無蹼壁虎的骨骼系統(tǒng)

熊建利， 張紀(jì)亮， 孫平， 朱文文， 閔遙

(河南科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，河南洛陽471003)

無蹼壁虎的骨骼系統(tǒng)

熊建利， 張紀(jì)亮， 孫平， 朱文文， 閔遙

(河南科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，河南洛陽471003)

骨骼特征在動(dòng)物的分類和系統(tǒng)進(jìn)化研究中具有重要的作用。利用透明骨骼雙色法對(duì)采自河南省洛陽市的無蹼壁虎Gekkoswinhonis制作骨骼標(biāo)本，對(duì)骨骼系統(tǒng)各部分骨骼的位置、形狀和構(gòu)成進(jìn)行了詳細(xì)描述，并與大壁虎G.gecko、多疣壁虎G.japonicus和原尾蜥虎Hemidactylusbowringii等進(jìn)行了比較。無蹼壁虎的骨骼系統(tǒng)分為中軸骨骼(頭骨、脊柱、胸骨、肋骨)和附肢骨骼(肩帶、腰帶、前肢骨和后肢骨)。與壁虎科其他物種相比，無蹼壁虎沒有淚骨；前頜骨鼻突短?。槐枪锹猿书L(zhǎng)方形；后額骨呈“人”字形；前肢肱骨和尺骨關(guān)節(jié)的韌帶內(nèi)具有1枚肘骨；后肢股骨與脛骨關(guān)節(jié)的韌帶內(nèi)具有1枚髕骨；股骨與脛骨、腓骨關(guān)節(jié)的關(guān)節(jié)內(nèi)具有2枚腓腸關(guān)節(jié)籽骨；雄性個(gè)體肛門后具有1對(duì)肛后骨；趾式為2、3、4、5、4。

無蹼壁虎；骨骼系統(tǒng)；骨骼特征；分類

骨骼系統(tǒng)是動(dòng)物機(jī)體的重要組成部分，骨骼特征是動(dòng)物分類的重要鑒別特征，也是進(jìn)行物種進(jìn)化研究的重要依據(jù)。因此，動(dòng)物骨骼系統(tǒng)的研究長(zhǎng)期以來倍受國(guó)內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注。壁虎科Gekkonidae是有鱗目Squamata中物種較豐富的科，目前中國(guó)已知10屬39種(蔡波等，2015)。然而，有關(guān)壁虎科物種骨骼系統(tǒng)的研究相對(duì)較少，僅見于大壁虎Gekkogecko(陳振昆，丁光，1990)、多疣壁虎G.japonicus和原尾蜥虎Hemidactylusbowringii(張秋金，鄭輯，1993)。

無蹼壁虎Gekkoswinhonis(Günther，1864)俗名蝎虎子、守宮，隸屬于爬行綱Reptila 有鱗目蜥蜴亞目Lacertilia 壁虎科壁虎屬Gekko。目前僅分布于遼寧、河北、山東、河南、山西、陜西、甘肅、安徽、江蘇和浙江等省(趙爾宓等，1999)。無蹼壁虎的骨骼系統(tǒng)尚未見報(bào)道，本文對(duì)其進(jìn)行了詳細(xì)描述，并與壁虎科其他物種的骨骼特征進(jìn)行了比較，以明確無蹼壁虎骨骼特征與其他物種之間的異同，從而為物種的分類和進(jìn)化研究提供依據(jù)。

1 材料和方法

無蹼壁虎成體4只(2♂♂，2♀♀)，采自河南省洛陽市河南科技大學(xué)周山校區(qū)，標(biāo)本長(zhǎng)度形態(tài)測(cè)量均以mm為單位，數(shù)據(jù)見表1。標(biāo)本采集后用福爾馬林固定，備用。透明骨骼標(biāo)本的制作參考已有的透明骨骼雙色法(陳彬，王躍招，2002)。骨骼標(biāo)本制作完成后，在OLYMPUS SZ61解剖鏡下進(jìn)行觀察，并用OLYMPUS DP26拍照。骨骼標(biāo)本保存于河南科技大學(xué)標(biāo)本館(HNUSTM)。

