毛烏素沙地優(yōu)勢(shì)灌叢對(duì)兩種松樹幼苗的保育作用

田 麗, 王孝安, 李曉煒

1 陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 西安 710062 2 榆林學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院, 榆林 719000

毛烏素沙地優(yōu)勢(shì)灌叢對(duì)兩種松樹幼苗的保育作用

田 麗1,2,*, 王孝安1, 李曉煒2

1 陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 西安 710062 2 榆林學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院, 榆林 719000

選擇毛烏素沙地優(yōu)勢(shì)灌叢檸條(Caraganaintermedia)、紫穗槐(Amorphafruticosa)和沙柳(Salixpsammophila)作為保育植物,選擇2年生油松(Pinustabulaeformis)和樟子松(Pinussylvestris)幼苗作為目標(biāo)植物,將其分別種植在開闊地、檸條、紫穗槐和沙柳4種微生境下,連續(xù)3a監(jiān)測(cè)油松和樟子松幼苗的存活和生長(zhǎng)動(dòng)態(tài),從而確定毛烏素沙地優(yōu)勢(shì)灌叢是否對(duì)植物幼苗的定居有促進(jìn)作用。結(jié)果表明：檸條、紫穗槐和沙柳冠層下光照強(qiáng)度、大氣溫度和土壤溫度都顯著低于開闊地,致使土壤濕度增高,油松幼苗總存活率均顯著高于開闊地,而樟子松幼苗總存活率僅紫穗槐冠層下顯著高于開闊地(P<0.05)。紫穗槐冠層下油松和樟子松幼苗總存活率均最高(P<0.05),外來(lái)種紫穗槐可選為保育植物。保育灌叢下松樹幼苗的主枝生長(zhǎng)良好,并未受到抑制,但第1年主枝生長(zhǎng)長(zhǎng)度最小。光照強(qiáng)度和土壤濕度是決定主枝生長(zhǎng)長(zhǎng)度的重要因素。保育灌叢高度和冠幅面積與油松和樟子松幼苗存活率呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。固氮灌叢(紫穗槐和檸條)對(duì)松樹幼苗存活有持續(xù)的促進(jìn)作用,但檸條冠幅結(jié)構(gòu)緊密,可能因?yàn)閷?duì)光的競(jìng)爭(zhēng),減弱了促進(jìn)作用。沙柳灌叢下松樹幼苗的存活率較低。油松幼苗具有一定程度的耐陰性,樟子松幼苗喜光性強(qiáng),保育灌叢下油松幼苗存活率顯著高于樟子松幼苗(P<0.05)。總的來(lái)說(shuō),保育灌叢對(duì)松樹幼苗的定居有促進(jìn)作用,保育植物技術(shù)可作為一種有效的恢復(fù)措施,應(yīng)用在毛烏素沙地的植被恢復(fù)中來(lái)。但是,保育灌叢的選擇要考慮是本土種或外來(lái)種,以及灌叢的高度、冠幅大小、冠幅結(jié)構(gòu)和化學(xué)效應(yīng),恢復(fù)物種的選擇要考慮其自身的生物學(xué)特性及其與保育植物的相互作用。

保育灌木；松樹；促進(jìn)作用；恢復(fù)；毛烏素沙地

保育植物是那些能夠在其冠幅下輔助其他目標(biāo)物種生長(zhǎng)發(fā)育的物種,它主要通過(guò)對(duì)目標(biāo)物種的種子萌發(fā)或者幼苗定居提供較好的微環(huán)境(如調(diào)節(jié)光照、溫度、土壤水分、養(yǎng)分、防風(fēng)以及防止動(dòng)物啃食等),并通過(guò)植物種間的正效應(yīng)使目標(biāo)物種成功定居,從而有效縮短恢復(fù)時(shí)間[1- 4]。近些年,國(guó)際恢復(fù)生態(tài)學(xué)界已開始將保育植物技術(shù)應(yīng)用于植被恢復(fù)中并取得了一些成效[5- 9],其中Castro等是最早將天然保育植物應(yīng)用于生態(tài)恢復(fù)中的,在4年的實(shí)驗(yàn)中保育灌木并沒(méi)有抑制兩種山地松的生長(zhǎng),反而使其死亡率下降[5- 6]。我國(guó)對(duì)保育植物技術(shù)在植被恢復(fù)中的應(yīng)用研究還很少,主要集中在南亞熱帶退化生態(tài)系統(tǒng)中[2],而對(duì)退化沙地生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究還未見報(bào)道。

從古文獻(xiàn)記載、地學(xué)、古生物學(xué)、考古發(fā)掘和樹木年代學(xué)等方面研究證實(shí)毛烏素沙地歷史時(shí)期曾有大量松屬喬木分布,森林植被也構(gòu)成過(guò)毛烏素沙地的頂級(jí)群落[10]?，F(xiàn)代毛烏素沙地受干旱、多風(fēng)等自然因素影響,以及人為不合理的開墾、放牧和開礦等原因,使原本脆弱的生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴(yán)重的破壞,沙塵暴頻發(fā),荒漠化嚴(yán)重,植被退化迅速,從而大大降低該沙區(qū)自然恢復(fù)的可能性[11-12]。在人工植被恢復(fù)工程中幼苗的定居是關(guān)鍵階段[13],但沙區(qū)土壤水分含量低、養(yǎng)分貧瘠、溫差大、光照強(qiáng)、競(jìng)爭(zhēng)、化感、捕食和多風(fēng)等多種因素限制幼苗的定居。人們采用過(guò)許多不同的植被恢復(fù)技術(shù),如人工造林、林分改造、以及宮脅造林法,與之相匹配還發(fā)展了使用營(yíng)養(yǎng)杯、保水劑、遮陰等技術(shù)。但是這些恢復(fù)技術(shù),代價(jià)大、風(fēng)險(xiǎn)高、有時(shí)甚至加速了植被的退化[14-18]。因此,該沙區(qū)迫切需要發(fā)展能維持生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的新型低花費(fèi)而又有效的恢復(fù)技術(shù)。

