不同生境對栓皮櫟幼苗光合生理特性的影響

王小菲,高文強,劉建鋒,*,倪妍妍,屈 璐,趙秀蓮,楊文娟,鄧云鵬,江澤平

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所,國家林業(yè)局林木培育重點實驗室, 北京 100091 2 湖北省秭歸縣林業(yè)局磨坪林業(yè)站, 秭歸 443600

不同生境對栓皮櫟幼苗光合生理特性的影響

王小菲1,高文強1,劉建鋒1,*,倪妍妍1,屈 璐2,趙秀蓮1,楊文娟1,鄧云鵬1,江澤平1

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所,國家林業(yè)局林木培育重點實驗室, 北京 100091 2 湖北省秭歸縣林業(yè)局磨坪林業(yè)站, 秭歸 443600

以栓皮櫟天然分布的北界(北京,NP)、中心(陜西,CP)和南界(云南,SP)3個種源的實生苗為試驗材料,通過在北緣(北京)和南緣(云南)的交互移植試驗,探討不同種源幼苗光合生理性狀的差異及其來源。結(jié)果表明：(1)各種源在北緣生境下的潛在最大凈光合速率(Pmax)、光飽和點(LSP)、羧化效率(CE)、光呼吸速率(Rp)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(PQ)均顯著高于南緣生境(P<0.05)；(2)南界種源(SP)則具有更高的CE、Rp、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)和PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)(SP>CP>NP)；北界種源(NP)具有更高的非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)(NP>CP>SP)；(3)生境和種源的交互作用對最大羧化速率(Amax)和LSP影響顯著,Amax在南北緣生境下均以當(dāng)?shù)胤N源的最高；而LSP在北緣生境下以中心種源(CP)最高,在南緣生境下以北界種源(NP)最高。不同生境對表觀量子效率(AQY)、CO2補償點(CCP)、暗呼吸速率(Rd)以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)如Fv/Fm、Fv/Fo以及NPQ影響不顯著,其中AQY和Rd不受生境變化及其與種源的交互影響,這可能與栓皮櫟自身遺傳因素有關(guān)；(4)生長表現(xiàn)方面,栓皮櫟幼苗在南、北不同生境下生長表現(xiàn)出明顯差異,各種源在北緣生境下生長狀況均明顯優(yōu)于南緣生境,且均以南界種源(SP)生長優(yōu)勢明顯。

栓皮櫟；交互移植；生境；光合作用；生長

植物與環(huán)境之間的關(guān)系一直是植物生理生態(tài)學(xué)研究的熱點問題[1- 2]。植物的生長不僅受到自身遺傳的調(diào)控,而且還受環(huán)境因素的影響。植物的光合特性可反映植物對光和CO2的利用特點及植物對環(huán)境的生長適應(yīng)性。凈光合速率,葉綠素含量以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為評價植物生長的主要生理指標(biāo),對揭示植物在不同生境下的適應(yīng)性有著重要的作用[3- 6]。交互移植試驗是探討植物局域適應(yīng)特征,揭示環(huán)境與(或)遺傳因素對植物性狀作用機制的重要手段；也是預(yù)測植物在氣候變化背景下分布范圍變遷的重要研究方法之一[7- 8]。

栓皮櫟(Quercusvariabilis)是東南亞地區(qū)天然林分布最廣的樹種之一,具有較強的適應(yīng)性,在我國其分布區(qū)可北起遼寧,南至云南、廣東等地,緯度跨度從25°—40°,氣候梯度依次橫跨了中溫帶、暖溫帶、北亞熱帶、中亞熱帶和南亞熱帶,是我國亞熱帶、暖溫帶落葉闊葉林中具有代表性的樹種之一[9],具有較大的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價值。對于栓皮櫟種群動態(tài)、群落特征等相關(guān)研究較多[10- 11],包括栓皮櫟光合生理的研究也有報道[12- 14],而通過對幼苗移栽來分析不同生境下不同種源幼苗其生長及光合特性的研究尚未見報道。本文通過收集3個不同緯度栓皮櫟天然群體的種子,育苗后進(jìn)行南北交互移植,通過對苗期生長及光合特性展開觀察和測定,旨在分析栓皮櫟不同緯度種源幼苗移栽后的生長狀態(tài)及光合生理特性,比較各種源對不同生境下的適應(yīng)性差異,從生理生態(tài)學(xué)角度進(jìn)一步探討這種差異的來源,為將來栓皮櫟的引種馴化以及不同環(huán)境下的響應(yīng)方式和適應(yīng)策略研究提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究材料

