早春地被植物紫花地丁對遮陰環(huán)境的適應(yīng)性研究

常立博， 秦晶晶， 江龍龍　(西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅蘭州 730070)

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早春地被植物紫花地丁對遮陰環(huán)境的適應(yīng)性研究

常立博， 秦晶晶， 江龍龍(西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅蘭州 730070)

摘要[目的]探討紫花地丁對遮陰環(huán)境的適應(yīng)性，為紫花地丁在城市早春綠化中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。[方法]以紫花地丁(Viola philippica)組培苗為試驗材料，通過測定紫花地丁在不同遮陰處理下的生理學(xué)變化，探討遮陰環(huán)境對紫花地丁耐受性的影響。[結(jié)果]紫花地丁組培苗在260 lx(遮陰90%)條件下生長量最大，對遮陰有一定的適應(yīng)性。不同遮陰條件對紫花地丁組培苗葉綠素含量有一定的影響，同時紫花地丁可通過自身調(diào)節(jié)來提高葉綠素b含量，并在一定程度上恢復(fù)其葉綠素總量。紫花地丁組培苗可以通過自身調(diào)節(jié)來適應(yīng)不同遮陰條件下膜系統(tǒng)受到的損害。[結(jié)論]紫花地丁組培苗對遮陰環(huán)境有一定的耐受性。

關(guān)鍵詞紫花地??；組培苗；遮陰；生理學(xué)變化；耐受性

Adaptability Study of Early Spring Cover PlantViolaphilippicato Shade Environment

CHANG Li-bo,QIN Jing-jing,JIANG Long-long

(College of Life Science,Northwest Normal University,Lanzhou,Gansu 730070)

Abstract[Objective] To discuss the adaptability of early spring cover plantViolaphilippicato shade environment,and to provide theoretical foundation for the application ofV.philippicain spring green in city.[Method] With tissue culture seedlings ofV.philippicaas the research material,physiological changes ofV.philippicawere detected under different shading treatments.Effects of shading environment on the tolerance ofV.philippicawere discussed.[Result] Tissue culture seedlings ofV.philippicahad the maximum increment under 260 lx (90% shading),which had certain adaptability to shading.Different shading conditions had certain effects on the chlorophyll content of tissue culture seedlings ofV.philippica.At the same time,V.philippicaenhanced the chlorophyll b content by autoregulation,and regained the total chlorophyll content in certain degree.Tissue culture seedlings ofV.philippicaadapted to the membrane system damage by autoregulation under different shading conditions.[Conclusion] Tissue culture seedlings ofV.philippicahave certain tolerance to shading environment.

Key wordsViola philippica; Tissue culture seedlings; Shading; Physiological changes; Tolerance

光照作為一個重要的環(huán)境因子，對植物的生長發(fā)育起著至關(guān)重要的作用。大多數(shù)植物都有適合各自生長的最適光照強度[1]，只有光照達到植物的光補償點，植物才能開始生長。弱光是早春園藝作物設(shè)施栽培常見的不良環(huán)境條件，早春時環(huán)境光照強度普遍較低，在城市中由于高大建筑和樹木的遮擋，綠化植物受到不同程度光照的影響[2]，很多綠化植物在低光照環(huán)境下不能很好地生長，因此不能滿足早春季城市綠化的要求，因此有花植物對光照的耐受性制約著其在城市早春綠化中的應(yīng)用。

紫花地丁(Violaphilippica)為堇菜科堇菜屬多年生草本植物，早春開花，花色艷麗，植株低矮，株叢緊密，養(yǎng)護管理簡單，具有草坪所不具備的特殊價值，是重要的早春地被植物[3]。紫花地丁還具有較強的抗逆境能力，在人為踐踏后紫花地丁仍具有再生能力強和恢復(fù)生長快的特性[3]。石愛平等[4]研究發(fā)現(xiàn)紫花地丁能在堅實度8.78 kg/cm2的土壤中正常生長，且耐輕度干旱、貧瘠以及水澇。此外，紫花地丁還具有抗煙塵、抗污染、抗有毒害氣體的特點[5]，且適應(yīng)性強。因此，紫花地丁適于城市露地和城市園林綠化，是極好的地被植物。目前，人們對有關(guān)遮陰對紫花地丁的生理影響及其耐受性仍缺乏了解。筆者選取紫花地丁為試驗材料，研究了不同遮陰條件下紫花地丁的生長指標(biāo)及葉綠素含量等生理指標(biāo)的變化，探討了紫花地丁對遮陰環(huán)境的生理學(xué)響應(yīng)，以期為紫花地丁在城市綠化中的應(yīng)用提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料及處理選取在溫度22 ℃下培養(yǎng)的生長旺盛、長勢一致的紫花地丁組培苗，轉(zhuǎn)入不同強度光照下培養(yǎng)。以光照強度為1 820(遮陰30%)、1 040(遮陰60%)、260 lx(遮陰90%)處理組為試驗組，以2 600 lx(即未經(jīng)過遮陰處理)處理組為對照組(CK)，每個處理重復(fù)3次。處理20 d后，測定各組組培苗的生長指標(biāo)、葉綠素含量、超氧化物歧化酶(SOD)活力、丙二醛(MDA)含量和可溶性糖含量。