表1 無蹼壁虎的相關(guān)信息及長(zhǎng)度測(cè)量Table 1 Sample information and measurement of Gekko swinhonis

2 結(jié)果

無蹼壁虎的骨骼系統(tǒng)由中軸骨骼和附肢骨骼組成，中軸骨骼包括頭骨、脊柱、胸骨和肋骨；附肢骨骼包括帶骨和四肢骨。

2.1 中軸骨骼

2.1.1 頭骨(圖1) 包括腦顱和咽顱兩部分。

(1)腦顱

鼻骨(nasal)：1對(duì)，位于頭骨背前部、額骨前方。左、右鼻骨的前端被前頜骨鼻突分隔，后端覆蓋額骨的前部；鼻骨前緣外側(cè)構(gòu)成外鼻孔的一部分；側(cè)面與上頜骨的背突相接。

額骨(frontal)：1塊，位于頭骨背面中部，兩眼眶之間，呈“工”字形。前端被鼻骨覆蓋，前側(cè)與上頜骨的背突和前額骨相接，后端與頂骨相接，構(gòu)成眼眶的上壁。

前額骨(prefrontal)：1對(duì)，位于額骨的前外側(cè)，眼眶的前緣，略像倒轉(zhuǎn)的煙斗；前端近1/3部分被上頜骨的背突所覆蓋。

后額骨(postfrontal)：1對(duì)，呈“人”字形，位于額骨后側(cè)緣和頂骨前側(cè)緣連接的地方，即扣在額骨的后側(cè)緣和頂骨的前側(cè)緣，構(gòu)成眼眶的后壁。

頂骨(parietal)：1對(duì)，位于額骨后方，上枕骨和外枕骨前方；外側(cè)延展斜下，構(gòu)成腦匣后端的頂壁和側(cè)壁；后外側(cè)各具有一細(xì)長(zhǎng)的后突，后突末端變細(xì)與鱗骨相接。

顴骨(jugum)：1對(duì)，薄片狀，貼附于上頜骨后部上緣，與上頜骨后部一起構(gòu)成眼眶的下壁。

上枕骨(supraoccipital)：1塊，位于頭骨背面最后端，前接頂骨；后端呈弧形，構(gòu)成枕骨大孔背壁，側(cè)面與外枕骨相接。

外枕骨(exoccipital)：1對(duì)，位于頭骨后側(cè)方，與后耳骨愈合，向外側(cè)伸展成為很突出的副枕突。

基枕骨(basioccipital)：1塊，位于頭骨腹面最后方，構(gòu)成枕骨大孔的腹壁，前接基蝶骨。

前耳骨(prootic)：1對(duì)，位于基枕骨兩側(cè)，鱗骨與方骨內(nèi)側(cè)，構(gòu)成耳囊前壁。前耳骨后外側(cè)具一側(cè)突。

基蝶骨(basisphenoid)：1塊，位于基枕骨正前方，略呈“H”形，前方是向兩側(cè)突出的基翼突，與兩側(cè)翼骨中部相接。

副蝶骨(parasphenoid)：1枚，呈針狀，骨化不完整；前端為纖長(zhǎng)的吻突，插入翼間窩內(nèi)；后端較粗，接基蝶骨前緣中部。

(2)咽顱

前頜骨(premaxilla)：1塊，位于頭骨正前方、左右上頜骨之間，呈“T”形。鼻突向背后延伸，末端較尖，插入左、右鼻骨之間。著生同型齒9～13枚。前頜骨構(gòu)成外鼻孔的前、內(nèi)部。

上頜骨(maxilla)：1對(duì)，位于前頜骨的后外側(cè)，是構(gòu)成上頜最主要和最大的骨塊。中段向背部擴(kuò)展成寬大的背突，與鼻骨相連；背突后端覆蓋前額骨前端，背突前端和上頜骨的前端構(gòu)成外鼻孔的后、外部。腹面著生有同型齒27～34枚。

犁骨(vomer)：1對(duì)，位于頭骨腹面前部，構(gòu)成口腔頂壁和鼻腔底部。后外側(cè)與腭骨的前突相連，外側(cè)通過軟骨與上頜骨、腭骨相接。

腭骨(palatine)：1對(duì)，位于犁骨后外側(cè)，眼窩底壁的前部。前端具有2個(gè)突，一個(gè)與犁骨后外側(cè)相連，另一個(gè)與上頜骨的背突相連接；后端與翼骨前支相接。

