tǒng)計表中可以看出每個樣品的堿基對在11 550 589 bp以上，優(yōu)化序列均超過41 211條。

表2　樣品序列統(tǒng)計

3.2.3群落結(jié)構(gòu)組分分析

9個樣品中共檢測到24種真菌綱(表3)，包括子囊菌門盤菌亞門下的Dothideomycetes(座囊菌綱)、Eurotiomycetes(散囊菌綱)、Lecanoromycetes(茶漬綱)、Leotiomycetes(錘舌菌綱)、Orbiliomycetes(圓盤菌綱)、Pezizomycetes(盤菌綱)、Sordariomycetes(糞殼菌綱)，子囊菌門酵母菌亞門Saccharomycetes(酵母菌綱)，Ascomycota_norank(未命名子囊菌亞門)，子囊菌門新發(fā)現(xiàn)Archaeorhizomycetes(古菌根菌綱)；擔子菌門下的Tremellomycetes(銀耳綱)、Ustilaginomycetes(黑粉菌綱)、Agaricomycetes(傘菌綱)、Wallemiomycetes(節(jié)擔菌綱)，擔子菌門柄銹菌亞門下的Agaricostilbomycetes(傘型束梗孢菌綱)、Microbotryomycetes(微球黑粉菌綱)，擔子菌門黑粉菌亞門下的Exobasidiomycetes(外擔菌綱)，Basidiomycota_norank(未命名擔子菌門)；芽枝霉門下的Blastocladiomycetes(芽枝霉綱)；鞭毛菌亞門下的Chytridiomycetes(壺菌綱)；Unclassified(未分類真菌)、Unidentified(未鑒定真菌)、Fungi_norank(未命名真菌)、Incertae(未定目科真菌)。

表3　真菌各綱相對豐度　%

在真菌綱分類水平上，9個樣品中僅水曲柳樣品的優(yōu)勢菌落是子囊菌門盤菌亞門下的糞殼菌綱真菌，其余樣品優(yōu)勢菌落均為擔子菌門的傘菌綱真菌，對照和胡桃楸樣品中的優(yōu)勢菌落則為未分類真菌。樣品中微生物的序列數(shù)，即各微生物的相對豐度。各樣品中優(yōu)勢菌落真菌相對豐度依次為對照55.53%、胡桃楸31.98%、水曲柳27.16%、黃菠蘿68.55%、白樺65.23%、興安落葉松33.51%、樟子松21.52%、黑皮油松43.28%、紅皮云杉33.65%。子囊菌門新發(fā)現(xiàn)的古菌根菌綱真菌僅在黑皮油松中檢測到，擔子菌門柄銹菌亞門傘型束梗孢菌綱真菌僅在對照組中檢測到，而擔子菌門黑粉菌亞門外擔菌綱真菌僅在對照和紅皮云杉樣品中發(fā)現(xiàn)。

3.2.4Heatmap熱圖分析

通過Heatmap將9個樣品土壤真菌的Ascomycota子囊菌門、Basidiomycota擔子菌門、Chytridiomycota壺菌門、Zygomycota接合菌門、Norank未命名真菌、Unclassified未分類真菌相對豐度按照不同顏色變化顯現(xiàn)出來。根據(jù)9個樣品的真菌相對豐度特征，按照真菌相似度進行聚類，興安落葉松與黑皮油松土壤真菌相似度最高先聚為第一類；黃檗與白樺土壤真菌相似度最接近聚為第二類；胡桃楸和水曲柳先聚在一起，再與樟子松、紅皮云杉聚為第三類；對照單獨為一類(圖2)。

通過圖2可知，子囊菌門真菌相對豐度在胡桃楸土壤樣品中最高，其次是樟子松、紅皮云杉、黑皮油松，對照最低。擔子菌門真菌相對豐度是樟子松最高，黑皮油松、胡桃楸次之，紅皮云杉相對豐度最低。壺菌門真菌相對豐度是興安落葉松最高，紅皮云杉最低。接合菌門紅皮云杉最高，水曲柳、樟子松次之，胡桃楸最低。由此可見，不同林型下土壤真菌的相對豐度和分布存在很大差異。