毛烏素沙地的優(yōu)勢(shì)物種是灌木,種類非常豐富,共25 科,50屬,92 種,其中豆科(Leguminosae)種類最多[19]。呂榮等[20]進(jìn)行了為期14a的造林試驗(yàn),從5種針葉樹種中篩選出毛烏素沙地針葉樹造林的首選樹種是樟子松(Pinussylvestris)和油松(Pinustabulaeformis)。因此,本研究選擇毛烏素沙地優(yōu)勢(shì)灌叢豆科的檸條(Caraganaintermedia)和紫穗槐(Amorphafruticosa),楊柳科(Salicaceae)的沙柳(Salixpsammophyila)作為保育植物,選擇兩年生油松和樟子松幼苗作為目標(biāo)植物, 將其分別種植在開闊地、檸條、紫穗槐和沙柳4種微生境下,連續(xù)3a監(jiān)測(cè)油松和樟子松幼苗的存活率和主枝生長(zhǎng)長(zhǎng)度,從而確定毛烏素沙地優(yōu)勢(shì)灌叢是否對(duì)松樹幼苗的定居有促進(jìn)作用,保育植物技術(shù)是否可應(yīng)用到毛烏素沙地生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)中來(lái)。該研究不僅能加強(qiáng)植物間正效應(yīng)的作用方式及作用機(jī)理的了解,也為在環(huán)境條件較為惡劣、植被較為脆弱的地區(qū)發(fā)展有效的生態(tài)恢復(fù)方法提供了重要指引。

1 研究區(qū)自然概況

陜西省榆林市北部風(fēng)沙區(qū)地處毛烏素沙地東南緣,位于107°20′—111°11′ E, 37°20′—39°22′ N,海拔1200—1600m,屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū)。年平均氣溫6.0—8.5℃,年均≥10℃積溫2847.2—3418.2℃。全年日照時(shí)數(shù)2768—2991h,太陽(yáng)總輻射量135.6—144.3MJ/cm2,無(wú)霜期134—153d。全年降水量250—440mm,60%—75%降水量集中于7—9月,水熱同期。土壤為風(fēng)沙土。

毛烏素沙地最有代表性和分布最廣的類群是沙生植被,其類型十分豐富多樣。沙生植物群落優(yōu)勢(shì)種以灌木為主,主要包括油蒿(Artemisiaordosica)、檸條、沙柳、沙地柏(Sabinavulgaris)、踏郎(Hedysarumleave)等。紫穗槐是外來(lái)種,其除具防風(fēng)固沙,水土保持的作用之外,還具有高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,所以在毛烏素沙地被廣泛種植,無(wú)生物入侵的危險(xiǎn)[19]。

2 研究方法

2.1 物種的選擇

為了研究毛烏素沙地優(yōu)勢(shì)灌叢的保育作用,本試驗(yàn)選擇在該沙區(qū)分布廣、數(shù)量多,且具有耐寒、耐旱和防風(fēng)固沙能力的當(dāng)?shù)貎?yōu)勢(shì)灌木種檸條和沙柳作為保育植物。為了研究外來(lái)種在毛烏素沙地是否仍具有保育作用,本試驗(yàn)選擇唯一外來(lái)種紫穗槐作為保育植物。檸條屬豆科錦雞兒屬,冠層結(jié)構(gòu)緊密；紫穗槐屬豆科紫穗槐屬,冠層結(jié)構(gòu)松散；兩者均具固氮作用。沙柳屬楊柳科柳屬,冠層結(jié)構(gòu)較松散,具有化感作用。該沙區(qū)在人工植被恢復(fù)工程中,油松和樟子松是造林的首選樹種,并被廣泛種植[20]。因此本試驗(yàn)選擇油松和樟子松幼苗作為目標(biāo)植物。油松和樟子松屬松科(Pinaceae)松屬,均為陽(yáng)性樹種,但油松幼苗具有一定程度的耐蔭特性,樟子松幼苗卻喜光性強(qiáng)。本次恢復(fù)試驗(yàn)所需的喬木幼苗均由陜西省榆林市種苗站苗圃基地提供,移栽前其在苗床上已生長(zhǎng)2a。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)30m×100m的樣方,每個(gè)樣方之間間隔200m。在每個(gè)樣方內(nèi)分別選擇檸條、紫穗槐和沙柳作為保育灌木,開闊地作為對(duì)照, 共4種微生境。本試驗(yàn)于2012年3月14—24日期間,從榆林市種苗站苗圃基地裸根移植兩年生油松和樟子松幼苗作為目標(biāo)植物,分別將其種植在4種微生境下。每種微生境下種植油松和樟子松幼苗各30株,總計(jì)種植松樹幼苗3個(gè)樣方×4個(gè)微生境×2個(gè)樹種×30株/樹種=720株。樣方內(nèi)3種保育灌木隨機(jī)選擇,以每株灌木中心為圓心,冠幅為半徑,在灌木冠幅覆蓋邊緣的內(nèi)側(cè)有東、南、西、北4個(gè)種植位點(diǎn),選擇在灌木冠層下北側(cè)位點(diǎn)進(jìn)行種植[5- 6],每1株灌木冠層下種植1株松樹幼苗,開闊地種植位點(diǎn)隨機(jī)選擇。于2012年6月,逐個(gè)檢查已種植的松樹幼苗,剔除由于移植造成死亡的幼苗。

