楓香人工林凋落物量及其N，P化學(xué)計(jì)量季節(jié)動(dòng)態(tài)特征

陳嬋+王光軍++朱凡等

摘 要 為了探索凋落物量及其N，P化學(xué)計(jì)量隨著季節(jié)變化所呈現(xiàn)的規(guī)律性和相關(guān)關(guān)系，以湖南楓香（Liquidamba formosana Hance）人工林兩年的凋落物為研究對(duì)象，開展凋落物量、各組分產(chǎn)量及其N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)和質(zhì)量比生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究.結(jié)果表明：2012和2013年凋落物總量無顯著差異性，分別為5 085.9±657.6 kg·hm-2和4 935.7±609.7 kg·hm-2.各組分凋落量從大到小排序?yàn)椋喝~、枝、花果、碎屑.葉的N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間，葉的w（P）與m（N）∶m（P）之間，枝的w（P）與m（N）∶m（P）之間以及碎屑的w（P）與m（N）∶m（P）之間均存在一定的相關(guān)性（P<001）.楓香人工林凋落物及各組分產(chǎn)量及N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)和生態(tài)化學(xué)計(jì)量均存在顯著的季節(jié)動(dòng)態(tài)，表明季節(jié)變化對(duì)其均產(chǎn)生了一定的影響.而楓香林凋落物的N，P質(zhì)量比值逐漸增加，表明P元素對(duì)該生態(tài)系統(tǒng)起到了限制作用.

關(guān)鍵詞 楓香；凋落物；氮磷質(zhì)量比；生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征；季節(jié)動(dòng)態(tài)

中圖分類號(hào) Q14文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 10002537（2016）02001607

Seasonal Dynamic of Litter Production and Its N and P Ecological

Stoichiometry in Liquidamba Formosana Plantation in Hunan， China

CHEN Chan1，2， WANG GuangJun1，2*， ZHU Fan1，2， ZHAO Yue1，2， LIANG XiaoCui1，2

（1. College of Life Science and Technology， Central South University of Forestry and Technology， Changsha 410004， China；

2. National Engineering Lab for Applied Technology of Forestry and Ecology in South China， Changsha 410004 China）

Abstract In order to explore the regularity and correlation of litter production and its N and P ecological stoichiometry with seasonal changes， we took the object of Liquidamba formosana Hance plantation in Hunan as an example to investigate the production of litter and its components， and ecological stoichiometry characteristics of nitrogen（N）， phosphorus（P） and the N and P ratio in each component. The results showed that there was no significant defference of litter biomass in the year of 2012 and 2013， which were found to be 5 085.9±657.6 kg·hm-2 and 4 935.7±609.7 kg·hm-2 ， respectively. The order of components production is the following： leaf>branch>flower>fragment. Reasonable correlations were discovered between N and P elements in leaf， between P and the N and P ratio in leaf， between the P content with the N and P ratio in branch， and between P and N and P element ratio in fragment. There exists significant seasonal dynamics of litter and components production， N and P content and ecological stoichiometry in each component of Liquidamba formosana plantations. Seasonal changes should have had an impact on these features. The N and P ratio in litter components was gradually increasing， suggesting that the P element is the limiting factor to this ecosystem.

Key words Liquidamba formosana； litter fall； N and P ratio； ecological stoichiometry； seasonal dynamic