圖2　真菌各門相對豐度熱圖

3.2.5OTU聚類與多樣性

試驗結(jié)果共得到2 387種真菌在種水平上的分類單元(OTU)，指數(shù)評估的OTU相似度水平為97%。使用Ace和Chao指數(shù)來評估菌群豐度，結(jié)果見表4，由表4可知，同一樣品的Ace與Chao指數(shù)大小差別不大，9個樣品中Ace指數(shù)顯示的物種豐度由大到小的順序是水曲柳、胡桃楸、興安落葉松、樟子松、紅皮云杉、黃檗、白樺、黑皮油松、對照。Chao顯示的物種豐度由大到小的順序為水曲柳、興安落葉松、胡桃楸、樟子松、紅皮云杉、黃檗、黑皮油松、白樺、對照。已知Shannon指數(shù)越大群落多樣性越高，Simpson指數(shù)反之。9個樣品中Shannon指數(shù)表征的群落多樣性由大到小表現(xiàn)為樟子松、胡桃楸、水曲柳、黑皮油松、白樺、紅皮云杉、興安落葉松、對照、黃檗。Simpson指數(shù)的群落多樣性由大到小表現(xiàn)為樟子松、水曲柳、胡桃楸、黑皮油松、紅皮云杉、白樺、興安落葉松、對照、黃檗。單因素方差分析結(jié)果顯示，不同人工林土壤真菌豐度差異顯著，Ace與Chao指數(shù)的F值分別為9.353**、6.785**(P<0.05)。不同人工林土壤真菌群落多樣性差異極顯著，Shannon和Simpson指數(shù)的F值分別為2 087.421***、2 443.562***(P<0.001)。

表4　OTU聚類與多樣性分析

3.3土壤基本理化性質(zhì)對土壤真菌多樣性的影響

經(jīng)Pearson相關(guān)性分析可知(表5)，擔子菌門真菌相對豐度與土壤酸堿度呈顯著負相關(guān)，F(xiàn)=-0.727*，說明pH值低的土壤擔子菌相對豐度高；球囊菌門真菌相對豐度與土壤電導(dǎo)率呈極顯著正相關(guān)，F(xiàn)=0.866**，即土壤球囊菌相對豐度會隨著土壤浸出液電導(dǎo)率升高而增高；未能分類真菌相對豐度與土壤酸堿度、土壤相對含水量呈顯著正相關(guān)，F(xiàn)值分別為0.698*，0.796*。未能命名真菌相對豐度與土壤電導(dǎo)率呈顯著正相關(guān)，F(xiàn)=0.674*。

表5真菌門相對豐度與土壤pH值、相對含水量以及電導(dǎo)率之間的Pearson相關(guān)性

相關(guān)因子pH值WcEc子囊菌門相對豐度-0.105-0.0620.339 擔子菌門相對豐度-0.727*-0.494-0.395壺菌門相對豐度-0.276-0.2910.060球囊菌門相對豐度0.548-0.1560.866**接合菌門相對豐度0.004-0.0840.341未能分類真菌相對豐度0.698*0.796*-0.058未能鑒定真菌相對豐度0.1070.653-0.248未能命名真菌相對豐度0.497-0.2290.674*