2013年5月將盆栽于中國林業(yè)科學(xué)研究院科研溫室的1年生不同種源栓皮櫟(云南安寧、陜西黃龍和北京平谷)實生苗移栽至我國南、北界(分別為云南省昆明市西山林場和北京中國林業(yè)科學(xué)研究院綠化苗圃內(nèi)空曠地),田間試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計,每組(即每個種源)20株,3次重復(fù),即每個種源為60株,總計180株,相鄰兩株之間距離為50 cm。常規(guī)管理及自然環(huán)境下生長,至當(dāng)年生長旺季(8月份),對兩個不同生境的各種源進(jìn)行光合生理的測定(包括光合及葉綠素?zé)晒?、葉綠素含量的測定),每個種源選擇6株生長健康的幼苗進(jìn)行測定。

北京試驗地設(shè)在中國林業(yè)科學(xué)研究院綠化苗圃內(nèi)空曠地(40°00′9.59″N, 116°14′37.66″E,海拔為61 m),該區(qū)屬于典型的暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候,冬季寒冷干燥,夏季則炎熱多雨,春、秋季較短。試驗當(dāng)年(2013年)年平均氣溫為12.5 ℃,全年中最高氣溫為38.2 ℃,最低氣溫為- 14.1 ℃,年降水總量為592 mm,生長季(6—9月)降水量566 mm,年日照時數(shù)約2778.7 h,土壤類型為黃棕壤[15]。

昆明試驗地設(shè)在昆明市西山林場空曠地(25°02′24.67″N, 102°37′34.28″E,海拔為2051 m),本區(qū)屬低緯度高原山地季風(fēng)氣候,雨量適中,氣候溫和,試驗當(dāng)年(2013年)年平均氣溫為15.2℃,全年中最高氣溫為31.0 ℃,最低氣溫為- 6.0 ℃,年降水總量為1001 mm,6—9月降水量506 mm,年日照時數(shù)約2200.5 h,土壤類型主要為紅壤[15]。

1.2 研究方法

1.2.1 光響應(yīng)曲線的測定

應(yīng)用便攜式光合測定系統(tǒng)(Li- 6400,Li-Cor Inc.,Lincoln,USA)進(jìn)行光響應(yīng)曲線測定,測定時用 CO2鋼瓶對參比室的CO2濃度穩(wěn)定在400 μmol/mol,葉室溫度控制在(25±0.5)℃,相對濕度控制在(40±5)%,光強梯度設(shè)定為2000、1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、75、50、25、10、0 μmol m-2s-1,測定前對葉片進(jìn)行15 min光誘導(dǎo) (1000 μmol m-2·s-1),每個不同光強值設(shè)定數(shù)據(jù)采集時間3min,測定不同光強下葉片相應(yīng)的凈光合速率 (Pn)。各種源幼苗每組選擇生長良好的2株,即每個種源共計6株(6個重復(fù))。于2013年8月下旬晴天的8:30—11:30期間分別在南北試驗地實地測定。

1.2.2 CO2響應(yīng)曲線的測定

測定時通過光合儀CO2注入系統(tǒng)控制CO2濃度,使用紅藍(lán)光源葉室測定,光強設(shè)定為1000 μmol m-2s-1,溫度設(shè)定為(25±0.5)℃,CO2濃度梯度為400、200、100、0、50、100、150、200、250、300、400、500、800、1200、1400、1600 μmol/mol,測定不同二氧化碳濃度下栓皮櫟的凈光合速率(Pn)。測定時間和重復(fù)數(shù)同上。

1.2.3 葉綠素?zé)晒獾臏y定

葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用Mini調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x(Fluropen-FP100,Photon Systems Instrument,Brno,Czech Republic)進(jìn)行測定[16],選用的葉片與重復(fù)同光響應(yīng)的測定。測定采用儀器內(nèi)置NPQ程序并做部分修正：暗適應(yīng)30 min后,用< 0.1 μmol m-2s-1的弱光照射測定初始熒光(F0),再照射3000 μmol m-2s-1(1 s)飽和脈沖光測得最大熒光(Fm),然后活化光(300 μmol m-2s-1)下進(jìn)行5次飽和脈沖光(每次間隔12 s)及暗恢復(fù)階段3次飽和脈沖照射(每次間隔26 s)(http://www.psi.cz/)。統(tǒng)計指標(biāo)主要包括可變熒光(Fv=Fm-F0)、PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)、光系統(tǒng)原初光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm),光化學(xué)猝滅系數(shù)PQ=(Fm′-Fs) / (Fm′-F0′)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ=Fm/Fm′- 1[17]。