翼骨(pterygoid)：1對(duì)，位于腭骨后外側(cè)；分為3支：前支與腭骨后內(nèi)側(cè)相接；側(cè)支沿背方延伸，與外翼骨相接；后支較長(zhǎng)，延伸到方骨。中段內(nèi)側(cè)與基蝶骨的基翼突相接，中段背面以柱形上翼骨連接顱頂腹面；后端止于方骨近關(guān)節(jié)處，左、右翼骨間為大型翼間孔。

外翼骨(ectopterygoid)：1對(duì)，橫向連接翼骨和顴骨。

上翼骨(epipterygoid)：1對(duì)，為直立稍向后傾斜的柱狀骨，腹端連于翼骨中段，背端止于顱頂腹面，鄰近前耳骨前端，起支持作用。

圖1 無蹼壁虎的頭骨Fig. 1 The skull of Gekko swinhonis

A. 頭骨背面觀， B. 頭骨腹面觀， C. 頭骨側(cè)面觀， D. 下頜骨內(nèi)側(cè)觀， E. 舌器; n. 鼻骨， f. 額骨， prf. 前額骨， pof. 后額骨， p. 頂骨， j. 顴骨， suo. 上枕骨， exo. 外枕骨， bao. 基枕骨， pr. 前耳骨， bs. 基蝶骨， ps. 副蝶骨， pm. 前頜骨， m. 上頜骨， v. 犁骨， pa. 腭骨， pt. 翼骨， ecpt. 外翼骨， eppt. 上翼骨， q. 方骨， s. 鱗骨， col. 耳柱骨， d. 齒骨， cor. 冠狀骨， an. 隅骨， suan. 上隅骨， ar. 關(guān)節(jié)骨， par. 前關(guān)節(jié)骨， sp. 夾板骨， mc. 麥?zhǔn)宪浌牵?cp. 舌骨體， cb. 角鰓骨， hh. 下舌骨， ch. 角舌骨。

A. dorsal view of the skull， B. ventral view of the skull， C. lateral view of the skull， D. inside view of the skull， E. hyobranchial apparatus; n. nasal， f. frontal， prf. prefrontal， pof. postfrontal， p. parietal， j. jugum， suo. supraoccipital， exo. exoccipital， bao. basioccipital， pr. prootic， bs. basisphenoid， ps. parasphenoid， pm. premaxilla， m. maxilla， v. vomer， pa. palatine， pt. pterygoid， ecpt. ectopterygoid， eppt. epipterygoid， q. quadrate， s. squamosal， col. columella， d. dentary， cor. coronoid， an. angular， suan. supraangular， ar. articular， par. prearticular， sp. splenial， mc. Meckel’s cartilage， cp. corpus， cb. ceratobranchial， hh. hypohyal， ch. ceratohyal.

方骨(quadrate)：1對(duì)，后方內(nèi)凹；后端與鱗骨和外枕骨相接；外側(cè)末端膨大，內(nèi)側(cè)與翼骨的后支末端相連，外側(cè)與關(guān)節(jié)骨相關(guān)節(jié)。

鱗骨(squamosal)：1對(duì)，附于頂骨后外側(cè)，為一條形小骨。前端內(nèi)側(cè)面與頂骨的后突相接，相接面達(dá)頂骨后突的2/3；后端夾于方骨后端與前耳骨側(cè)突之間。