注：*表示在0.05水平上達到顯著水平；** 表示在0.01水平上達到極顯著水平；WC.土壤相對含水量;EC.土壤電導(dǎo)率。

4結(jié)論與討論

土壤相對含水量、酸堿性、電導(dǎo)率均屬于土壤基本屬性，直接顯示出植被的生長環(huán)境，間接反映出土壤肥力和植物的生長狀況。本研究結(jié)果顯示，土壤相對含水量、pH值、電導(dǎo)率存在極顯著差異，且闊葉林間、針葉林間也存在極顯著差異，這種差異性可能是由人工林樹種組成差異導(dǎo)致的。人工林樹種組成不同，其樹木長勢、郁閉度、凋落物覆蓋厚度、根系分泌物等因素也會有所不同，導(dǎo)致了人工林土壤基本特征、土壤肥力的差異性。而且在研究中發(fā)現(xiàn)，人工林間土壤真菌數(shù)量存在顯著差異，這種差異性可能與人工林樹種組成差異有關(guān)。土壤微生物對環(huán)境變化十分敏感，細微的環(huán)境變化都會使得土壤微生物數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，樣品間土壤微生物數(shù)量的差異，暗示了樣地的土壤生態(tài)環(huán)境存在較大差異，這種差異與土壤理化性質(zhì)、林分類型有著密切的關(guān)系。

余雷等[20]研究表明，森林土壤相對含水量與林分郁閉度、凋落物覆蓋厚度有關(guān)。紅皮云杉的土壤相對含水量較高，可能由于該林的郁閉度較高，紅皮云杉因長勢較好，林木茂盛，林木較密，林下不適合市民晨練，因此，受人為干擾較小，使得土壤較濕潤，土壤相對含水量就比較高。胡桃楸和水曲柳林相對含水量較高則可能是由于落葉覆蓋率較其他人工林高。而黑皮油松林的郁閉度雖然較大，但林下植被幾乎沒有，又由于黑皮油松長得比較高，林下比較寬敞，所以常被市民用于晨練活動場所，因此，其林下土壤相對含水量就較低。白樺林由于長勢不是很好，郁閉度較差，土壤蓄水能力較差，因此，白樺林的土壤相對含水量是最低的。

通過Ace和Chao指數(shù)評估土壤真菌菌群豐度，結(jié)果顯示，水曲柳土壤真菌群落豐度最大，對照的最小，白樺或黑皮油松次之。通過Shannon和Simpson指數(shù)評估了土壤真菌菌群多樣性，結(jié)果顯示樟子松林土壤真菌的群落多樣性最大，黃檗群落多樣性最小，對照次之。由此可見，采用不同指數(shù)評價人工林土壤真菌群落多樣性和群落豐度在一些林型中是一致的，如胡桃楸和水曲柳，但在另一些林型中是存在差異的，如樟子松和黃檗林，其原因有待于進一步探討。

從真菌門分類水平上看，胡桃楸、水曲柳、興安落葉松、樟子松林土樣中以子囊菌門真菌為優(yōu)勢菌落，黃檗、白樺、黑皮油松、紅皮云杉林土壤樣品以擔子菌門真菌為優(yōu)勢菌落。另外，只在胡桃楸和水曲柳林樣品中檢測到球囊菌門真菌，僅在紅皮云杉樣品中發(fā)現(xiàn)未能鑒定真菌。以真菌門為分類水平的真菌相對豐度與土壤基本理化性質(zhì)、土壤微生物數(shù)量等土壤肥力指標在一些林型中存在顯著相關(guān)性。

在真菌綱分類水平上，樣品主要以傘菌綱真菌為優(yōu)勢菌落，僅水曲柳林樣品優(yōu)勢菌落為子囊菌門盤菌亞門下的糞殼菌綱真菌。另外，僅在黑皮油松中檢測到新發(fā)現(xiàn)的子囊菌門古菌根菌綱真菌，在對照樣品中檢測到擔子菌門柄銹菌亞門傘型束梗孢菌綱真菌，而擔子菌門黑粉菌亞門外擔菌綱真菌僅在紅皮云杉林樣品中檢測到。由此可見，同樣立地條件下，由于地上植被的不同會帶來林下土壤基本理化性質(zhì)和土壤真菌微生物的明顯差異。

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收稿日期：2015年9月11日。

第一作者簡介：高微微，女，1989年6月生，東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，碩士研究生。E-mail:SWGWW18714445113@163.com。通信作者：王秋玉，東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，教授。E-mail:wqyll@sina.com。

1)國家林業(yè)局“948”項目(2008-4-34)。

責(zé)任編輯：任俐。