2.3 環(huán)境指標(biāo)測(cè)定

本試驗(yàn)測(cè)量了4種微生境下影響松樹幼苗成功定居的環(huán)境指標(biāo)有光照強(qiáng)度(lx)、大氣溫度(℃)、土壤溫度(℃)和土壤濕度(%),每個(gè)環(huán)境指標(biāo)5個(gè)重復(fù)。從2012年8月6日—15日,選擇晴朗無(wú)云日,使用HOBO Pendant 型光強(qiáng)/溫度自動(dòng)記錄儀,每個(gè)微生境隨機(jī)抽取5個(gè)樣點(diǎn),各放置1個(gè)監(jiān)測(cè)探頭,探頭距地表距離10cm,測(cè)定光照強(qiáng)度和大氣溫度；將監(jiān)測(cè)探頭埋于地表10cm處,測(cè)定土壤溫度。HOBO Pendant 型光強(qiáng)/溫度自動(dòng)記錄儀從10:00—16:00,間隔15min,進(jìn)行連續(xù)記錄。每一種植微生境隨機(jī)抽取5個(gè)樣點(diǎn),除去土壤上層的干土層,使用Hydra 型土壤水分/溫度記錄儀,測(cè)量濕土層10cm處的土壤濕度,每個(gè)樣點(diǎn)重復(fù)測(cè)量3次。

2.4 保育灌木和松樹幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

為了研究灌木植株高度和冠幅大小對(duì)松樹幼苗存活與生長(zhǎng)的影響,本試驗(yàn)隨機(jī)選擇檸條、紫穗槐和沙柳灌木各20株,測(cè)定每株最高枝條的長(zhǎng)度,估算灌木最大高度；最初野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)3種灌木的冠幅形狀都幾乎接近于圓形,因此測(cè)定每株冠幅的最大直徑,估算冠幅最大面積。

于2012年8月、2013年8月和2014年8月,3次統(tǒng)計(jì)松樹幼苗的存活數(shù),并計(jì)算總存活率和年度存活率?？偞婊盥适堑?年存活數(shù)與移栽后總存活數(shù)之比；年度存活率是當(dāng)年存活數(shù)與前一年存活數(shù)之比。同時(shí)用鋼卷尺3次測(cè)定并記錄存活的每株油松和樟子松幼苗的主枝生長(zhǎng)長(zhǎng)度。

2.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS13.0中一般線性模型(GLM)進(jìn)行重復(fù)測(cè)量的方差分析分析松樹幼苗存活率和主枝生長(zhǎng)長(zhǎng)度數(shù)據(jù),GLM中測(cè)量時(shí)間(Date：2012年、2013年和2014年)為隨機(jī)因子,種植微生境(Micorhabitat：開闊地、檸條、紫穗槐和沙柳)為主因子。4種微生境間松樹幼苗的存活率、光照強(qiáng)度、大氣溫度、土壤溫度和土壤濕度的差異,3種灌木間植株高度、冠幅面積的差異均采用Tukey′s檢驗(yàn)。灌木生長(zhǎng)指標(biāo)、環(huán)境因子與松樹幼苗存活率和主枝長(zhǎng)度的相關(guān)關(guān)系采用Pearson指數(shù)進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 松樹幼苗的存活分析

3.1.1 不同微生境下松樹幼苗總存活率分析

圖1 不同微生境下松樹幼苗的總存活率 Fig.1 Total survival rate of Pine seedlings under the canopy of three shrub species or in open areas平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=3)；不同英文字母表示油松幼苗存活率在不同微生境間存在顯著性差異；不同希臘字母表示樟子松幼苗存活率在不同微生境間存在顯著性差異；不同字母表示不同微生境下油松和樟子松幼苗存活率間存在顯著差異;(P<0.05,Tukey test)

不同微生境下油松和樟子松幼苗總存活率見圖1。紫穗槐、檸條和沙柳冠層下油松幼苗總存活率均顯著高于開闊地的(P<0.05),紫穗槐冠層下油松幼苗總存活率最高(P<0.05),檸條和沙柳冠層下油松幼苗總存活率間無(wú)顯著差異。樟子松幼苗總存活率僅在紫穗槐冠層下顯著高于開闊地的(P<0.05),檸條和沙柳冠層下樟子松幼苗總存活率最低。開闊地上油松幼苗的總存活率顯著低于樟子松幼苗的；檸條和沙柳冠層下油松幼苗總存活率顯著高于樟子松幼苗的(P<0.05)；紫穗槐冠層下油松和樟子松幼苗總存活率間無(wú)顯著差異。

3.1.2 不同微生境下松樹幼苗年度存活率分析

檸條、紫穗槐、沙柳和開闊地4種微生境下,油松和樟子松幼苗分別在2012年、2013年和2014年里的年度存活率動(dòng)態(tài)變化見圖2。在連續(xù)3a里,紫穗槐冠層下油松幼苗每年的年度存活率基本均顯著高于開闊地的(P<0.05),說(shuō)明紫穗槐對(duì)油松幼苗有持續(xù)的促進(jìn)作用；樟子松幼苗僅第1年的年度存活率顯著高于開闊地的(P<0.05),這可能與樟子松幼苗喜光性強(qiáng)有關(guān)。檸條冠層下油松幼苗第3年年度存活率顯著低于開闊地的(P<0.05),而樟子松幼苗第2年年度存活率就已開始顯著低于開闊地的(P<0.05)；沙柳冠層下油松和樟子松幼苗年存活率在第2年開始均已顯著低于開闊地的(P<0.05)；說(shuō)明檸條和沙柳在第2年開始逐漸減弱對(duì)松樹幼苗的促進(jìn)作用。