耳柱骨(columella)：1對(duì)，呈細(xì)小棍狀，內(nèi)側(cè)端接卵圓窗，外側(cè)端接鼓膜。

齒骨(dentary)：1對(duì)，呈長(zhǎng)條狀，位于下頜前方，為下頜中最大的骨塊；有齒32～37枚。

冠狀骨(coronoid)：1對(duì)，位于齒骨后方，隆起呈三角形。

隅骨(angular)：1對(duì)，位于下頜后部腹面，上隅骨下方，前連齒骨，往后延伸達(dá)關(guān)節(jié)骨。

上隅骨(supraangular)：1對(duì)，位于冠狀骨后方，隅骨上方，后端與前關(guān)節(jié)骨相接。

關(guān)節(jié)骨(articular)：1對(duì)，位于下頜最后端，背面有一關(guān)節(jié)窩與方骨關(guān)聯(lián)。

前關(guān)節(jié)骨(prearticular)：1對(duì)，位于關(guān)節(jié)骨前方；前端與麥?zhǔn)宪浌?、上隅骨相接?/p>

夾板骨(splenial)：1對(duì)，呈薄片狀，位于下頜的內(nèi)側(cè)面，齒骨后部?jī)?nèi)側(cè)，前端插入齒骨，后端與隅骨相接。

麥?zhǔn)宪浌?Meckel’s cartilage)：包裹在下頜內(nèi)，后端與前關(guān)節(jié)骨相接，前端伸到齒骨內(nèi)。

舌器(hyobranchial apparatus)：位于喉部腹面，用于支持舌；包括完全骨化的舌骨體(corpus)和角鰓骨(ceratobranchial)以及軟骨的下舌骨(hypohyal)和角舌骨(ceratohyal)。舌骨體前端向前延伸出纖細(xì)的細(xì)錐狀突起，伸入舌腹；舌骨體后部?jī)蓚?cè)分叉，末端與角鰓骨相連；在舌骨體外側(cè)為下舌骨，下舌骨外側(cè)末端與角舌骨連接處膨大；角舌骨末端部分骨化。

2.1.2 脊柱和肋骨(圖2) 由頸椎、軀干椎(胸椎和腰椎)、薦椎和尾椎組成。椎體為雙凹型。

頸椎(cervical)：8枚；第一枚為寰椎，椎體退化；第二枚為樞椎，椎體前面有一獨(dú)立的齒突，前伸至寰椎的內(nèi)部；第三至八枚頸椎具1對(duì)肋骨。

胸椎(thoracic)：5枚，每枚椎骨均具1對(duì)肋骨；肋骨的末端與胸骨相連。

腰椎(lumbar)：12或13枚，除最后1枚(在一號(hào)標(biāo)本中為最后2枚椎骨)椎骨外，均具有肋骨。肋骨均不與胸骨相連，從第十一枚椎骨開始往后逐漸變短。

薦椎(sacral)：2枚，橫突發(fā)達(dá)，第一枚的橫突明顯寬扁，與后一枚的橫突在遠(yuǎn)端末相接，從而形成膨大的關(guān)節(jié)面與腰帶的髂骨相連接。

尾椎(coccyx)：椎骨數(shù)目隨尾長(zhǎng)短而異，第一枚到第七枚具有肋骨；其后的椎骨成棍棒狀，椎骨之間界限不易區(qū)分，導(dǎo)致數(shù)目難以確定。在第七枚尾椎與第八枚尾椎之間具有一未骨化的中隔將椎體分為前、后兩節(jié)，這也是無蹼壁虎的斷尾都發(fā)生在第七枚尾椎處的原因。從第四枚尾椎開始到第七枚尾椎， 每椎體腹面各有一脈弧。

圖2 無蹼壁虎的脊柱Fig. 2 The vertebral column of Gekko swinhonis

2.1.3 胸骨(sternum，圖3) 胸骨位于肩帶腹面正中，為一菱形鈣化軟骨片。后側(cè)緣有肋軟骨與肋骨附著，共4條，前3條各與一肋骨相連，第4條與2條肋骨相連。前緣與間鎖骨相連。

圖3 無蹼壁虎的胸骨Fig. 3 The sternum of Gekko swinhoniscl. 鎖骨， in.間鎖骨， st. 胸骨。 cl. clavicula， in. interclavicle， st. sternum.