凋落物層是森林生態(tài)系統(tǒng)能量轉(zhuǎn)換和物質(zhì)循環(huán)的重要場(chǎng)所，凋落物分解后形成森林表層土壤的腐殖質(zhì)和有機(jī)質(zhì)[1].因此，森林凋落物在維持土壤肥力、維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性以及確保森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量循環(huán)正常運(yùn)轉(zhuǎn)方面具有重要的作用[23].凋落物的N，P質(zhì)量比制約著凋落物的養(yǎng)分循環(huán)和分解，其變化特征可以反映N，P養(yǎng)分的限制作用[46].由于人工林的多樣性低，生態(tài)穩(wěn)定性差，對(duì)土壤肥力的消耗遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于天然林，因此，近年來國(guó)內(nèi)外越來越關(guān)注對(duì)人工林凋落物生物量、組成、營(yíng)養(yǎng)元素含量及分解速率等方面的研究.鄭路等[7]研究了從熱帶到亞熱帶和溫帶林凋落物現(xiàn)存量及養(yǎng)分特征.楊會(huì)俠等[8]和葛曉改等[9]對(duì)馬尾松人工林年凋落物量與養(yǎng)分歸還動(dòng)態(tài)的研究發(fā)現(xiàn)，凋落物對(duì)維持馬尾松人工林林地養(yǎng)分具有重要作用.劉洋等[10]的研究證明巨桉人工林年凋落量較大，但養(yǎng)分年歸還量相對(duì)較低.鄒碧等[11]對(duì)比了南亞熱帶4種人工林凋落物生物量的動(dòng)態(tài)特征及其影響因素.劉文飛[12]對(duì)桉樹人工林凋落物的研究表明，不同林齡的年凋落物總量呈現(xiàn)先增加后出現(xiàn)緩慢下降的趨勢(shì).萬春紅等[13]在研究中探討了森林群落物種組成與凋落物組成的關(guān)系.劉文丹等[14]研究發(fā)現(xiàn)不同生活型植物凋落物各組分的分解具有一致性.郭婧等[15]通過對(duì)中亞熱帶4種森林凋落物的對(duì)比，結(jié)果證明了次生林凋落物分解速率快，有利于養(yǎng)分歸還.周佳佳等[16]通過凋落量及養(yǎng)分含量的研究發(fā)現(xiàn)，輸入植物生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)氮沉降起到緩解的作用.熊莉等[17]研究結(jié)果表明，凋落物對(duì)土壤呼吸速率的年均貢獻(xiàn)率存在明顯季節(jié)動(dòng)態(tài).Chapin等[18]研究發(fā)現(xiàn)土壤的養(yǎng)分狀況會(huì)對(duì)凋落物的數(shù)量和質(zhì)量造成直接影響.王曉峰等[19]發(fā)現(xiàn)杉木凋落物的添加顯著增加了土壤總微生物生物量碳.

楓香（Liquidamba formosana Hance）是我國(guó)亞熱帶常見的鄉(xiāng)土樹種和針闊混交林造林的首選樹種，同時(shí)因其具有較強(qiáng)的耐火性和對(duì)SO2和Cl2有毒氣體有較強(qiáng)的抗性，可用于礦區(qū)植被恢復(fù)和土壤治理，在林業(yè)生產(chǎn)和科研上具有十分重要的研究?jī)r(jià)值.目前關(guān)于凋落物生物量動(dòng)態(tài)及分解速率的研究很多，但對(duì)楓香人工林凋落物各組分的N，P生態(tài)化學(xué)計(jì)量及其季節(jié)動(dòng)態(tài)的研究較少被報(bào)道.本研究通過分析楓香人工純林兩年凋落物各組分生物量和N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及N，P質(zhì)量比間的關(guān)系和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，探索凋落物量及N，P化學(xué)計(jì)量隨著季節(jié)變化所呈現(xiàn)的規(guī)律性和相關(guān)關(guān)系，為研究N，P質(zhì)量比季節(jié)動(dòng)態(tài)在人工林凋落物土壤相互作用的養(yǎng)分調(diào)控過程中的影響提供理論依據(jù)，為楓香人工林的生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)和生態(tài)管理提供理論支持.

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于距長(zhǎng)沙市中心區(qū)約8公里的湖南省天際嶺國(guó)家森林公園（113°01′～113°02′E，28°06′～28°07′N），核心區(qū)面積約140 hm2，海拔62～102 m，地勢(shì)較為平緩.年平均氣溫17.2 ℃.極端最低溫度-11.3 ℃；極端最高氣溫40.6 ℃.林內(nèi)夏季氣溫比市區(qū)要低4～5 ℃，具有森林氣候.試驗(yàn)地屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均降雨量約為1 400 mm，年均相對(duì)濕度達(dá)到80%，無霜期為270～300 d，年日照時(shí)數(shù)1 717.34 h.土壤主要類型為典型第四紀(jì)網(wǎng)紋層母質(zhì)發(fā)育的酸性紅壤，pH值在3.5～4.5之間，礫石含量屬于中等水平，經(jīng)三十多年的土壤改造和造林綠化，土壤狀況得到了較大的改善.