圖2 不同微生境下松樹幼苗的年度存活率Fig.2 Annual survival rate of Pine seedlings under the canopy of shrub species or in open areas in three consecutive growth seasons誤差線為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=3)；誤差線上的字母不同表示不同處理間存在顯著性差異(P<0.05,Tukey test)

3.1.3 微生境和時(shí)間對(duì)松樹幼苗存活率的影響分析

微生境和時(shí)間對(duì)松樹幼苗存活率的一般線性模型的重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果見表1。結(jié)果分析表明微生境(檸條、紫穗槐、沙柳和開闊地)對(duì)油松和樟子松幼苗的存活率有顯著的影響(P<0.05),但時(shí)間(2012年、2013年和2014年)及其時(shí)間與微生境的交互作用均對(duì)油松和樟子松幼苗存活率無(wú)顯著影響,說(shuō)明在本次恢復(fù)試驗(yàn)進(jìn)行期間,微生境對(duì)松樹幼苗定居的作用不隨時(shí)間的變化而發(fā)生改變。

表1 微生境和時(shí)間對(duì)松樹幼苗存活率的一般線性模型的重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果

時(shí)間：2012年、2013年和2014年；微生境: 檸條、紫穗槐,沙柳和開闊地；n=3；P<0.05的效應(yīng)

3.2 松樹幼苗的生長(zhǎng)分析

油松和樟子松幼苗主枝生長(zhǎng)的平均長(zhǎng)度在保育灌木((6.96±0.61)cm和(7.06±0.45)cm)和開闊地((6.76±1.10)cm和(7.25±1.57)cm)間均無(wú)顯著差異(表2),說(shuō)明保育灌木冠層下松樹幼苗的主枝生長(zhǎng)良好,并未受到抑制。

表2 不同微生境和不同時(shí)間的松樹幼苗主枝生長(zhǎng)長(zhǎng)度

平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=3)；不同英文字母表示不同時(shí)間(2012年、2013年和2014年)間存在顯著性差異,灌木和開闊地間存在顯著性差異；不同希臘字母表示檸條、紫穗槐、沙柳和開闊地間存在顯著差異(P<0.05,Tukey test)

微生境和時(shí)間對(duì)松樹幼苗主枝生長(zhǎng)長(zhǎng)度的一般線性模型的重復(fù)測(cè)定方差分析結(jié)果見表3。結(jié)果表明松樹幼苗主枝生長(zhǎng)長(zhǎng)度隨測(cè)量時(shí)間不同而存在顯著差異(P<0.05)。松樹幼苗第一年主枝生長(zhǎng)長(zhǎng)度在保育灌木和開闊地均最小(表2),這可能因?yàn)橐圃詴r(shí)松樹幼苗的根系受到損傷,無(wú)法從土壤中充分吸收養(yǎng)分所致。油松幼苗主枝生長(zhǎng)長(zhǎng)度在不同微生境間無(wú)顯著差異。但樟子松幼苗主枝生長(zhǎng)長(zhǎng)度受測(cè)量時(shí)間和微生境交互作用的顯著影響(P<0.05),說(shuō)明隨著時(shí)間的變化微生境對(duì)樟子松幼苗主枝生長(zhǎng)長(zhǎng)度的影響是不同的。在紫穗槐冠層下和開闊地樟子松幼苗主枝生長(zhǎng)長(zhǎng)度最大。

表3 微生境和時(shí)間對(duì)松樹幼苗主枝生長(zhǎng)長(zhǎng)度的一般線性模型的重復(fù)測(cè)定方差分析結(jié)果

時(shí)間=2012年、2013年和2014年；微生境=檸條、紫穗槐、沙柳和開闊地；n=3；P<0.05的效應(yīng)

3.3 保育灌木生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)松樹幼苗存活與生長(zhǎng)的影響分析

檸條、紫穗槐和沙柳3種優(yōu)勢(shì)灌木的植株高度和冠幅面積的比較分析表明,紫穗槐植株最高,沙柳居中,檸條最低；冠幅面積的差異與高度的變化相似(圖3)。

圖3 3種灌木高度和冠幅面積的對(duì)比分析Fig.3 The compared analysis of height and canopy area of three shrub species誤差線為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=20)；誤差線上的字母不同表示不同處理間存在顯著性差異(P<0.05,Tukey test)

保育灌木生長(zhǎng)指標(biāo)與松樹幼苗存活與生長(zhǎng)的相關(guān)分析結(jié)果見表4。結(jié)果表明保育灌木的植株高度和冠幅面積均與松樹幼苗的存活率呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。在本次恢復(fù)試驗(yàn)中,紫穗槐植株最高,冠幅面積最大(圖3),冠層下松樹幼苗的存活率也最高(圖1),這可能因?yàn)楦叨蟮谋Ｓ嗄究蔀樗蓸溆酌绲亩ň犹峁┹^為優(yōu)越、穩(wěn)定的微環(huán)境。保育灌木高度和冠幅面積與松樹幼苗主枝長(zhǎng)度間均不相關(guān),這可能因?yàn)樗鼈儾皇菦Q定松樹幼苗主枝生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素。