圖4 雄性無蹼壁虎的肛后骨Fig. 4 The postanal of male Gekko swinhonis

2.1.4 肛后骨(postanal，圖4) 雄性個(gè)體具有1對(duì)肛后骨，位于肛門后面的游離小骨塊，略呈弧形。

2.2 附肢骨骼

2.2.1 帶骨

(1)肩帶(圖5)

肩帶由上肩胛骨、肩胛骨、鎖骨、前烏喙骨、烏喙骨和間鎖骨組成。

上肩胛骨(suprascapula)：1對(duì)，軟質(zhì)骨。位于脊柱背部?jī)蓚?cè)，后端與肩胛骨相連；前側(cè)方與鎖骨的背段末端相連。

肩胛骨(scapula)：1對(duì)，硬骨。位于肩帶由背面向腹面彎折處，上端與上肩胛骨相連；下端與烏喙骨相連，腹緣與烏喙骨共同圍成肩臼。

鎖骨(clavicula)：1對(duì)，位于肩帶最前方，腹段寬，背段細(xì)，背段末端與上肩胛骨前側(cè)相接；腹段近末端處具有一孔。

前烏喙骨(precoracoid)：1對(duì)，軟骨，位于肩帶腹側(cè)前緣，呈薄片狀，與烏喙骨相連。

烏喙骨(coracoid)：1對(duì)，硬骨，位于肩帶腹側(cè)；外側(cè)后端參與形成肩臼。烏喙骨具有一小孔，為喙孔，供神經(jīng)血管通過。

間鎖骨(interclavicle)：1枚，又名上胸骨(epiternum)，位于腹中線上，左右前烏喙骨之間，左右鎖骨之后，略呈十字形硬骨；前突止于左右鎖骨連接處；后端與胸骨相接；左右側(cè)突與鎖骨的后突相接。

(2)腰帶(圖6)

腰帶由成對(duì)的髂骨、恥骨和坐骨組成。

髂骨(ilium)：1對(duì)，位于腰帶背方側(cè)面。上端較細(xì)，與2枚薦椎橫突的寬大關(guān)節(jié)面相關(guān)節(jié)；下端粗，與同側(cè)的坐骨和恥骨相連，并共同圍成與后肢的股骨頭相關(guān)節(jié)的髖臼。

坐骨(ischium)：1對(duì)，位于髂骨基部的內(nèi)下方。左右坐骨的內(nèi)側(cè)端以韌帶相連于中縫，即為坐骨聯(lián)合；靠近髖臼具有一向后外側(cè)的突起。

恥骨(pubis)：1對(duì)，位于髂骨內(nèi)上方，后端接骼骨和坐骨，靠近后端處有一閉孔，左右恥骨前端相連于中縫，即為恥骨聯(lián)合，恥骨和坐骨之間環(huán)繞形成一個(gè)大腔隙，即坐恥窗。

圖5 無蹼壁虎的肩帶Fig. 5 The pectoral girdle of Gekko swinhonis

ss. 上肩胛骨， sc. 肩胛骨， pco. 前烏喙骨， co. 烏喙骨。

ss. suprascapula， sc. scapula， pco. precoracoid， co. coracoid.

圖6 無蹼壁虎的腰帶Fig. 6 The pelvic girdle of Gekko swinhonis

il. 髂骨， is. 坐骨， pu. 恥骨。

il. ilium， is. ischium， pu. pubis.

2.2.2 四肢骨

(1)前肢骨(圖7)

前肢骨與肩帶相連，從近端到遠(yuǎn)端依次為肱骨、肘骨、橈骨、尺骨、腕骨、掌骨、指骨和墊骨。

肱骨(humerus)：為一較粗而長(zhǎng)的棒狀骨。兩端膨大，其中與肩臼相接的近端較大，內(nèi)側(cè)有卵圓形的肱骨頭；遠(yuǎn)端有2個(gè)關(guān)節(jié)面，外側(cè)關(guān)節(jié)面與橈骨相關(guān)節(jié)；內(nèi)側(cè)與尺骨近端相關(guān)節(jié)。

圖7 無蹼壁虎的前肢骨Fig. 7 The anterior appendicular skeleton of Gekko swinhonis

h. 肱骨， lp. 肘骨， r. 橈骨， u. 尺骨， c. 腕骨， mt. 掌骨， d. 指骨。

h. humerus， lp. like-patella， r. radius， u. ulna， c. carpal，mt. metacarpal， d. digital.

