市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)條件下資源的治理和利用

摘 要：當(dāng)前，中國(guó)鹽漬土總面積約 1 億公頃土壤鹽漬問題可謂觸目驚心。同時(shí)，由于人為原因，次生鹽堿化土壤面積也有不斷加劇的趨勢(shì)，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成重大損失。人類治理和利用鹽漬土不外乎兩種途徑：一是通過各種措施，治理和改良鹽漬土，以適應(yīng)更多作物的生長(zhǎng)；二是通過對(duì)植物抗鹽機(jī)理的深入研究，使其適應(yīng)鹽漬土的環(huán)境。并且第二種途徑的研究越來越受到學(xué)者們的重視。研究植物的鹽適應(yīng)生理對(duì)于解決土壤鹽漬化問題是很有必要的。

關(guān)鍵詞：市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)；資源治理

一些干旱和半干旱地區(qū)，由于蒸發(fā)強(qiáng)烈，地下水上升，把水中所含鹽分殘留在土壤表層。加上降水量小，不能把土壤表層的鹽分淋溶排走，致使土壤表層鹽分越來越多。通常，土壤含鹽量在0.2%—0.5%，即不利于植物生長(zhǎng)，而鹽堿土的含鹽高達(dá)0.6%—10%，嚴(yán)重傷害植物，而且破環(huán)土壤結(jié)構(gòu)，危害農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，所以通過研究植物抗鹽機(jī)理和途徑來改善鹽堿土是十分重要的。由于人為原因，次生鹽堿化土壤面積也有不斷加劇的趨勢(shì)，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成重大損失。人類治理和利用鹽漬土不外乎兩種途徑：一是通過各種措施，治理和改良鹽漬土，以適應(yīng)更多作物的生長(zhǎng)；二是通過對(duì)植物抗鹽機(jī)理的深入研究，使其適應(yīng)鹽漬土的環(huán)境。并且第二種途徑的研究越來越受到學(xué)者們的重視。研究植物的鹽適應(yīng)生理對(duì)于解決土壤鹽漬化問題是很有必要的。

一、鹽害對(duì)植物的傷害

（一）滲透脅迫

也叫生理干旱。這是由于高濃度的鹽分降低了土壤水勢(shì)，使植物吸水困難，甚至使體內(nèi)水分外滲。一般植物在土壤含鹽量達(dá)0.2 ～0.25%時(shí)，吸水困難，高于 0.4%時(shí)就外滲脫水。這種危害與土壤缺乏有效水分一樣，是一種旱害，所以一般受鹽分影響的植物都表現(xiàn)出干旱的癥狀，即植株矮小，葉面小而蒸騰弱等。

（二）單鹽毒害

這是鹽分本身對(duì)植物產(chǎn)生的一種危害。是由離子競(jìng)爭(zhēng)性吸收造成植物體內(nèi)離子平衡失調(diào)所致。土壤中某種離子濃度過高就會(huì)使植物過多地吸收該離子而減少其它離子的吸收。造成某種離子在體內(nèi)積累而使植物受害。具有競(jìng)爭(zhēng)性吸收的離子有：Na+ 與 K+ ；Na+ 與 Ca+； Cl-等。

（三）代謝紊亂

1.光合作用受到干擾

鹽脅迫下，過量鹽離子積累使類囊體膜糖脂含量顯著下降，不飽和脂肪酸含量降低。而飽和脂肪酸含量升高，從而影響細(xì)胞膜的光合特性。葉綠素是類囊體膜上色素蛋白復(fù)合體的重要組成部分，所以鹽脅迫下葉綠素含量的降低必將影響色素蛋白復(fù)合體的功能，葉綠體中基粒數(shù)量和質(zhì)量下降，光合強(qiáng)度降低。同時(shí)植物組織因缺水而引起氣孔關(guān)閉，葉綠體受損，光合相關(guān)酶失活或變性，光合速率下降，同化產(chǎn)物合成減少。

2.呼吸作用受到干擾

植物積累或拒絕鹽離子，合成有機(jī)滲調(diào)物適應(yīng)或抵抗鹽脅迫等一系列過程都需要消耗大量能量，因此鹽脅迫下植物呼吸強(qiáng)度首先增強(qiáng)，后隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而減弱。一般認(rèn)為低鹽濃度促進(jìn)呼吸，高鹽濃度抑制呼吸。低鹽濃度下呼吸增加可能是植物的一種適應(yīng)反應(yīng)，高鹽濃度抑制呼吸是受到高鹽脅迫的一種危害。