1.2 實(shí)驗(yàn)地植被特征

選擇1986年造林的人工楓香林作為試驗(yàn)林地，基本狀況見表1.試驗(yàn)地森林資源非常豐富，森林覆蓋率高達(dá)90%，以楓香人工純林為主，伴生有極少量的杉木（Cunninghamia lanceolata）、濕地松（Pinus elliottii）、苦櫧（Castanopsis sclerophylla）、榿木（Alnus cremastogyne）和馬尾松（Pinus massoniana）等10多種苗木，林下植被有大青（Clerodendron cyrtophyllum）、油茶（Camellia oleifera）、白櫟（Quercus fabri）、青桐（Firmiana simplex）；草本植物有腎蕨（Nephrolepis auriculata）、淡竹葉（Lophantherum gracile）、雞矢藤（Paederia scandens）、一枝黃花（Solidago canadensis）、酢漿草（Oxalis comiculata）芒萁（Dicranopteris ampla）、狗脊蕨（Woodwardia prolifera）、鐵線蕨（Adiantum capillusveneris）、蛇葡萄（Ampelopsis sinica）、井欄邊草（Pteris multifida）、山麥冬（Radix Liriopes）等.

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2012年1月～2013年12月，在長(zhǎng)沙天際嶺林場(chǎng)楓香人工林范圍內(nèi)，選擇坡向相同，地勢(shì)較平緩、立地條件一致，郁閉度相近的區(qū)域，分別選取面積30 m×30 m的3塊林地作為固定樣地，使整個(gè)林分基本狀況都能體現(xiàn).調(diào)查固定樣地中的坡向、坡度、海拔，土壤厚度以及理化性質(zhì).于每塊固定樣地內(nèi)以S型均勻設(shè)置1 m×1 m的6塊正方形凋落物收集網(wǎng)，每個(gè)收集網(wǎng)間隔10 m，總共18塊，用1 m高木棍支起收集網(wǎng)四角.每月月底收集收集器上的凋落物以及樣方內(nèi)的土壤裝入布袋，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行實(shí)驗(yàn)分析.收集的凋落物按葉、枝、花果及其他碎屑物（包括昆蟲殘?bào)w、糞便及鳥類糞便等） 等組分區(qū)分，分別稱質(zhì)量后在85 ℃下烘至恒質(zhì)量，然后計(jì)算月凋落量，樣品經(jīng)粉碎后再分析養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù).

1.4 樣品處理和養(yǎng)分含量測(cè)定

凋落物各組分以及土壤樣品粉碎烘干后，兩年樣品按年平均、月平均進(jìn)行分析.樣品中的全N質(zhì)量分?jǐn)?shù)用半微量凱氏法測(cè)定，全P質(zhì)量分?jǐn)?shù)用釩鉬黃比色法測(cè)定.

1.5 數(shù)據(jù)處理及分析方法

用Excel 2010處理基本數(shù)據(jù)，用Sigmaplot 12.5繪制出凋落物生物量，N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及m（N）∶m（P）的季節(jié)動(dòng)態(tài)特征圖，用SPSS 18.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析，檢驗(yàn)和分析樣品N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及m（N）∶m（P）之間的相關(guān)性.

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物量及其組成的動(dòng)態(tài)特征

楓香人工林2012—2013年的凋落物總量之間差異性不顯著，分別為5 085.9±657.6 kg·hm-2和4 935.7±609.7 kg·hm-2.兩年年均凋落物量中12月凋落物生產(chǎn)量最大，為1 0561±1871 kg·hm-2，占全年凋落物總量的21.1%，4月最小，為190.2±23.6 kg·hm-2，占全年凋落物總量的3.8%.

凋落物兩年年均季節(jié)動(dòng)態(tài)如圖1所示，從兩年凋落物量的平均值來看，各個(gè)組分的生物量均存在顯著的季節(jié)動(dòng)態(tài)特征，其中葉、枝之間呈現(xiàn)極顯著相關(guān)（P<0.01），其余組分相關(guān)性不顯著.葉的凋落物量在12月最大，2月最小，年均總量為2 87223±5764 kg·hm-2，占凋落物總量的57.32%；枝在12月凋落物量最大，4月最小，年均總量為1 646.67±17.35 kg·hm-2，占凋落物總量的32.86%；花果的凋落物生物量在10月最大，4月最小，年均總量為302.76±6.82 kg·hm-2，占凋落物總量的6.04%；碎屑8月的凋落物量最大，3月最小，年均總量為189.15±1.12 kg·hm-2，占凋落物總量的3.77%.