3.4 環(huán)境因子對(duì)松樹幼苗存活與生長(zhǎng)的影響分析

3.4.1 不同微生境下環(huán)境因子的分析

檸條、紫穗槐、沙柳和開闊地4種微生境下環(huán)境指標(biāo)之間的對(duì)比分析見圖4。結(jié)果表明,檸條、紫穗槐和沙柳冠層下光照強(qiáng)度均顯著低于開闊地。紫穗槐冠層下光照強(qiáng)度最大。3種灌木冠層下大氣溫度都顯著低于開闊地,紫穗槐下溫度最高。土壤溫度的變化趨勢(shì)和大氣溫度相似。3種灌木對(duì)下層土壤濕度產(chǎn)生不同的影響,沙柳冠層下土壤濕度最高,檸條和紫穗槐冠層下次之,但二者與開闊地間均無(wú)顯著差異(圖4)。

表4 保育灌木生長(zhǎng)指標(biāo)與松樹幼苗存活與生長(zhǎng)的相關(guān)分析

*顯著相關(guān)0.05水平

圖4 不同微生境下環(huán)境因子的對(duì)比分析Fig.4 The compared analysis of microclimate conditions under the canopy of shrub species or open areas誤差線為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=5),誤差線上的字母不同表示不同處理間存在顯著性差異(P<0.05,Tukey test)

3.4.2 保育灌木下環(huán)境因子對(duì)松樹幼苗存活與生長(zhǎng)的影響分析

保育灌木下環(huán)境因子與松樹幼苗存活與生長(zhǎng)的相關(guān)分析結(jié)果見表5。結(jié)果表明,光照強(qiáng)度與油松和樟子松幼苗的存活率均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),紫穗槐冠層下光照強(qiáng)度最大(圖4),松樹幼苗的存活率也最大(圖)。光照強(qiáng)度與油松幼苗的主枝長(zhǎng)度不相關(guān),這可能與油松幼苗具有一定耐陰性有關(guān)。光照強(qiáng)度與樟子松幼苗的主枝長(zhǎng)度呈極顯著相關(guān)(P<0.01),紫穗槐下光強(qiáng)最大(圖4),其冠層下樟子松幼苗的主枝生長(zhǎng)長(zhǎng)度也最大(表2)。土壤濕度與松樹幼苗的主枝長(zhǎng)度均顯著正相關(guān)(P<0.05)?？偟膩?lái)說(shuō),保育灌木冠層下的光照強(qiáng)度和土壤濕度可能是決定松樹幼苗存活與生長(zhǎng)的重要因素。

表5 保育灌木下環(huán)境因子與松樹幼苗存活與生長(zhǎng)的相關(guān)分析

**極顯著相關(guān)0.01水平,*顯著相關(guān)0.05水平

4 討論

4.1 保育植物的促進(jìn)作用

保育植物可顯著的增加或減少下層的種子萌發(fā)和幼苗定居[21-22]。但許多研究表明保育植物可促進(jìn)下層幼苗定居,而且在地中海區(qū)域植被恢復(fù)中已得到成功應(yīng)用[5- 8,23]。脅迫梯度假說(shuō)(The “stress-gradient” hypothesis)認(rèn)為保育植物的促進(jìn)作用在干旱生態(tài)系統(tǒng)中比在地中海區(qū)域更加普遍存在[1]。但是,關(guān)于干旱和沙地生態(tài)系統(tǒng)中保育植物的促進(jìn)作用是否存在仍然有許多爭(zhēng)論。一些研究者認(rèn)為與開闊地相比,保育灌木冠層下有較高的植物多樣性和物種存活率[9,24],因?yàn)楸Ｓ嗄究商峁┹^好的微環(huán)境,對(duì)下層植物定居產(chǎn)生促進(jìn)作用[1,22],從而有效縮短植被恢復(fù)時(shí)間。另一些研究者卻持相反的意見[25-28]。因此,本試驗(yàn)的首要目的就是要驗(yàn)證毛烏素沙地優(yōu)勢(shì)灌木檸條、紫穗槐和沙柳作為保育植物,是否會(huì)對(duì)當(dāng)?shù)貎煞N松樹的恢復(fù)產(chǎn)生促進(jìn)作用。在本次植被恢復(fù)試驗(yàn)中,與開闊地相比,保育灌木檸條、紫穗槐和沙柳,均增加了松樹幼苗的存活率(圖1—圖2),而且持續(xù)3a的恢復(fù)時(shí)間里,保育灌木對(duì)松樹幼苗存活率的促進(jìn)作用一直保持不變(表1),松樹幼苗的主枝生長(zhǎng)長(zhǎng)度也未受到抑制(表2—表3)。本研究結(jié)果證實(shí)保育灌木的促進(jìn)作用在毛烏素沙地的植被恢復(fù)中是存在的,進(jìn)一步支持了脅迫梯度假說(shuō)。同時(shí),說(shuō)明保育植物技術(shù)是可以作為一種新型的恢復(fù)措施被應(yīng)用在毛烏素沙地的植被恢復(fù)與重建中。

4.2 保育植物的選擇

在植被恢復(fù)工程中,如何選擇合適的保育植物是至關(guān)重要的,因?yàn)樗鼪Q定著恢復(fù)工程的成敗與否[7- 8]。一般來(lái)說(shuō),本地植物最適宜被選為保育植物,因?yàn)樗鼈兡転橛酌缍ň犹峁└玫沫h(huán)境條件[24,29]。而外來(lái)種忌于生物入侵的危險(xiǎn),很少被選為保育植物,但也不乏外來(lái)種作為保育植物被成功應(yīng)用在植被恢復(fù)中的例子[30-31]。毛烏素沙地外來(lái)種紫穗槐,因其高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和防風(fēng)固沙作用被廣泛種植。本次恢復(fù)試驗(yàn),不同灌木中紫穗槐冠層下松樹幼苗存活率是最大的(圖1),說(shuō)明外來(lái)種紫穗槐是可以在毛烏素沙地植被恢復(fù)中被選為保育植物的。