1.2.4 葉綠素含量的測定

使用SPAD- 502 Plus葉綠素計(Konica Minolta Optics, Japan)進(jìn)行測定葉綠素,測定數(shù)據(jù)為相對葉綠素值,用SPAD表示。對每個測定樣株選定兩片成熟葉片進(jìn)行測定,每片葉子選擇4—5個點測定計算出一個平均值,每個種源測定6株,共12個重復(fù)。

1.2.5 相對生長速率

自2013年6月15至9月中旬,對每個種源的所有試驗幼苗(60株)進(jìn)行生長動態(tài)的觀測,每隔30d用游標(biāo)卡尺(精確到0.01 mm)和卷尺(精確到0.1 cm)測定基徑(mm)和株高(cm),按下式計算相對生長速率[18]：

(1)

式中,d1、h1為第1次測定時的基徑和株高,d2、h2為第2次測定時的基徑和株高,t2-t1為兩次測定的時間差(月)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

植物光合作用對光和CO2響應(yīng)測定結(jié)果,本文選用直角雙曲線修正模型[19- 20]進(jìn)行估算,該模型不僅可以直接計算植物的飽和光強和最大凈光合速率,與實測值最為接近,而且解決了低光強條件下和光抑制條件下的光響應(yīng)問題[19- 22]。光響應(yīng)參數(shù)估算的表達(dá)式為：

(2)

式中,Pn為凈光合速率(μmolCO2m-2·s-1),α是光響應(yīng)曲線的初始斜率,也稱為表觀量子效率AQY(μmolCO2/μmolphotons),β和γ為系數(shù)(單位為μmolm-2s-1),PAR為光合有效輻射(μmolm-2s-1), Rd為暗呼吸(μmolCO2m-2s-1)。當(dāng)系數(shù)β= 0且令γ= α/Pmax, 則(2)式將退化為直角雙曲線模型[19]。植物的最大凈光合速率和光飽和點可通過直角雙曲線修正模型直接計算, 如下：

最大凈光合速率(Pmax)計算方法：

(3)

光飽和點計算方法：

(4)

其次,CO2響應(yīng)參數(shù)估算的表達(dá)式[19]為：

(5)

圖1 不同種源栓皮櫟幼苗在2種生境下的相對生長速率 Fig.1 Relative growth rate of Quercus variabilis seedlings with various provenances under two habitats數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差,重復(fù)3次(data=Mean±SD,n=3)；同一生境下不同大寫字母表示不同種源差異達(dá)0.05顯著水平(LSD法)；同一種源不同小寫字母表示兩種生境下差異達(dá)0.05顯著水平(T檢驗)

式中,Pn為凈光合速率,Ci為胞間CO2濃度,a為植物光合作用對CO2響應(yīng)曲線在Ci=0時的斜率,即CO2響應(yīng)曲線的初始斜率,也稱為初始羧化效率,b和c為系數(shù)(mol/μmol),Rp為光呼吸速率(由于光下暗呼吸很小,可以近似將光下葉片向空氣中釋放CO2的速率看作光呼吸速率)[23],此外,當(dāng)系數(shù)b=0,且c=a/Pmax時,(5)式將退化為直角雙曲線模型。通過各系數(shù)可計算出植物飽和胞間CO2濃度所對應(yīng)的光合能力,即最大羧化速率(Amax)：

(6)

對上述各統(tǒng)計指標(biāo),使用R軟件(version3.0.3http://www.r-project.org/)進(jìn)行顯著性檢驗及作圖；

采用two-wayANOVA分析生境變化、種源及其交互作用對栓皮櫟光合參數(shù)的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 相對生長速率

各種源幼苗南北交互移植3個月后,生長差異明顯。如圖1所示,北方生境下3個種源月均相對生長速率顯著高于南方生境(表1)(P<0.05),尤以云南安寧種源生長優(yōu)勢更為突出,相對生長速率最大(0.87),其次是黃龍種源(0.50),北京平谷最小(0.39)；而在南方生境下,僅分別為0.15、0.07和0.06。同時,南方種源(安寧和黃龍)移植至北界后,其生長勢優(yōu)于北方本地種源(平谷)；而南界種源(安寧)在本地和北界的相對生長速率均顯著高于北方種源(黃龍和平谷)(P<0.05)。