1.2測定項目與方法

1.2.1生長指標(biāo)。不同遮陰處理20 d后，使用直尺測量各處理植株的平均葉片長度和葉中部寬度，并記錄分蘗株數(shù)。每個處理重復(fù)3次。

1.2.2生理指標(biāo)。不同遮陰處理20 d后,測定紫花地丁的各項生理指標(biāo)。葉綠素含量的測定采用丙酮法[6]；超氧化物歧化酶(SOD)活力的測定采用氮藍四唑(NBT)法[6]；丙二醛(MDA)含量的測定采用硫代巴比妥酸法[7]；可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法[6]。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析使用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件對試驗數(shù)據(jù)進行差異顯著性分析，使用Microsoft Excel 2003進行數(shù)據(jù)分析和繪圖，試驗結(jié)果均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2結(jié)果與分析

2.1不同遮陰處理對紫花地丁組培苗生長的影響由表1可知，在1 820 lx(遮陰30%)、1 040 lx(遮陰60%)和260 lx(遮陰90%)光照培養(yǎng)下，葉長、葉寬、分蘗株數(shù)與對照組均無顯著差異。其中，在1 820 lx(遮陰30%)光照培養(yǎng)下，葉長減小1.8%，分蘗株數(shù)減少9.7%，而葉寬基本無變化；在1 040 lx(遮陰60%)光照培養(yǎng)下，葉長減小8.0%，葉寬減小11.3%，分蘗株數(shù)增加7.1%；在260 lx(遮陰90%)光照培養(yǎng)下，葉長增加2.5%，葉寬增加9.0%，分蘗株數(shù)增加了0.88%。從葉片生長指標(biāo)來看，不同強度光照對組培苗的生長沒有顯著影響，各處理下組培苗均能正常生長。

表1不同遮陰處理對紫花地丁組培苗葉片生長的影響

Table 1Effects of shading treatment on the leaf growth of tissue culture seedlings ofV.philippica

光照強度Illuminationintensity∥lx葉長Leaflengthcm葉寬Leafwidthcm分蘗株數(shù)Numberoftilleringplants2600(CK)1.63±0.151.77±0.0511.30±1.2318201.60±0.101.77±0.1510.20±0.2910401.50±0.101.57±0.1512.10±0.852601.67±0.111.93±0.0611.40±0.66

2.2不同遮陰處理對紫花地丁組培苗葉綠素含量的影響從圖1可以看出，不同的遮陰處理均影響紫花地丁組培苗的葉綠素含量，其中葉綠素a含量、葉綠素a+b含量和葉綠素a/葉綠素b均隨著光照強度的降低(遮陰度的增高)而呈現(xiàn)下降的趨勢，說明不同遮陰條件對紫花地丁組培苗葉綠素含量有一定的影響。在不同遮陰處理下，葉綠素a含量、葉綠素a+b含量均低于對照組，且差異極顯著(P<0.01)；在1 820 lx(遮陰30%)處理下，葉綠素a/葉綠素b與對照相比降低了3.1%，但不存在顯著差異；在1 040 lx(遮陰60%)處理下葉綠素a/葉綠素b與對照相比降低了6.4%，但不存在顯著差異；在260 lx(遮陰90%)處理下葉綠素a/葉綠素b與對照相比降低了28%，且差異極顯著(P<0.01)。葉綠素a/葉綠素b的減小說明紫花地丁組培苗具有一定的耐陰性。

隨著光照強度的降低(遮陰度的增高)，葉綠素b含量呈上升趨勢。在1 820 lx(遮陰30%)和1 040 lx(遮陰60%)處理下葉綠素b含量均顯著低于對照組，分別降低了17.5%和15.9%；在260 lx光照(遮陰90%)處理下葉綠素b含量較對照組降低了6.3%，但無顯著差異。這說明紫花地丁可通過自身調(diào)節(jié)來提高葉綠素b含量，在一定程度上恢復(fù)其葉綠素總量。