3.物質(zhì)代謝受到干擾

在鹽分脅迫下，鹽分過多會(huì)降低植株體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成速率，相對(duì)加速貯藏蛋白質(zhì)的水解，造成植株體內(nèi)氨基酸積累，并轉(zhuǎn)化為丁二胺、戊二胺及游離氨（NH3），當(dāng)這些物質(zhì)積累到一定程度時(shí)，就會(huì)對(duì)植物細(xì)胞造成毒害。

（四）直接鹽害

膜損傷研究表明，質(zhì)膜物理狀態(tài)改變可能是植物感受滲透脅迫的原初響應(yīng)，質(zhì)膜在受到鹽脅迫后發(fā)生一系列的變化，其組分、透性、運(yùn)輸、離子流率等都會(huì)受到影響而發(fā)生變化，脂膜透性增大和膜脂過氧化，從而損害膜的正常生理功能，進(jìn)而影響細(xì)胞的代謝作用，使得植物代謝過程發(fā)生脅變，細(xì)胞的生理功能受到不同程度的破壞。在鹽脅迫等逆境條件下，植物體內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)的平衡受到影響，體內(nèi)積累較多的活性氧，OH-，使 SOD、CAT、POD、GSH 等活性氧清除劑的結(jié)構(gòu)活性受到破壞，含量降低，導(dǎo)致植物清除活性氧的防御能力下降，膜脂過氧化或脫脂導(dǎo)致膜的完整性被破壞，差別透性喪失，電解質(zhì)及某些小分子有機(jī)物大量滲漏，細(xì)胞物質(zhì)交換平衡破壞，而膜脂過氧化產(chǎn)物對(duì)植物防御體系的破壞又加劇了膜脂的過氧化作用；另一方面增加的活性氧引起 DNA 斷裂，導(dǎo)致基因突變，通過 DNA 損傷使維持細(xì)胞基本生理功能的基因喪失其表達(dá)活性進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞衰老 。

二、植物的鹽適應(yīng)及抗鹽機(jī)理

植物的抗鹽機(jī)理實(shí)際就是解決高鹽分濃度環(huán)境下植物如何生存的問題，植物的抗鹽方式基本上是兩種，一是逃避鹽害，它是指通過降低鹽類在體內(nèi)積累，從而避免鹽類的危害而實(shí)現(xiàn)的；二是忍受鹽害，它是指通過生理的或代謝的適應(yīng)，而忍受已進(jìn)入細(xì)胞的鹽類。

（一）逃避鹽害

一是拒鹽：具有這種抗鹽方式的植物，其質(zhì)膜對(duì)某些鹽離子的透性很小，拒絕一些離子過多地進(jìn)入細(xì)胞。這類植物叫做拒鹽植物。植物拒鹽的機(jī)理主要是根細(xì)胞能夠保持離子選擇透性的穩(wěn)定性。當(dāng)土壤中鹽類濃度增高時(shí)，無論是一價(jià)的陽離子還是二價(jià)陽離子，拒鹽植物的根細(xì)胞都能較穩(wěn)定地按比例選擇吸收。過多的離子就會(huì)被拒于細(xì)胞之外，使植物免

二是泌鹽：也叫排鹽。具有這種抗鹽方式的植物吸收鹽分，但吸鹽后不在體內(nèi)積累，而是主動(dòng)地通過分布于植物莖葉表面的“鹽腺”將鹽分排泌到莖葉表面，然后通過雨露而淋失。其機(jī)理有人認(rèn)為是靠 ATP 酶活化鹽腺表面的 Na+/K+離子泵進(jìn)行排泌的。有些鹽生植物，能將吸收積累在組織中過剩的鹽分轉(zhuǎn)運(yùn)到老葉中，通過脫落來減少鹽分積累。還有的植物可通過自由吐水將鹽分排出體外。