表1 不同生境下栓皮櫟葉片光合生理參數(shù)比較

AQY：表觀量子效率Apparent quantum yield；Pmax：最大凈光合速率Maximumnet photosynthetic rate；LSP：光飽和點Light saturation point；LCP：光補償點Light compensation point；Rd：暗呼吸速率Dark respiration rate；R2：決定系數(shù)Decisive coefficients；數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差,重復(fù)6次；同一行數(shù)值帶有不同小寫字母表示兩種生境下差異達(dá)0.05顯著水平(T檢驗),同一列同一指標(biāo)不同大寫字母表示同一生境下不同種源差異達(dá)0.05顯著水平(LSD法)

2.2 不同生境下各種源光合參數(shù)比較

圖2為南北2種生境下不同栓皮櫟種源葉片的光響應(yīng)曲線(A-PAR)。由圖可見,在低光照強度范圍內(nèi)(PAR<400 μmol m-2s-1),不同生境下各種源栓皮櫟其凈光合速率對光合有效輻射的響應(yīng)都較為敏感,即凈光合速率隨著光強的增加而迅速增加,且具有較高的重合度；當(dāng)光合有效輻射超過400μmol m-2s-1以后,北界(北京)和南界(云南昆明)兩個生境下栓皮櫟種源表現(xiàn)出明顯差別。生長在北界的各種源栓皮櫟響應(yīng)曲線均高于南界,其中來自云南安寧種源,凈光合速率在光強為1200μmol m-2s-1期間達(dá)到飽和,之后隨著光強的增加而降低,表現(xiàn)出明顯的光抑制現(xiàn)象(圖2)；北京平谷種源在移栽云南以后也表現(xiàn)出光抑制現(xiàn)象(圖2),而陜西黃龍種源其凈光合速率隨光強(PAR>400 μmol m-2s-1)的增加表現(xiàn)出相對平緩的趨勢(圖2)。

光響應(yīng)曲線參數(shù)擬合結(jié)果(表1)表明,在北界生長的不同種源幼苗,其最大凈光合速率(Pmax)和光飽和點(LSP)均顯著高于移植至南界的幼苗(P<0.05)；除了云南安寧種源外,生長在北界的栓皮櫟幼苗其光補償點(LCP)顯著高于南界幼苗；而表觀量子效率(AQY)在不同生境不同種源間無顯著差異(P>0.05),但生長在南界的各種源其表觀量子效率(0.06—0.08)略高于北界的幼苗(0.04—0.07)。

圖2 不同生境下栓皮櫟葉片的光響應(yīng)曲線Fig.2 Light response curve of photosynthesis in Quercus variabilis leaves under different habitats圖中,A為云南安寧種源,B為陜西黃龍種源,C北京平谷種源

2.3 不同生境下各種源栓皮櫟對CO2響應(yīng)參數(shù)的比較

圖3為不同生境下各種源栓皮櫟葉片凈光合速率對CO2響應(yīng)的擬合曲線(A-Ci)。由圖可見,各種源栓皮櫟凈光合速率隨胞間CO2濃度的增加而升高。南、北兩個生境下各種源栓皮櫟幼苗表現(xiàn)出差異,在北界(北京)生長的3個栓皮櫟種源對CO2的響應(yīng)曲線均高于南界。

不同生境栓皮櫟幼苗Pn-Ci曲線擬合結(jié)果表明(表2),在北界生長的各種源,其羧化效率(CE)和光呼吸速率(Rp)顯著高于在南界生長的幼苗(P<0.05),其中又以安寧種源最高,分別達(dá)到0.14 mol m-2s-1和6.39 μmol m-2s-1。另外,不同生境下各種源CO2補償點(CCP)的差異均不顯著(P>0.05)。

表2 不同生境下栓皮櫟對CO2響應(yīng)的擬合參數(shù)

CE：羧化效率Carboxylation efficiency；Amax：最大羧化速率Maximumnet photosynthetic rate；CCP：CO2補償點CO2compensation point；Rp：光呼吸速率Photo respiration rate；R2：決定系數(shù)Decisive coefficients；數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差,重復(fù)6次；同一行數(shù)值帶有不同小寫字母表示兩種生境下差異達(dá)0.05顯著水平(T檢驗),同一列同一指標(biāo)不同大寫字母表示同一生境下不同種源差異達(dá)0.05顯著水平(LSD法)