注：*表示與對照組差異顯著(P<0.05)；**表示與對照組差異極顯著(P<0.01)。Note：* and ** indicated significant differences (P<0.05) and extremely significant differences (P<0.01),compared with control group.圖1　不同遮陰處理對紫花地丁組培苗葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素a+b含量和葉綠素a/葉綠素b的影響Fig.1　Effects shading treatment on chlorophyll a,b,a+b and a/b contents of tissue culture seedlings of V.philippica

2.3不同遮陰處理對紫花地丁組培苗SOD活性的影響從圖2可以看出，紫花地丁組培苗在1 820 lx(遮陰30%)和1 040 lx(遮陰60%)條件處理下，SOD活性與對照組相比均無顯著差異；在260 lx(遮陰90%)處理下，SOD活性與對照相比下降了12%，且差異極顯著(P<0.01)。這表明紫花地丁組培苗可以通過自身調(diào)節(jié)來適應(yīng)1 820 lx(遮陰30%)和1 040 lx(遮陰60%)條件下膜系統(tǒng)受到的損害，而隨著遮陰度進一步的升高，SOD酶系統(tǒng)開始受到破壞，SOD活性降低，O2-·自由基積累，會對組培苗膜系統(tǒng)造成了一定程度的傷害。

注：**表示與對照組差異極顯著(P<0.01)。Note：** indicated extremely significant differences (P<0.01),compared with control group.圖2　不同遮陰處理對紫花地丁組培苗SOD活性的影響Fig.2　Effects shading treatment on SOD activity of tissue culture seedlings of V.philippica

2.4不同遮陰處理對紫花地丁組培苗MDA含量的影響從圖3可以看出，隨著光照強度的降低(遮陰度的增高)，紫花地丁組培苗MDA含量呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢。在1 820 lx(遮陰30%)和1 040 lx(遮陰60%)處理條件下，MDA含量與對照相比均無顯著差異；在260 lx(遮陰90%)處理條件下，組培苗的MDA含量顯著高于對照組。這表明紫花地丁組培苗可以通過自身調(diào)節(jié)來適應(yīng)1 820 lx(遮陰30%)和1 040 lx(遮陰60%)條件下膜系統(tǒng)受到的損害，而隨著遮陰度進一步的升高，MDA含量不斷積累，膜質(zhì)過氧化不斷加劇，從而導(dǎo)致組培苗膜系統(tǒng)傷害程度不斷加劇。

注：*表示與對照組差異顯著(P<0.05)?！ote: * indicated significant differences (P<0.05),compared with control group.圖3　不同遮陰處理對紫花地丁組培苗MDA含量的影響Fig.3　Effects shading treatment on MDA content of tissue culture seedlings of V.philippica

2.5不同遮陰處理對紫花地丁組培苗可溶性糖含量的影響從圖4可以看出，紫花地丁組培苗中的可溶性糖含量隨著光照強度(遮陰度的增高)的降低呈下降的趨勢。在1 820 lx(遮陰30%)、1 040 lx(遮陰60%)和260 lx(遮陰90%)處理條件下可溶性糖含量均低于對照組，且差異極顯著，分別降低了36.4%、38.2%和43.6%。

3討論與結(jié)論

光是植物生長過程中不可或缺的因素之一，對植物的生長發(fā)育、生理生化和形態(tài)結(jié)構(gòu)等方面有重要的作用[8]。遮陰會導(dǎo)致植物生境(溫度、濕度)發(fā)生變化，影響植物的正常生理活動[9]。生長指標(biāo)是植物對遮陰適應(yīng)性強弱的外觀指標(biāo)[10]。Oguchi等[11]研究表明植物在遮陰條件下光吸收面積越大光合作用越強，如增加株高和冠幅、擴大葉面積和增加葉數(shù)等，有助于同化有機物質(zhì)的增長和呼吸消耗的降低，是植物對弱光的一種適應(yīng)性表現(xiàn)。因此，可通過測定不同遮陰條件下紫花地丁組培苗葉片的平均長度、中部寬度、分蘗株數(shù)來判別組培苗對遮陰的適應(yīng)性。在260 lx(遮陰90%)條件下，葉長、葉寬和分蘗株數(shù)3項指標(biāo)均高于對照組，說明紫花地丁組培苗在260 lx(遮陰90%)條件下生長量最大，對遮陰有一定的適應(yīng)性。