2.2 凋落物各組分N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及m（N）∶m（P）的動(dòng)態(tài)特征

將楓香人工林兩年的凋落物各組分測(cè)定出的N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別按月取平均值，由圖2可知，凋落物各組分N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)出不同的季節(jié)動(dòng)態(tài)特征，其N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間差異性極其顯著.葉w（N）兩年月平均值為13.08±0.86 mg/g，最大值出現(xiàn)在6月份，最小值出現(xiàn)在1月份，大致趨勢(shì)為先明顯升高后遞減.枝w（N）兩年月平均值為5.49±0.41 mg/g，最大值出現(xiàn)在7月份，最小值出現(xiàn)在4月份，變化趨勢(shì)為先升后降又逐漸增高.花果w（N）兩年月平均值為12.81±0.42 mg/g，最大值出現(xiàn)在6月份，最小值出現(xiàn)在11月份，動(dòng)態(tài)特征為先升后降.碎屑w（N）兩年月平均值為13.99±0.66 mg/g，最大值出現(xiàn)在8月份，最小值出現(xiàn)在7月份，變化趨勢(shì)波動(dòng)較大.

葉w（P）兩年月平均值為0.40±0.02 mg/g，最大值出現(xiàn)在5月份，最小值出現(xiàn)在2月份，變化趨勢(shì)為先降后升最后趨于平穩(wěn).枝w（P）兩年月平均值為0.21±0.03 mg/g，最大值出現(xiàn)在10月份，最小值出現(xiàn)在4月份，動(dòng)態(tài)特征前期較平穩(wěn)，而后期波動(dòng)較大.花果w（P）兩年月平均值為0.39±0.02 mg/g，最大值出現(xiàn)在7月份，最小值出現(xiàn)在11月份，趨勢(shì)為先升后降.碎屑w（P）兩年月平均值為0.86±0.05 mg/g，最大值出現(xiàn)在10月份，最小值出現(xiàn)在9月份，季節(jié)動(dòng)態(tài)波動(dòng)較大.

試驗(yàn)地2012—2013年凋落物總m（N）∶m（P）依次為23.48±068，23.99±0.84，呈現(xiàn)出逐年增加的趨勢(shì).凋落物各組分的m（N）∶m（P）也明顯表現(xiàn)出季節(jié)動(dòng)態(tài)特征（圖3）.葉m（N）∶m（P）兩年月平均值為33.82±2.42，最大值出現(xiàn)在2月份，最小值出現(xiàn)在11月份，季節(jié)動(dòng)態(tài)大致為先升后降.枝m（N）∶m（P）兩年月平均值為39.93±7.02，最大值出現(xiàn)在12月份，最小值出現(xiàn)在10月份，變化趨勢(shì)為前期先升高后顯著下降，后期波動(dòng)較大.花果m（N）∶m（P）兩年月平均值為33.69±1.09，最大值出現(xiàn)在5月份，最小值出現(xiàn)在7月份，季節(jié)動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)出先升后降，然后升高，最后降低的趨勢(shì).碎屑m（N）∶m（P）兩年月平均值為17.78±1.44，最大值出現(xiàn)在3月份，最小值出現(xiàn)在5月份，季節(jié)變化波動(dòng)仍然較大.

2.3 凋落物各組分N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)與m（N）∶m（P）的相關(guān)性

從表2中可以看出，葉的 N，P元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），相關(guān)關(guān)系為：y=0.016 7x+0.248；枝、花果、碎屑N和P的相關(guān)性不顯著.各組分的w（N）與m（N）∶m（P）之間均無相關(guān)性；其中葉的w（P）與m（N）∶m（P）之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05），相關(guān)方程為：y=-67.011x+60.847；枝的P含量與m（N）∶m（P）之間呈現(xiàn)極顯著指數(shù)相關(guān)（P<0.01） ，相關(guān)方程為：y=78.731e-4.406x；花果的w（P）與m（N）∶m（P）之間不顯著相關(guān)；碎屑的w（P）與m（N）∶m（P）之間存在極顯著負(fù)相關(guān)性（P<0.01） ，相關(guān)關(guān)系為：y=-19.969x+34.909.各組分w（P）與m（N）∶m（P）之間的相關(guān)關(guān)系如圖4.