圖3 不同生境下栓皮櫟葉片的CO2響應(yīng)曲線Fig.3 Pn-Ci curves in Quercus variabilis leaves under different habitats

Table 3 Chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters ofQuercusvariabilisleaves under different habitats

種源Provenance參數(shù)Parameters北京Mean±SD昆明Mean±SD云南安寧SPAD值40．52±4．94Aa40．50±3．85BaFv/Fm0．80±0．02Aa0．81±0．02AaFv/Fo3．99±0．54Aa4．21±0．53AaNPQ0．86±0．22Aa0．80±0．11BaPQ0．13±0．02Aa0．03±0．02Ab陜西黃龍SPAD值39．93±5．87Ab48．36±4．92AaFv/Fm0．78±0．03Aa0．78±0．03ABaFv/Fo3．67±0．69Aa3．62±0．68ABaNPQ1．02±0．27Aa0．85±0．14BaPQ0．12±0．03Aa0．06±0．03Ab北京平谷SPAD值38．29±5．06Aa39．04±3．06BaFv/Fm0．78±0．03Aa0．72±0．08BaFv/Fo3．63±0．51Aa2．79±0．92BaNPQ1．08±0．18Aa1．13±0．21AaPQ0．12±0．02Aa0．09±0．06Ab

SPAD值：相對葉綠素含量；Fv/Fm：PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率primary conversion of light energy of photosystem Ⅱ;Fv/Fo：PSⅡ潛在活性potential activation of photosystem Ⅱ;NPQ：非光化學(xué)猝滅系數(shù)the non-photochemical quenching coefficient；PQ：光化學(xué)猝滅系數(shù)photochemical quenching coefficient；數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差,重復(fù)6次；同一行數(shù)值帶有不同小寫字母表示兩種生境下差異達(dá)0.05顯著水平(T檢驗),同一列同一指標(biāo)不同大寫字母表示同一生境下不同種源差異達(dá)0.05顯著水平(LSD法)

2.4 不同生境下各種源葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較

通過對不同生境下3個栓皮櫟種源的葉綠素?zé)晒飧鲄?shù)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)等參數(shù)在不同生境下無顯著差異(P>0.05),而生長在北界的3個栓皮櫟種源其葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)(PQ)高于在南界生長的幼苗(P<0.05)；其次,在北緣生境下各種源幼苗其熒光差數(shù)差異不顯著；而在南緣生境下陜西黃龍種源其Fv/Fm顯著高于北京平谷和云南安寧種源；北京平谷種源其NPQ最高,Fv/Fo最低,各種源PQ無顯著差異。葉綠素相對含量(SPAD值)方面,在北界黃龍種源高于南界(P<0.05),而安寧和平谷種源無顯著差異(P>0.05)(表3)。

2.5 生境、種源及其交互作用對栓皮櫟光合生理參數(shù)的影響

表4為生境、種源及其交互作用對栓皮櫟光響應(yīng)參數(shù)、CO2響應(yīng)參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響的雙因素方差分析結(jié)果。由表可知,生境變化對栓皮櫟幼苗的Pmax、Amax和LCP影響顯著(P<0.05),以及對LSP、CE、Rp和PQ影響則達(dá)到極顯著水平(P<0.01)；各種源間CCP、Rp、Fv/Fm、NPQ差異顯著(P<0.05),CE、LSP和Fv/Fo達(dá)極顯著差異(P<0.01)；同時,生境變化和種源的交互作用對Amax和LSP分別產(chǎn)生了顯著和極顯著的影響,而AQY、Rd不受生境變化及其與種源的交互影響(P>0.05)。

表4 生境、種源及其交互作用對栓皮櫟光響應(yīng)參數(shù)、CO2響應(yīng)參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響的雙因素方差分析結(jié)果

Table 4 Summary of two-way ANOVA with habitat,Provenance and their interaction on photosynthetic parameters, and chlorophyll fluorescence parameters ofQuercusvariabilisseedlings

類別Type參數(shù)Parameter生境Habitat種源Provenance生境×種源Habitat×Provenance光響應(yīng)參數(shù)AQY0．693．780．48LightresponseparametersPmax8．14?1．141．66LSP35．04??11．56??7．13??LCP4．89?0．350．73Rd1．651．660．04CO2響應(yīng)參數(shù)CE11．52??9．05??0．40CO2responseparametersAmax7．74?0．364．16?CCP3．514．40?0．46Rp15．67??5．78?0．19葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm1．925．29?0．89ChlorophyllfluorescenceparametersFv/Fo1．136．19??0．69NPQ1．335．03?0．73PQ26．79??1．161．01相對生長速率RelativegrowthrateRGR186．94??12．86??4．68?