肘骨(like-patella)：1枚，籽粒狀，在肱骨和尺骨相接面的韌帶外側(cè)面。

橈骨(radius)：為棒狀骨。兩端膨大，中間較細(xì)，位于尺骨內(nèi)側(cè)，比尺骨短。近端有圓形關(guān)節(jié)窩，與肱骨相關(guān)節(jié)；遠(yuǎn)端與橈腕骨相關(guān)節(jié)。

尺骨(ulna)：為棒狀骨，兩端膨大，中間較細(xì)，但較橈骨長(zhǎng)。近端具有半月形關(guān)節(jié)面與肱骨相關(guān)節(jié)，遠(yuǎn)端與尺腕骨相關(guān)節(jié)。

腕骨(carpal)：分為3列，近列腕骨2枚，自內(nèi)向外分別為橈腕骨、尺腕骨；中列腕骨2枚，分別為中間腕骨和中間骨；遠(yuǎn)列腕骨4枚，與掌骨近端相接，其中第一腕骨與第一、第二掌骨相接。

掌骨(metacarpal)：5枚，為棒狀骨，兩端膨大，中間較細(xì)。

指骨(digital)：分別與5枚掌骨相關(guān)節(jié)，由內(nèi)向外各指骨節(jié)數(shù)為2、3、4、5、3。指端具爪。

墊骨(stepping bone)：一塊三方形的骨骼，位于第一枚腕骨正下方。

(2)后肢骨(圖8)

后肢骨與腰帶相連，從近端到遠(yuǎn)端依次為股骨、髕骨、腓腸關(guān)節(jié)籽骨、脛骨、腓骨、跗骨、蹠骨、趾骨和跗籽骨。

股骨(femur)：為一兩端膨大、中間較細(xì)的棒狀骨。近端有一球狀的股骨頭，與髖臼組成髖關(guān)節(jié)；其后為馬鞍狀的內(nèi)凹，凹的腹緣突出成內(nèi)轉(zhuǎn)子。遠(yuǎn)端扁平呈啞鈴狀，有2個(gè)骨髁，外側(cè)為與腓骨關(guān)節(jié)的腓側(cè)髁；內(nèi)側(cè)為與脛骨關(guān)節(jié)的脛側(cè)髁。

髕骨(patella)：1枚，籽粒狀，腹面光滑，位于股骨與腓骨相連的韌帶外側(cè)。

腓腸關(guān)節(jié)籽骨(lateral fabella)：2枚，籽粒狀，位于股骨與腓骨、脛骨相連的關(guān)節(jié)內(nèi)。

脛骨(tibia)：位于內(nèi)側(cè)，較腓骨短、粗。近端較大，與股骨遠(yuǎn)端寬大的股骨關(guān)節(jié)面相關(guān)節(jié)；遠(yuǎn)端略膨大，與跗部的脛腓跗骨相關(guān)節(jié)。

腓骨(fibula)：位于脛骨外側(cè)方，較脛骨細(xì)。近端與股骨相關(guān)節(jié)，遠(yuǎn)端與跗部的脛腓跗骨相關(guān)節(jié)。

跗骨(tarsal)：3塊，排成2列，近列一塊較大，為脛腓跗骨，與脛骨和腓骨的遠(yuǎn)端關(guān)節(jié)；遠(yuǎn)列為一大一小的2塊跗骨，大的一塊與第一、二、三枚蹠骨相關(guān)節(jié)，小的一塊與第四、五蹠骨相關(guān)節(jié)。

蹠骨(metatarsal)：5塊，第一、二、三塊近端略膨大，與第二跗骨相關(guān)節(jié)；第四塊膨大較明顯，略彎曲，與較大的一塊跗骨前端相關(guān)節(jié)；第五塊膨大特別明顯，且彎曲，與較大的跗骨側(cè)面相關(guān)節(jié)。

趾骨(digital)：5個(gè)趾的趾骨骨節(jié)數(shù)目自內(nèi)向外分別為2、3、4、5、4，趾端具爪。

跗籽骨(sesamoid)：1枚，位于第一蹠骨與脛腓腕骨相接的腹面。

圖8 無蹼壁虎的后肢骨Fig. 8 The posterior appendicular skeleton of Gekko swinhonis

f. 股骨， ti. 脛骨， fi. 腓骨， p. 髕骨， ta. 跗骨， mt. 蹠骨， d. 趾骨。

f. femur， ti. tibia， fi. fibula， p. patella， ta. tarsal， mt. metatarsal， d. digital.