保育植物的選擇還需考慮保育植物的保育效應(yīng),而影響保育效應(yīng)的因素有很多[1]。本研究中保育灌木的高度和冠幅面積與松樹幼苗的存活率呈顯著相關(guān)(表4),說(shuō)明保育植物植株高度和冠幅大小會(huì)影響保育效應(yīng)。許多研究表明,保育效應(yīng)一定程度上還取決于保育植物所提供的遮陰水平[8,32],而遮陰水平又與保育植物冠幅的形態(tài)結(jié)構(gòu)有關(guān)[1]。同時(shí),保育效應(yīng)也與保育植物的化學(xué)效應(yīng)有關(guān),例如具有固氮能力的保育植物可促進(jìn)幼苗定居[1],而具有化感作用的灌木就可能會(huì)減弱這種促進(jìn)作用[7]。本研究中紫穗槐和檸條都具有固氮能力,它們均增加了松樹幼苗的存活率(圖1—圖2),這與前人的研究結(jié)果是一致的[1]。但它們卻因冠幅形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異,保育效應(yīng)也有所不同。

紫穗槐冠幅形態(tài)結(jié)構(gòu)疏松,下層光照強(qiáng)度、大氣和土壤溫度都高(圖4)。同時(shí),紫穗槐植株高,冠幅面積大(圖3),這使它為下層幼苗定居提供了更加有利和穩(wěn)定的微生境條件[33-34]。所以這可能是紫穗槐下松樹幼苗存活率率最高的原因 (圖1)。

檸條冠幅形態(tài)結(jié)構(gòu)緊密,下層光照強(qiáng)度、大氣和土壤溫度都較低(圖4)。同時(shí),檸條植株低,冠幅面積小(圖3))。有些研究表明,保育植物所創(chuàng)造的遮陰水平可能會(huì)對(duì)目標(biāo)植物的存活產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)[7- 8]。本研究中檸條冠層下松樹幼苗的存活率顯著低于紫穗槐,可能因?yàn)槠渌鶆?chuàng)造的遮陰水平,使較低的光照強(qiáng)度成為松樹幼苗定居的限制因子。保育灌木下光照強(qiáng)度與松樹幼苗的存活率顯著相關(guān)(表5)也證實(shí)了這一點(diǎn)。

當(dāng)保育植物具有化感作用時(shí),植物與植物之間的相互作用就變的更加復(fù)雜[7]。在本次植被恢復(fù)實(shí)驗(yàn)中,生長(zhǎng)初期(2012年8月)沙柳增加了松樹幼苗的存活率(圖2),這是因?yàn)榕c開闊地相比,沙柳冠層為松樹幼苗的定居創(chuàng)造了相對(duì)穩(wěn)定的微生境條件。但生長(zhǎng)后期沙柳冠層下松樹幼苗的死亡率明顯增加(圖2),主枝生長(zhǎng)長(zhǎng)度也較小(表2),其原因可能是化感作用,但在本次研究中并不能確定,后續(xù)研究會(huì)用蒸餾水浸泡沙柳的根系和葉獲取浸提液,設(shè)計(jì)可控實(shí)驗(yàn)來(lái)研究浸提液對(duì)松樹幼苗存活和生長(zhǎng)是否會(huì)產(chǎn)生生化抑制效應(yīng)。

總的來(lái)說(shuō),毛烏素沙地保育灌木可改善下層光照強(qiáng)度、大氣溫度、土壤溫度和土壤濕度,進(jìn)而創(chuàng)造穩(wěn)定的微生境條件,促進(jìn)松樹幼苗的定居。固氮類灌木檸條和紫穗槐對(duì)松樹幼苗的存活率均有持續(xù)促進(jìn)作用,但是檸條冠幅的形態(tài)結(jié)構(gòu)小且緊密,其冠層下松樹幼苗在生長(zhǎng)后期出現(xiàn)死亡,一定程度減弱促進(jìn)作用[29],說(shuō)明保育灌木冠層結(jié)構(gòu)的不同決定著下層幼苗的存活。沙柳與開闊地相比,其對(duì)第1年松樹幼苗的存活率有促進(jìn)作用。第2年開始,沙柳冠層下松樹幼苗出現(xiàn)死亡,直接減弱保育灌木的促進(jìn)作用, 其原因可能是化感作用,但有待進(jìn)一步證實(shí)。在人工植被恢復(fù)工程中,保育植物的選擇需考慮是本土種還是外來(lái)種,以及灌木的高度、冠幅大小、冠幅形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)效應(yīng)。

4.3 目標(biāo)物種的選擇

植物間的保育效應(yīng)不僅取決于保育植物,還取決于目標(biāo)物種。因此,如何選擇合適的目標(biāo)植物也可直接影響植被恢復(fù)的成敗與否[24]。Gómez-Aparicio等研究表明耐陰物種對(duì)保育植物的響應(yīng)比不耐陰的要強(qiáng)[7]。盡管植物間存在促進(jìn)作用,但目標(biāo)物種對(duì)環(huán)境因子有低的忍耐性時(shí),其存活率也會(huì)降低[24]。在本次研究中,油松幼苗具有一定程度的耐蔭性,因此在檸條和沙柳冠層下油松幼苗存活率顯著高于樟子松幼苗的(圖1),而且光照強(qiáng)度與油松幼苗的主枝長(zhǎng)度也不相關(guān)(表5),這說(shuō)明在毛烏素沙地植被恢復(fù)中喬木樹種的選擇要考慮其生物學(xué)特性及其與保育植物的相互作用。

[1] Callaway R M. Positive Interactions and Interdependence in Plant Communities. Netherlands: Springer, 2007: 15- 280.