*,** 分別表示差異達(dá)0.05和0.01顯著水平; 數(shù)據(jù)為F值

3 討論

植物的光合作用是一個復(fù)雜的生理過程,植物整體的凈光合速率或光合潛力與自身生理遺傳和環(huán)境因子具有密切的關(guān)系[24- 25]。本研究發(fā)現(xiàn),栽植于北界的3個栓皮櫟種源幼苗的Pmax顯著高于南界,且以南界種源(安寧)最高,可以認(rèn)為栓皮櫟南方種源較之北方種源具有更高的光合潛能。這與劉建鋒等[3]對不同緯度栓皮櫟天然實生苗的實地研究結(jié)果一致,即南界種源(安寧)具有更高的Pmax。北方(高緯度地區(qū))通常具有更高的日照時數(shù),且試驗當(dāng)年生長季(6—9月)北京降水量高出昆明約60mm,這更有利于自身具有高光合潛能的南方種源(本文中安寧和黃龍種源)進(jìn)行更多的光合物質(zhì)生產(chǎn)與積累。這與本次試驗中不同種源生長狀況(相對生長速率)的分析結(jié)果相吻合。

本文發(fā)現(xiàn)不同生境下各種源栓皮櫟幼苗其表觀量子效率在0.04—0.08 μmol CO2/μmol photons之間,與一般植物在適宜生長條件下的表觀量子效率(0.03—0.05)基本一致或略有偏高[26- 28]。Fv/Fm指PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率,在適宜條件下處于0. 75—0. 85之間[29]。本研究中, 不同生境下各種源的Fv/Fm介于或接近上述范圍,結(jié)合表觀量子效率值,可以認(rèn)為各種源栓皮櫟幼苗在南、北生境下均可正常生長。另外,與在南界生境生長相比,在北界生長的幼苗其光飽和點(LSP)和光補償點(LCP)相對較高,這可能是由于北京地區(qū)生長季氣溫高于昆明地區(qū)所致,一般認(rèn)為溫度升高,光補償點和光飽和點均升高[26]。

熒光淬滅(分為光化學(xué)淬滅PQ和非光化學(xué)淬滅NPQ)可以作為分析衡量植物在不同生境下PSⅡ的電子傳遞活性和耗散光能的生理指標(biāo)。其中,PQ表征PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)傳遞的份額,PQ值愈大,表明PSⅡ的電子傳遞活性愈大；而NPQ表征PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分,即植物耗散過剩光能轉(zhuǎn)為熱的能力[30]。因此,本文研究結(jié)果表明生長在北界的3個栓皮櫟種源其葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)(PQ)高于在南界生長的幼苗(P<0.05),表明各種源幼苗在北方生境下具有較大的PSⅡ電子傳遞活性,即具有較大的光合活性,這與Pmax的結(jié)果一致；而NPQ無顯著差異,說明在南北不同生境下不同種源幼苗的熱耗散或光保護(hù)能力相當(dāng)。

本研究中Pmax、LCP和Amax、CE、Rp及PQ受到生境的顯著影響,說明上述生理指標(biāo)對環(huán)境依賴性高于其它生理參數(shù)。AQY、CCP、Rd和Fv/Fm、Fv/Fo及NPQ則在不同生境下無顯著差異,其中AQY和Rd不受生境變化及其與種源的交互影響,這可能與栓皮櫟自身的遺傳特征有關(guān)。由本文所獲結(jié)果,可以初步推斷南方種源可以較好地適應(yīng)北方氣候(后續(xù)觀測表明,南方種源在北方能順利過冬且依然保持生長優(yōu)勢)；而北方種源對南方氣候適應(yīng)能力略顯不足。按全球暖化導(dǎo)致氣候帶北移的趨勢而言,如果不考慮適應(yīng)性進(jìn)化的話,目前栓皮櫟將可能在未來氣候情景下面臨種群縮小的趨勢。因此,人工協(xié)助栓皮櫟南方種源向北定殖與遷移將可能是應(yīng)對氣候暖化,保存優(yōu)良種質(zhì)資源的措施之一。