3 討論

3.1 楓香林凋落物量及各組分的特征

本研究中發(fā)現(xiàn)，各組分占凋落物總量的比例從大到小為：葉、枝、花果、碎屑，與國(guó)內(nèi)外對(duì)大多數(shù)森林凋落物的組分研究結(jié)果一致.萬春紅等[3]對(duì)海南島森林類型凋落物的不同組分的研究表明，凋落葉的比例均最高，為56.79%～72.26%. Kuperman[20]和王春陽等[21]研究表明，不同氣候區(qū)凋落物組成中葉為510%～860%.本研究中，楓香林凋落葉占57.32%，均在以上比例范圍之內(nèi)，表明楓香林凋落物中落葉的比例占據(jù)了絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，與國(guó)內(nèi)外研究結(jié)果一致.葉與枝凋落量之間呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系，與溫遠(yuǎn)光等[22]對(duì)亞熱帶森林凋落物產(chǎn)量及動(dòng)態(tài)的研究結(jié)果相同，表明楓香葉片凋落時(shí)，枝也會(huì)隨著一起脫落.碎屑凋落量最少，表明楓香林中的鳥類、昆蟲等動(dòng)物比較稀少.

相比于鄒碧等[11]對(duì)南亞熱帶4種人工林凋落物量和葛曉改[9]等對(duì)馬尾松人工林凋落物量的研究，本研究中楓香人工林的凋落物量明顯較低，其原因是受到樹種本身生物學(xué)特性所影響，楓香屬落葉喬木，其落葉期主要處于10～12月，同時(shí)凋落物總量的動(dòng)態(tài)特征與葉凋落物量的變化趨勢(shì)相似，表明凋落葉在一定程度上對(duì)凋落物總生物量起主導(dǎo)作用，因此葉的凋落期較短導(dǎo)致了楓香林凋落物總量處于較低水平.翁轟[23]等對(duì)鼎湖山森林凋落物量及營(yíng)養(yǎng)元素含量的研究表明森林凋落物量的月動(dòng)態(tài)模式有單峰型、雙峰型和不規(guī)則型3種，本研究中楓香人工林總凋落物量表現(xiàn)出明顯的月動(dòng)態(tài)，呈單峰型，峰值出現(xiàn)在12月份，這一現(xiàn)象與其主要組分凋落葉和枝的生物量峰值也出現(xiàn)在12月份有關(guān).

3.2 楓香林各組分N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及N，P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征和相關(guān)性

凋落物中的各種養(yǎng)分元素決定了土壤肥力，而不同組分的養(yǎng)分含量存在較大差異，本研究中N，P元素在各組分中質(zhì)量分?jǐn)?shù)從大到小排序均為碎屑、葉、花果、枝.造成的原因是木凋落物中N，P元素發(fā)生了遷移，轉(zhuǎn)移到其他組分中，從而含量明顯低于葉、花果和碎屑，同時(shí)林木組織中枝的N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)本來就低于其他組分.碎屑的w（N）最高，其原因是由于凋落物層中微生物生物量較高，或者是受到鳥，昆蟲等動(dòng)物活動(dòng)的干擾.而葉的w（N）高于枝，造成的原因是葉是植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，植物體合成葉綠素的主要元素是N.

研究發(fā)現(xiàn)，森林生態(tài)系統(tǒng)在長(zhǎng)期缺乏災(zāi)難性干擾的情況下，其生長(zhǎng)后期腐殖質(zhì)和新鮮凋落物中m（N）∶m（P）表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，表明森林生態(tài)系統(tǒng)隨著時(shí)間推移P元素對(duì)其的限制作用越來越明顯[24].在本研究中，楓香人工林從栽種至今，凋落物的m（N）∶m（P）逐漸增加，同時(shí)葉、枝、碎屑的w（P）與m（N）∶m（P）之間均存在一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明P成為了楓香林生態(tài)系統(tǒng)中的限制因子，因此，在楓香人工林的后期可以通過控制w（P）來提高楓香的生產(chǎn)力及土壤肥力.