[2] 任海, 楊龍, 劉楠. 保育植物理論及其在南亞熱帶生態(tài)恢復(fù)中的應(yīng)用. 自然科學(xué)進(jìn)展, 2007, 17(11): 1461- 1466.

[3] 秦先燕, 謝永宏, 陳心勝. 濕地植物間競(jìng)爭(zhēng)和促進(jìn)互作的研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)雜志, 2010, 29(1): 117- 123.

[4] 張煒平, 王根軒. 植物鄰體間的正相互作用. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(19): 5371- 5380.

[5] Castro J, Zamora R, Hódar J A, Gómez J M. Use of Shrubs as nurse plants: A New Technique for Reforestation in Mediterranean Mountains. Restoration Ecology, 2002, 10(2): 297-305.

[6] Castro J, Zamora R, Hódar J A, Gómez J M, Gómez-Aparicio L. Benefits of using shrubs as nurse plants for reforestation in Mediterranean Mountains: A 4-year study. Restoration Ecology, 2004, 12(3): 352- 358.

[7] Gómez-Aparicio L, Zamora R, Gómez J M, Hódar J A, Castro J, Baraza E. Applying plant facilitation to forest restoration: a meta-analysis of the use of shrubs as nurse plants. Ecological Applications, 2004, 14(4): 1128- 1138.

[8] Sánchez-Velásquez L R, Quintero-Gradilla S, Aragón-Cruz F, Pineda-López M R. Nurses forBrosimumalicastrumreintroduction in secondary tropical dry forest. Forest Ecology and Management, 2004, 198(1/3): 401- 404.

[9] King E G. Facilitative effects ofAloesecundiflorashrubs in degraded semi-arid rangelands in Kenya. Journal of Arid Environments, 2008, 72(4): 358- 369.

[10] Wu B L, Ci L J. Landscape change and desertification development in the Mu Us Sandland, Northern China. Journal of Arid Environments, 2002, 50(3): 429- 444.

[11] 雷雅凱, 郭偉, 張軍紅, 賀丹. 毛烏素沙地氣候與植被變遷. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2012, 27(6): 242- 247.

[12] Ohte N, Koba K, Yoshikawa K, Sugimoto A, Matsuo N, Kabeya N, Wang L H. Water utilization of natural and planted trees in the semiarid desert of Inner Mongolia, China. Ecological Application, 2003, 13(2): 337- 351.

[13] Grubb P J. The maintenance of species-richness in plant communities: the importance of the regeneration niche. Biological Reviews, 1977, 52(1): 107- 145.

[14] 任海, 彭少麟. 恢復(fù)生態(tài)學(xué)導(dǎo)論. 北京: 科學(xué)出版社, 2001: 146- 163.

[15] 王仁卿, 張淑萍, 葛秀麗. 利用宮脅森林重建法恢復(fù)和再建山東森林植被. 山東林業(yè)科技, 2002, (4): 3- 7.

[16] Maestre F T, Bautista S, Cortina J, Bellot J. Potential for using facilitation by grasses to establish shrubs on a semiarid degraded steppe. Ecological Application, 2001, 11(6): 1641- 1655.

[17] SER. The SER International Primer on Ecological Restoration. Society for Ecological Restoration, Science and Policy Working Group, 2004.

[18] Van Andel J, Aronson J. Restoration Ecology. Oxford: Blackwell Publishing, 2005: 84- 198.

[19] 李新榮. 毛烏素沙地灌木資源區(qū)系特征及其保護(hù)對(duì)策. 自然資源學(xué)報(bào), 1997, 12(2): 146- 152.

[20] 呂榮, 劉朝霞, 李維向. 毛烏素沙地固沙造林針葉樹種選擇的研究. 中國(guó)沙漠, 1998, 18(1): 81- 86.

[21] Soliveres S, DeSoto L, Maestre F T, Olano J M. Spatio-temporal heterogeneity in abiotic factors modulate multiple ontogenetic shifts between competition and facilitation. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2010, 12(3): 227- 234.

[22] Jankju M. Role of nurse shrubs in restoration of an arid rangeland: effects of microclimate on grass establishment. Journal of Arid Environments, 2013, 89(1): 103- 109.

[23] Rousset O, Lepart J. Positive and negative interactions at different life stages of a colonizing species (Quercushumilis). Journal of Ecology, 2000, 88(3): 401- 412.

[24] Padilla F M, Pugnaire F I. The role of nurse plants in the restoration of degraded environments. Frontiers in Ecology and the Environment, 2006, 4(4): 196- 202.

[25] Tielb?rger K, Kadmon R. Temporal environmental variation tips the balance between facilitation and interference in desert plants. Ecology, 2000, 81(6): 1544- 1553.

[26] Huber-Sannwald E, Pyke D A. Establishing native grasses in a big sagebrush-dominated site: an intermediate restoration step. Restoration Ecology, 2005, 13(2): 292- 301.

[27] Anthelme F, Michalet R. Grass-to-tree facilitation in an arid grazed environment (A?r Mountains, Sahara). Basic and Applied Ecology, 2009, 10(5): 437- 446.

[28] Noumi Z, Chaieb M, Michalet R,Touzard B. Limitations to the use of facilitation as a restoration tool in arid grazed savanna: a case study. Applied Vegetation Science, 2015, 18(3): 391- 401.