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Effects of habitat change on the photosynthetic characteristics ofQuercusvariabilisseedlings

WANG Xiaofei1, GAO Wenqiang1, LIU Jianfeng1,*, NI Yanyan1, QU Lu2, ZHAO Xiulian1, YANG Wenjuan1, DENG Yunpeng1, JIANG Zeping1

1KeyLaboratoryofTreeBreedingandCultivationofStateForestryAdministration,ResearchInstituteofForestry,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2ZiguiCountyForestryBureau,MopingForestryStation,Zigui443600,China

To explore ecophysiological variances and their sources among different geographical origins ofQuercusvariabilis, a reciprocal transplanting experiment was carried out at its northern (Beijing) and southern (Kunming, Yunnan Province) distributed edges at the end of April 2013. The seedlings were bred from seeds collected from three provenances: north (Pinggu in Beijing, NP), central (Huanglong in Shanxi Province, CP), and south (Anning in Yunnan Province, SP) in the autumn of 2012. After three months of acclimation, we measured two response curves,A-Par andA-Ci. More specifically,A-Par calculated light response parameters, including apparent quantum yield, AQY; maximum net photosynthetic rate,Pmax; light saturation point, LSP; light compensation point, LCP; and dark respiration rate,Rd.A-Cimeasured CO2response parameters, including carboxylation efficiency,CE; maximum net photosynthetic rate,Amax; CO2compensation point, CCP; and photorespiration rate,Rp. The proceeding values were all measured using the Li- 6400 gas analyzer. Relative chlorophyll content was calculated with the SPAD- 502 analyzer, and chlorophyll fluorescence parameters, including primary conversion of light energy of photosystem Ⅱ,Fv/Fm; potential activation of photosystem Ⅱ,Fv/Fo; the non-photochemical quenching coefficient, NPQ; and photochemical quenching coefficient,PQ, were measured with the Fluropen-FP100 at the two distinctive habitats during the mid-growing season (August 15—30). In addition, growth rate (height and ground diameter) was measured. Our results showed that (1) the seedlings growing in the north habitat presented significantly higherPmax, LSP,CE,PQ, andRpthan in the south habitat (P<0.05). (2) In both habitats, the SP had higherCE, LSP,Fv/Fm,Fv/Fo, with an order of SP, CP, and NP, while the NP had higher NPQ, with an order of NP, CP, and SP. (3) The interaction of habitats and provenances significantly affectedAmaxand LSP. Furthermore, the highestAmaxoccurred in the local provenance over the two habitats. The CP and the NP exhibited the highest LSP in the north and south habitats, respectively. Between the two different habitats, there were significant differences inAQY,CCP,Rd,Fv/Fm,Fv/Fo, and NPQ. There was no interaction of habitats and provenances found onAQYandRd, which may indicate the determination of species genetic background. (4) Relative growth rates were significantly different between the two habitats with a higher growth rate in the north habitat for all tested provenances, and the SP consistently had the highest relative growth rate. In conclusion, our results suggest that, to varying degrees, the two distinctive habitats and the interaction of habitats and provenances affected the growth and photosynthetic characteristics ofQ.variabilisseedlings. We preliminarily deduced that the SP could be well adapted to the northern habitats.

Quercusvariabilis; reciprocal transplant; habitats; photosynthesis; growth

國家自然科學(xué)基金(41371075)；北京市科技計劃課題(Z141100002314009)

2015- 05- 11;

日期:2016- 04- 12

10.5846/stxb201505110960

*通訊作者Corresponding author.E-mail:Liujf2000cn@163.com

王小菲,高文強,劉建鋒,倪妍妍,屈璐,趙秀蓮,楊文娟,鄧云鵬,江澤平.不同生境對栓皮櫟幼苗光合生理特性的影響.生態(tài)學(xué)報,2016,36(24):8062- 8070.

Wang X F, Gao W Q, Liu J F, Ni Y Y, Qu L, Zhao X L, Yang W J, Deng Y P, Jiang Z P.Effects of habitat change on the photosynthetic characteristics ofQuercusvariabilisseedlings.Acta Ecologica Sinica,2016,36(24):8062- 8070.