凋落物葉的N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)最大值均出現(xiàn)在生長(zhǎng)季節(jié)，最小值在冬季，與楊會(huì)俠等[8]凋落物葉N，P均表現(xiàn)為生長(zhǎng)季節(jié)濃度高，秋、冬季節(jié)低的研究結(jié)果一致，而m（N）∶m（P）最大值出現(xiàn)在冬季，原因是由于冬季P元素含量低，凋落物受到P限制的影響， m（N）∶m（P）與w（P）成反比.枝、花果和碎屑的w（N）也均在夏季表現(xiàn)出最高濃度，枝和碎屑的w（P）主要在秋季具有最高值，花果的最高w（P）則出現(xiàn)在夏季，原因是花果的生長(zhǎng)季節(jié)主要在夏季，對(duì)N，P的吸收較少，因此凋落花和凋落果在夏季的N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高.枝、花果的m（N）∶m（P）均隨著w（P）的變化而呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)，與凋落葉的規(guī)律一致.葉、碎屑的N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及m（N）∶m（P）季節(jié)差異均達(dá)到1倍以上，枝的季節(jié)差異可達(dá)2倍以上，花果的季節(jié)差異不明顯.

3.3 季節(jié)變化對(duì)凋落物各組分生物量及其N，P生態(tài)化學(xué)計(jì)量的影響

凋落物量及其各組分生物量和N，P生態(tài)化學(xué)計(jì)量均呈現(xiàn)出顯著的季節(jié)動(dòng)態(tài)，表明季節(jié)變化對(duì)其均產(chǎn)生了一定的影響.凋落物量以及葉、枝和花果凋落量均在秋冬兩季達(dá)到峰值，這一現(xiàn)象與花期在3～4月，落果期在10～11月，落葉期在10～12月有關(guān)，同時(shí)也與當(dāng)?shù)丶竟?jié)氣候有關(guān)[25]，秋冬季研究區(qū)域降雨降雪有所增加，溫度驟降，楓香通過落葉可以縮小蒸騰作用和散熱面積，減少體內(nèi)的水分散失，以適應(yīng)低溫.凋落物中葉和花果的w（N）在春季達(dá)到峰值，其原因是楓香在春季長(zhǎng)出幼葉和開花，而幼葉和花在生長(zhǎng)初期對(duì)N的需求量增大，致使春季的落葉和落花所含N有所增加；葉和花果的w（P）在春夏兩季達(dá)到峰值，其原因是葉和果在春夏時(shí)期的生長(zhǎng)對(duì)于P元素的需求更大.枝和碎屑的N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)季節(jié)動(dòng)態(tài)波動(dòng)較大，由此可知季節(jié)變化并不是其主要影響因素.

凋落物對(duì)維持土壤養(yǎng)分庫(kù)、影響林分初級(jí)生產(chǎn)力、調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)與能量流動(dòng)具有重要意義[26]，是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分[27]以及物質(zhì)流動(dòng)和能量轉(zhuǎn)換過程的重要環(huán)節(jié)[28].本研究中只對(duì)楓香人工林的凋落物量及其各組分N，P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行了季節(jié)上的分析研究，但是控制凋落物量和養(yǎng)分元素的限制因素有很多，例如水分、溫度以及其余營(yíng)養(yǎng)元素等，影響各組分N，P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的因素也很復(fù)雜并且具有綜合性.因此需要進(jìn)一步研究人工林凋落物量N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的其他影響因素以及m（N）∶m（P）在凋落物土壤相互作用的養(yǎng)分調(diào)控過程中對(duì)凋落物分解速率的影響，從而為人工林的有效經(jīng)營(yíng)和生態(tài)管理提供更多的理論支持.

參考文獻(xiàn)：

[1] 常雅軍， 陳 琦， 曹 靖，等. 甘肅小隴山不同針葉林凋落物量、養(yǎng)分儲(chǔ)量及持水特性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011，31（9）：23922400.

[2] LIKENS G E， BORMANN F H， PIERCE R S， et al. Biogeochemistry of a forested ecosystem[M]. New York： SpringerVerlag， 1977.

[3] 萬春紅， 陶 楚， 楊小波， 等. 海南島不同森林類型凋落物產(chǎn)量及其影響因素[J]. 熱帶生物學(xué)報(bào)， 2014，5（2）：153161.

[4] TESSIER J T， RAYNAL D J. Use of nitrogen to phosphorus ratios in plant tissue as an indicator of nutrient limitation and nitrogen saturation[J]. J Appl Ecol， 2003，40（3）：523534.

[5] GSEWELL S. N∶P ratios in terrestrial plants： Variation and functional significance[J]. New Phytol， 2004，164（2）：243266.

[6] VASCONCELOS H L， LUIZO F J. Litter production and litter nutrient concentrations in a fragmented amazonian landscape[J]. Ecol Appl， 2004，14（3）：884892.