[29] Liu X Z, Lu Y C, Xue Y, Zhang X Q. Testing the importance of native plants in facilitation the restoration of coastal plant communities dominated by exotics. Forest Ecology and Management, 2014, 322(3): 19- 26.

[30] Ewel J J, Putz F E., A place for alien species in ecosystem restoration. Frontiers in Ecology and the Environment, 2004, 2(7): 354- 360.

[31] Yang L, Liu N, Ren H, Wang J. Facilitation by two exoticacacia:acaciaauriculiformisandacaciamangiumas nurse plants in South China. Forest Ecology and Management, 2009, 257(8): 1786- 1793.

[32] Hastwell G T, Facelli J M. Differing effects of shade-induced facilitation on growth and survival during the establishment of a chenopod shrub. Journal of Ecology, 2003, 91(6): 941- 950.

[33] Maestre F T, Cortina J. Do positive interactions increase with abiotic stress? a test from a semi-arid steppe. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2004, 271(S5): S331-S333.

[34] Gómez-Aparicio L. The role of plant interactions in the restoration of degraded ecosystems: a meta-analysis across life-forms and ecosystems. Journal of Ecology, 2009, 97(6): 1202- 1214.

Nurse effects of dominant shrubs on the seedlings of twoPinusspecies in the mu us sandy land in Northwest China

TIAN Li1,2,*, WANG Xiao′an1, LI Xiaowei2

1CollegeofLifeSciences,ShaanxiNormalUniversity,Xi′an710062,China2CollegeofLifeSciences,YulinUniversity,Yulin719000,China

Over-grazing, mining, and inappropriate agricultural management practices combined with repeated drought events in the Mu Us sandy land in northern part of Shaanxi, Northwest China, have caused severe desertification. This landscape-scale degradation has significantly declined the possibility of natural ecosystem recovery. These conditions warrant ecological restoration of these areas to allow the re-development of sustainable ecosystems. Seedling establishment is the most crucial stage in a restoration project. In the Mu Us sandy land, restoration efforts might have been largely limited owing to the soil moisture deficiency, temperature fluctuations, high light intensities, low soil fertility, competition, allelopathy, herbivory, and wind. Several restoration techniques have long been used to alleviate these problems; however, their application has been restricted by low seedling and plant survival as well as high cost. Thus, developing novel, low-cost, and efficient restoration techniques is necessary. Plant-plant interaction effects provided by nurse plants can significantly increase or decrease the seed germination rates and establishment of seedlings under their canopies. Therefore, this study primarily aimed to determine the ability of shrubs to be used as a restoration tool in the Mu Us sandy land. Two-year-old seedlings ofPinustabulaeformisandPinussylvestriswere planted under the canopies of three shrub species (Caraganaintermedia,Amorphafruticosa, andSalixpsammophila) or in open areas with no shrubs as a control; the objective was to determine whether the presence of shrubs facilitated the establishment of pine seedlings, which was assessed three times over three consecutive growing seasons, in the Mu Us sandy land. The height and canopy spatial area of shrubs were measured. The microclimate conditions (light intensity, air and soil temperatures, as well as soil moisture) were recorded in the four microhabitats, that is, under the canopy of each of the three shrubs and in areas without the shrubs (control). The near-surface light intensity as well as air and soil temperatures were lower under the shrubs, which led to higher soil moisture; because of these conditions, the survival rates ofP.tabulaeformisseedlings growing under the canopy of the shrub species were higher than those of the seedlings growing in the control area (P< 0.05). However, the survival rates ofP.sylvestrisseedlings were higher only under the canopy ofA.fruticosa(P< 0.05). The survival rates ofP.tabulaeformisandP.sylvestrisseedlings were the highest under the canopy ofA.fruticosa(P< 0.05). Thus, the exotic species,A.fruticosa, could be used successfully as a nurse plant. Increased plant height and canopy area of nurse shrubs might improve the establishment of pine seedlings. The leguminous shrubs (C.intermediaandA.fruticosa) showed continuous facilitation of seedling establishment during moderate drought stress (summers of 2012, 2013, and 2014), but the presence of a dense and small shrub,C.intermedia, reduced the rate of seedling establishment possibly because of the competition for light. In 2012,S.psammophilaalso facilitated seedling establishment, but an unknown effect led to a high mortality rate for seedlings growing under their canopy. A noteworthy finding was that the growth of the two pine species was not inhibited when they were planted under the three shrubs. Pine seedlings had the shortest leader shoot lengths in 2012, with light intensity and soil moisture as important factors that controlled their length. The shade-tolerant species,P.tabulaeformis, had a higher seedling survival rate than that ofP.sylvestris. In conclusion, nurse-shrub facilitation can be used as an effective restoration strategy in the Mu Us sandy land. However, the successful use of shrubs as nurse plants depends on their origin and morphological characteristics and ecological effects; the selection of target species depends on their tolerance of shade and their interaction with nurse plants.

nurse shrub; pine; facilitation; restoration; Mu Us sand land

陜西省教育廳專項(xiàng)科研計(jì)劃資助項(xiàng)目(09JK839)；榆林市科技計(jì)劃資助項(xiàng)目(2015CXY-03)

2015- 05- 27;

日期:2016- 04- 12

10.5846/stxb201505271061

*通訊作者Corresponding author.E-mail:tianli820312@126.cm

田麗, 王孝安, 李曉煒.毛烏素沙地優(yōu)勢(shì)灌叢對(duì)兩種松樹幼苗的保育作用.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(24):8044- 8053.

Tian L, Wang X A, Li X W.Nurse effects of dominant shrubs on the seedlings of twoPinusspecies in the mu us sandy land in Northwest China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(24):8044- 8053.