三是稀鹽：具有這種抗鹽方式的植物吸收鹽分后，通過吸與加快生長(zhǎng)速率，以沖淡細(xì)胞內(nèi)鹽分濃度，使植物體內(nèi)的鹽濃度保持在較低的水平。如紅樹雖然每天接受 1.7mmol/L 鹽分，但葉片的鹽濃度保持恒定（510～560mmol/L） 。有些植物還能將大部分鹽分貯存在液泡內(nèi)，以降低細(xì)胞質(zhì)內(nèi)鹽離子濃度。鹽生植物最典型的一個(gè)結(jié)構(gòu)特性是葉的肉質(zhì)性，其葉片往往厚且肉質(zhì)化，含有較大的液泡，細(xì)胞內(nèi)汁液豐富，如仙人掌。

（二）忍受鹽害

忍受鹽害是指通過生理或代謝過程來適應(yīng)細(xì)胞內(nèi)的高鹽環(huán)境的現(xiàn)象。

1. 滲透調(diào)節(jié)。它是耐鹽的最常見方式，它是指在一定的脅迫范圍內(nèi)，一些植物通過細(xì)胞內(nèi)累積對(duì)原生質(zhì)無傷害的物質(zhì)，來調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)，而起抗?jié)B透脅迫作用的耐鹽方式。

2.消除鹽對(duì)酶或代謝產(chǎn)生的毒害作用。很多抗鹽植物的某些酶活性要求有高鹽環(huán)境，如玉米幼苗用 NaCl 處理時(shí)可提高過氧化物酶活性，大麥幼苗在鹽漬條件下仍保持丙酮酸激酶的活性，但不耐鹽的植物則缺乏這種特性。抗鹽植物在代謝上的特點(diǎn)就是高鹽下保持一些酶的活性，維持正常的代謝 。

3. 通過代謝產(chǎn)物與鹽類結(jié)合，減少游離離子對(duì)原生質(zhì)的破壞作用。如細(xì)胞內(nèi)廣泛存在的清蛋白，它能提高親水膠體對(duì)鹽凝固作用的抵抗力，從而避免了原生質(zhì)受電解質(zhì)影響而類進(jìn)入細(xì)胞時(shí)，它可對(duì)原生質(zhì)起到一定的穩(wěn)定作用。植物質(zhì)膜上存在一種水孔蛋白，這種蛋白可以允許水分子線形自由通過，而將離子或其它有機(jī)物拒之門外，有證據(jù)表明，在受到鹽脅迫時(shí)植物通過控制水孔蛋白的活性來抵御逆境。

三、提高植物抗鹽性的途徑

（一）鍛煉適應(yīng)

植物的耐鹽性可因鍛煉而提高。例如，玉米種子可在播種之前用 3%NaCl 和 0.2%MgSO4 溶液浸種，長(zhǎng)出的植株耐鹽性較高，而且其葉子中單糖的含量較低，而根與莖中單糖含量均較高。棉花種子如果依次在不同濃度（0.3%，0.6%和1.2%）的 NaCl 溶液中各浸 12 小時(shí)，也可提高抗鹽性。可見用鹽濃度慢慢增高的溶液處理植物，會(huì)使其體內(nèi)發(fā)生一系列變化，從而提高耐鹽性。

（二）使用激素

一些天然植物激素與植物的抗鹽性有一定的關(guān)系。用IAA 處理小麥種子，可以抵消 Na2SO4 抑制小麥根系生長(zhǎng)的作用；IAA 能降低玉米根系對(duì) Na+的吸收能力。GA 促進(jìn)鹽漬條件下植物的生長(zhǎng)，抵消鹽分對(duì)菜豆生長(zhǎng)、光合及運(yùn)輸?shù)囊种谱饔谩＜?xì)胞分裂素可以促進(jìn)鹽誘導(dǎo)的豌豆根系中蛋白質(zhì)的合成，促進(jìn)小麥在鹽堿土壤中的萌發(fā)和生存。用低濃度的 ABA處理細(xì)胞，能改善細(xì)胞對(duì)鹽的適應(yīng)能力。

（三）選育品種

抗鹽能力因種而異，抗鹽性最普遍的生理指標(biāo)是原生質(zhì)對(duì)鹽的透性，抗鹽性強(qiáng)的植物原生質(zhì)膜具有很低的透性，在同種鹽漬條件下，吸收鹽類明顯少于抗鹽弱的品種，在一定程度上加強(qiáng)了拒鹽的作用。所以可利用生理生化指標(biāo)鑒定、選育抗鹽性較強(qiáng)的品種來提高植物抗鹽性。