注：**表示與對照組差異極顯著(P<0.01)。　Note：** indicated extremely significant differences (P<0.01),compared with control group.圖4　不同遮陰處理對紫花地丁組培苗可溶性糖含量的影響Fig.4　 Effects shading treatment on soluble sugar content of tissue culture seedlings of V.philippica

葉綠素是光合作用的光敏催化劑，與光合作用密切相關(guān)，其含量和比例是植物適應(yīng)和利用環(huán)境因子的重要指標(biāo)[12]。Bell等[13]認(rèn)為匍匐剪股穎在長期蔭蔽下葉綠素含量會下降。該試驗中不同的光照處理均影響紫花地丁組培苗的葉綠素含量，其中葉綠素a、葉綠素a+b含量和葉綠素a/葉綠素b均呈現(xiàn)出隨著光照強度的降低(遮陰度的增高)而下降的趨勢；葉綠素b含量則隨著光照強度的降低(遮陰度的增高)呈上升趨勢，且在260 lx光照(遮陰90%)處理下葉綠素b含量最大，與對照相比降低了6.3%。這表明隨著遮陰程度的提高，紫花地丁組培苗迅速生長并進行營養(yǎng)積累，葉綠體形成較多磷酸丙糖，運輸?shù)郊?xì)胞溶質(zhì)，使得葉綠素含量下降[14]，葉綠素含量的降低以葉綠素a為主，但組培苗通過提高葉綠素b的含量，在一定程度上恢復(fù)其葉綠素總量，并利用藍紫光以利遮陰處生長[15]，從而減輕組培苗由于遮陰處理所受到的損傷。該試驗中遮陰條件下，雖然葉綠素總含量與對照相比有所下降，但葉綠素b含量的升高和葉綠素a/葉綠素b的減小說明紫花地丁組培苗具有一定的耐陰性。

可溶性糖既是光合作用的產(chǎn)物，又是植物在逆境中有效的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在遮陰條件下光合作用產(chǎn)物的可溶性糖和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的可溶性糖之間存在一個平衡的關(guān)系，可溶性糖的含量可以反映出植物對低光照環(huán)境的適應(yīng)能力[14]。目前，關(guān)于遮陰對植物可溶性糖含量影響研究還較少。趙則海等[16]研究了遮陰處理對4種草本植物生理生化特性的影響，發(fā)現(xiàn)遮陰使少花龍葵、三葉鬼針草和勝紅薊葉片可溶性糖含量增加，而豨薟葉片可溶性糖含量略有下降。該試驗中3種光照(遮陰)條件下可溶性糖含量都極顯著下降，可能是由于遮陰條件下光合作用較弱，運輸?shù)郊?xì)胞溶質(zhì)的磷酸丙糖少，蔗糖的合成速度減慢，保留在葉綠體里的磷酸丙糖轉(zhuǎn)化成淀粉，因而可溶性糖含量較低。

周興元等[17]研究表明遮陰使假儉草葉片的SOD活性和MDA含量隨著遮陰程度的加大而逐漸下降。遮陰處理也明顯降低了花椰菜葉片、花蕾和花莖中的SOD活性[18]。然而，蘆站根等[19]在對曼地亞紅豆杉的研究中得出了相反的結(jié)論。由此可見，遮陰對植物酶活性影響存在差異。該試驗中紫花地丁組培苗在1 820 lx(遮陰30%)和1 040 lx(遮陰60%)條件處理下，SOD活性和MDA含量均低于對照組，與對照相比均無顯著差異；在260 lx(遮陰90%)處理下，SOD活性與對照相比下降了約12%，差異極顯著(P<0.01)；MDA含量在260 lx(遮陰90%)處理條件下，含量高于對照組，且存在顯著差異。這說明在260 lx(遮陰90%)處理下，SOD酶系統(tǒng)開始受到破壞，導(dǎo)致O2-·自由基積累和膜質(zhì)過氧化，組培苗受到了一定程度的傷害。這表明紫花地丁組培苗在1 820 lx(遮陰30%)和1 040 lx(遮陰60%)條件下有很好的耐受性，在260 lx(遮陰90%)有一定的耐受性。

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中圖分類號S 688.4

文獻標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611(2016)06-035-04

收稿日期2016-01-28

作者簡介常立博(1989- )，男，甘肅金昌人，碩士研究生，研究方向：植物分子生物學(xué)。