圖9 無蹼壁虎的腓腸關(guān)節(jié)籽骨Fig. 9 The lateral fabella of Gekko swinhonis

lf. 腓腸關(guān)節(jié)籽骨lateral fabella.

3 討論

無蹼壁虎骨骼硬化程度較高，軟骨相對(duì)較少。通過與壁虎科的大壁虎、多疣壁虎和原尾蜥虎的骨骼特征(陳振昆，丁光，1990；張秋金，鄭輯，1993)相比較，發(fā)現(xiàn)無蹼壁虎的骨骼具有以下主要特征。

3.1 淚骨

無蹼壁虎中未發(fā)現(xiàn)淚骨，但在大壁虎、多疣壁虎和原尾蜥虎中均發(fā)現(xiàn)淚骨，為1對(duì)橢圓形小骨片，位于眼眶底部前方。淚骨在蜥蜴亞目其他科物種中存在與否也存在變化。如在巨蜥科的圓鼻巨蜥Varanussalvator(龐啟平，1998)、石龍子科的格紋石龍子Chalcidesocellatus(Mohamed，1988)、球趾虎科的伊犁沙虎Teratoscincusscincus(陳彬，王躍招，2001)中均存在；而在蜥蜴科的荒漠麻蜥Eremiasprzewalskii(萬宏富等，2011)、球趾虎科的新疆沙虎Teratoscincusprzewalskii(龔大潔等，1991)中則不明顯；在鬣蜥科的青海沙蜥Phrynocephalusvlangalii(熊曄，王躍招，2006)、球趾虎科的羅氏球趾虎Sphaerodactylusroosevelti(Dazaetal.，2008)中則不存在。由此可見，淚骨在蜥蜴中存在與否具較大的變化，是否具有系統(tǒng)學(xué)意義還有待進(jìn)一步研究。

3.2 前頜骨鼻突

無蹼壁虎的前頜骨鼻突較窄小且短，末端達(dá)左右鼻骨中縫的1/3處。而在多疣壁虎中鼻突較大、較長(zhǎng)，末端達(dá)左右鼻骨中縫的1/2處；原尾蜥虎和大壁虎的鼻突與無蹼壁虎的相似，僅達(dá)左右鼻骨中縫的1/3處。前頜骨鼻突的長(zhǎng)短在不同物種中存在變異，其長(zhǎng)度一般為鼻骨長(zhǎng)度的1/4～1/2(Stephenson，1962；Kluge，1976)。

3.3 鼻骨

無蹼壁虎的鼻骨略呈長(zhǎng)方形，左右鼻骨的前部被前頜骨鼻突所隔，后部相接。而在大壁虎中略呈橢圓形，后部不相接；在多疣壁虎和原尾蜥虎中略呈刀狀，后端不相接。在大多數(shù)有鱗目物種中，鼻骨前部均不相接，這是一個(gè)普遍的情況，Carroll(1991)認(rèn)為這種特征可能是從石炭紀(jì)晚期的羊膜動(dòng)物開始出現(xiàn)。

3.4 后額骨

無蹼壁虎的后額骨呈“人”字形，與多疣壁虎的后額骨相似，但大壁虎后額骨呈“V”字形，原尾蜥虎的呈弧形。后額骨扣在額骨和頂骨交接的地方，后額骨的形狀體現(xiàn)了額骨和頂骨外側(cè)端在交接處的延伸情況。系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系顯示后額骨在有鱗目物種中經(jīng)歷了幾次獨(dú)立的進(jìn)化(Dazaetal.，2008)，從而導(dǎo)致后額骨在不同物種中形態(tài)特征存在不同。