[7] 鄭 路， 盧立華. 我國(guó)森林地表凋落物現(xiàn)存量及養(yǎng)分特征[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)， 2012，27（1）：6369.

[8] 楊會(huì)俠， 汪思龍， 范 冰， 等. 不同林齡馬尾松人工林年凋落物量與養(yǎng)分歸還動(dòng)態(tài)[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2010，29（12）：23342340.

[9] 葛曉改， 周本智， 肖文發(fā). 馬尾松人工林凋落物產(chǎn)量、養(yǎng)分含量及養(yǎng)分歸還量特性[J]. 長(zhǎng)江流域資源與環(huán)境， 2014，23（7）：9961003.

[10] 劉 洋， 張 健， 馮茂松. 巨桉人工林凋落物數(shù)量、養(yǎng)分歸還量及分解動(dòng)態(tài)[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2006，42（7）：110.

[11] 鄒 碧， 李志安， 丁永禎， 等. 南亞熱帶4種人工林凋落物動(dòng)態(tài)特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2006，26（3）：715721.

[12] 劉文飛， 樊后保， 高春芬， 等. 連續(xù)年齡序列桉樹人工林凋落物量及養(yǎng)分通量[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2009，28（10）：19281934.

[13] 萬春紅， 陶 楚， 楊小波， 等. 森林群落物種組成對(duì)凋落物組成的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2015，35（22）：19.

[14] 劉文丹， 陶建平， 張騰達(dá)， 等. 中亞熱帶木本植物各器官凋落物分解特性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2014，34（17）：48504858.

[15] 郭 婧， 林 華， 方 晰， 等. 中亞熱帶4種森林凋落物量、組成、動(dòng)態(tài)及其周轉(zhuǎn)期[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2015，35（14）：114.

[16] 周佳佳， 崔 珺， 楊 佳， 等. 常綠闊葉林凋落物量及養(yǎng)分對(duì)氮沉降的響應(yīng)[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2013，41（12）：4751.

[17] 熊 莉， 徐振鋒， 楊萬勤， 等. 川西亞高山粗枝云杉人工林地上凋落物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2015，35（14）：112.

[18] CHAPIN F S Ⅲ， MATSON P A， MOONEY H A. Principles of terrestrial ecosystem ecology[M]. New York：SpringerVerlag， 2002.

[19] 王曉峰， 汪思龍， 張偉東. 杉木凋落物對(duì)土壤有機(jī)碳分解及微生物生物量碳的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2013，24（9）：23932398.

[20] KUPERMAN R G. Litter decomposition and nutrient dynamics in oakhickory forests along a historic gradient of nitrogen and sulfur deposition[J]. Soil Biol Biochem， 1999，31（2）：237244.

[21] 王春陽， 周建斌， 董燕婕， 等. 黃土區(qū)六種植物凋落物與不同形態(tài)氮素對(duì)土壤微生物量碳氮含量的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2010，30（24）：70927100.

[22] 溫遠(yuǎn)光， 韋炳二， 黎潔娟. 亞熱帶森林凋落物產(chǎn)量及動(dòng)態(tài)的研究[J]. 林業(yè)科學(xué)， 1989，25（6）：542548.

[23] 翁 轟， 李志安， 屠夢(mèng)照， 等. 鼎湖山森林凋落物量及營(yíng)養(yǎng)元素含量研究[J]. 植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)報(bào)， 1993，17（4）：299304.

[24] WARDLE D A， BARDGETT R D， KLIRONOMOS J N， et al. Ecological linkages between aboveground and belowground biota[J]. Science， 2004，304（5677）：16291633.

[25] 齊澤民， 王開運(yùn). 川西亞高山林線交錯(cuò)帶植被凋落物量及養(yǎng)分歸還動(dòng)態(tài)[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2010，29（3）：434438.

[26] 潘復(fù)靜， 張 偉， 王克林， 等. 典型喀斯特峰叢洼地植被群落凋落物C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011，31（2）：335343.

[27] LIAO J H， WANG H H， TSAI C C， et al. Litter production， decomposition and nutrient return of uplifted coral reef tropical forest[J]. Forest Ecol Manag， 2006，235（13）：174185.

[28] WARING R H， SCHLESINGER W H. Forest ecosystems： concepts and management[M]. New York： Academic Press， 1985.

（編輯 WJ）