3.5 頂骨

無蹼壁虎的頂骨和大壁虎、多疣壁虎和原尾蜥虎的頂骨一樣，均為1對(duì)，左右頂骨在背中線相接。Daza等(2008)指出成對(duì)的頂骨在壁虎中終身存在。但在有鱗目的大多數(shù)物種中成對(duì)的頂骨僅在個(gè)體發(fā)育的早期出現(xiàn)，而后愈合成單一的骨骼(Kluge，1967)。因此，成對(duì)的頂骨在壁虎中存在被認(rèn)為是滯育發(fā)育的特征(Stephenson，1960；Kluge，1967)。

3.6 肘骨

無蹼壁虎中發(fā)現(xiàn)了肘骨。肘骨位于肱骨與尺骨相接面的韌帶外側(cè)面，這枚骨塊是熊曄和王躍招(2006)首次在青海沙蜥中報(bào)道，其后該骨塊在變色樹蜥Calotesversicolor(王玨等，2010)和荒漠麻蜥(萬宏富等，2011)中也被發(fā)現(xiàn)。而在大壁虎、多疣壁虎和原尾蜥虎中則未見報(bào)道。

3.7 腓腸關(guān)節(jié)籽骨

萬宏富等(2011)在荒漠麻蜥的股骨遠(yuǎn)端與脛骨、腓骨的關(guān)節(jié)內(nèi)側(cè)發(fā)現(xiàn)1粒籽狀骨骼——腓腸關(guān)節(jié)籽骨。本研究在無蹼壁虎股骨與腓骨、脛骨相連的關(guān)節(jié)內(nèi)發(fā)現(xiàn)2枚相似的小籽粒狀骨塊。除荒漠麻蜥和無蹼壁虎外，類似的骨塊在其他物種中尚未報(bào)道?？赡苡捎谶@2塊骨塊較小，且在關(guān)節(jié)之內(nèi)導(dǎo)致其難以發(fā)現(xiàn)，因此該骨塊是否存在于其他壁虎科或有鱗目物種中以及骨塊數(shù)量是否存在變化有待進(jìn)一步的研究確認(rèn)。

3.8 肛后骨

無蹼壁虎的雄性個(gè)體在肛門后具有1對(duì)肛后骨，該對(duì)骨塊僅在多疣壁虎和原尾蜥虎中發(fā)現(xiàn)，在大壁虎中未見報(bào)道。同時(shí)，肛后骨在其他有鱗目物種中也未見報(bào)道。

3.9 趾骨

無蹼壁虎的趾式為2、3、4、5、4，與大壁虎的趾式相同，但與多疣壁虎(2、3、4、5、3)和原尾蜥虎(2、3、3、4、2)不同。趾式在脊椎動(dòng)物的演化過程中存在變異，而2、3、4、5、3的趾式被認(rèn)為是原始的類型(馬克勤，鄭光美，1984)。

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The Skeletal System ofGekkoswinhonis

XIONG Jianli， ZHANG Jiliang， SUN Ping， ZHU Wenwen， MIN Yao

(College of Animal Science and Technology， Henan University of Science and Technology，Luoyang， Henan Province 471003， China)

Skeletal characteristics play an important role in the taxonomy and phylognetic systematics of animal. In this paper， the skeletal specimens ofGekkoswinhonis， which were collected from Luoyang， Henan province， were prepared by using transparent double-staining method. The characteristic of each bone was described in detail. The results suggested that the skeletal system ofG.swinhoniswas composed of axial skeleton and appendicular skeleton. Compared with other species of Gekkonidae， the skeletal system ofG.swinhonishad the following features: (1) absent lacrimal; (2) short processus dorsalis praemaxillaris; (3) rectangle shaped nasal; (4) herringbone shaped postfrontal; (5) a like-patella presenting in the ligament of joint between humerus and ulna; (6) a patella presenting in ligament of joint between femur and tibia; (7) two lateral fabella presenting in the joint of femur and tibia， fibula; (8) a pair of postanal presenting in male; (9) phalangeal formula 2-3-4-5-4.

Gekkoswinhonis; skeletal system; skeletal characteristics; systematics

2015-12-13 接受日期：2016-05-11

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31471971， 30900138)

熊建利(1979—)， 男， 博士， 從事動(dòng)物系統(tǒng)與進(jìn)化方面的研究， E-mail:xjlpanda@126.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20150400

Q959.6

A

1000-7083(2016)04-0541-08