高寒嵩草草甸植物群落數(shù)量特征對不同利用強(qiáng)度的短期響應(yīng)

林 麗,張德罡,曹廣民,歐陽經(jīng)政,劉淑麗,張法偉,李以康,郭小偉

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 蘭州 730070 2 中國科學(xué)院西北高原生物研究所, 西寧 810008

高寒嵩草草甸植物群落數(shù)量特征對不同利用強(qiáng)度的短期響應(yīng)

林 麗1,2,張德罡1,*,曹廣民2,歐陽經(jīng)政2,劉淑麗2,張法偉2,李以康2,郭小偉2

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 蘭州 730070 2 中國科學(xué)院西北高原生物研究所, 西寧 810008

以時空轉(zhuǎn)換的方法確定典型高寒嵩草草甸演替過程的4個關(guān)鍵階段,以此為研究對象,探討冬春放牧對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)植物功能群數(shù)量特征的影響,及在現(xiàn)有放牧制度下不同退化程度草甸植物群落數(shù)量特征對禁牧和減牧的響應(yīng)。結(jié)果表明：當(dāng)禾本科功能群在群落中的地位大于等于莎草科功能群時,減牧可以提高禾本科和莎草科功能群而降低雜類草功能群在群落中的地位；禁牧可以提高禾本科和雜類草功能群而降低莎草科功能群在群落中的地位。當(dāng)莎草科功能群在群落中的地位大于禾本科功能群,且莎草科功能群以根莖密叢型植物為優(yōu)勢種時,放牧強(qiáng)度降低可以提升禾本科功能群但降低莎草科功能群在群落中地位；而莎草科功能群以密叢型植物為優(yōu)勢種時,放牧強(qiáng)度降低可增加莎草科功能群在群落中的地位,而禾本科功能群在群落中地位的變化取決于草地中裂縫的性質(zhì),一定強(qiáng)度的裂縫可以增加禾本科功能群在群落中的地位。因此,退化高寒嵩草草甸自我恢復(fù)方式的選擇取決于可食性牧草組分、地表特征及恢復(fù)目標(biāo)。當(dāng)可食性牧草以禾本科功能群為優(yōu)勢種(或禾本科同莎草科功能群為共優(yōu)種)時,減牧容易提高草地的牧用價值,而禁牧容易增加草地中雜類草功能群的比例,不利于畜牧業(yè)生產(chǎn)；當(dāng)高寒嵩草草甸可食性牧草以莎草科功能群為優(yōu)勢種時,禁牧較減牧更容易加快其牧用性的恢復(fù)。小嵩草草甸草氈表層開裂期為該演替系列的激變期,而由于凍融交替形成的裂縫是草地恢復(fù)的新生帶,如加以利用可以加速草地恢復(fù)。

放牧干擾；草地退化；恢復(fù)措施

高寒嵩草草甸約占青藏高原總面積的35%[1],截止20世紀(jì)末青藏高原約有0.5億hm2草地(約占高原草地總面積的1/3)退化,且退化面積呈逐年增加趨勢[2-3]。放牧是人類對高寒嵩草草甸最主要的干擾形式,其演替的主流方向?yàn)橥嘶痆2]。草地退化將嚴(yán)重影響其生態(tài)及生產(chǎn)服務(wù)功能,導(dǎo)致鼠蟲害增多、荒漠化擴(kuò)大、生產(chǎn)能力降低、生態(tài)系統(tǒng)組成、結(jié)構(gòu)和功能改變、系統(tǒng)穩(wěn)定性降低。放牧引起高寒嵩草草甸的退化是一個漸變過程,形成一系列演替階段,其退化的主要驅(qū)動力是家畜的過度采食和踐踏以及由此引起的土壤養(yǎng)分含量及結(jié)構(gòu)的失衡[4- 7]、動植物及微生物數(shù)量組分的改變[8- 11]。由于植物群落數(shù)量特征同草地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)聯(lián)系緊密,且對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)具有敏感性和直觀性[10- 11],成為高寒嵩草草甸健康評估體系的重要指標(biāo)。

理論認(rèn)為由放牧引起的草地退化,采用禁牧或減牧均可以達(dá)到恢復(fù)的目的,但其恢復(fù)的時效受制于草地所處現(xiàn)狀(即草地退化越嚴(yán)重,恢復(fù)的時間越長)[12]。多項(xiàng)研究表明禁牧和減牧可以不同程度地提高草場的生產(chǎn)能力、改善植物群落組成結(jié)構(gòu)甚至土壤養(yǎng)分含量及配比[11-13]。草地作為一種具有生態(tài)功能屬性的生產(chǎn)資料,如何調(diào)節(jié)其生產(chǎn)和生態(tài)服務(wù)能力以實(shí)現(xiàn)草地的可持續(xù)發(fā)展是現(xiàn)代草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)管理的核心內(nèi)容。冬春草場的放牧?xí)r間一般從秋季植物果實(shí)成熟期一直持續(xù)到翌年植物營養(yǎng)生長期。長期固定時間的高強(qiáng)度放牧將改變種群的生存策略、群落成員型、環(huán)境因子和草地的恢復(fù)時效[7],而草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)管理者更關(guān)注草地的生產(chǎn)能力、可持續(xù)發(fā)展能力、恢復(fù)成本和實(shí)施的可行性。從成本核算的角度看,減牧和禁牧無疑是最具有可行性且成本最低的退化草地恢復(fù)方式。

植物群落生長初期生物量小但生長速度高,是形成未來草地生產(chǎn)力和維持草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)[14],是最易受放牧干擾影響的時期,那么放牧強(qiáng)度對植物功能群生長初期數(shù)量特征影響如何？高寒嵩草草甸不同退化演替階段植物功能群特征對放牧強(qiáng)度改變的反饋過程如何？不同演替階段高寒嵩草草甸的恢復(fù)時效？等問題一直是高原草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)管理亟待解決的問題。

本研究對處于不同退化階段的高寒嵩草草甸進(jìn)行禁牧1a和減牧1a處理,分析放牧脅迫對植物生長初期的影響過程,明晰植物功能群對恢復(fù)措施的適應(yīng)過程,探討不同退化現(xiàn)狀的高寒嵩草草甸可持續(xù)發(fā)展管理模式。

1 材料與方法

1.1 樣地的選擇

圖1 高寒嵩草草甸植物群落聚類分析 Fig.1 Hierarchical cluster analysis based on the plant functional groups important values in alpine Kobresia meadows 每一類草甸選取一個樣地,且各被選取樣地均處在同一氣候區(qū)和地理單元下,其代號依次為A、B、C、D,樣地概況見表1[15]

2012年8月選取20個青藏高原高寒嵩草(Kobresiaspp)草甸樣地,各樣地滿足以下條件：1)坡度小于5度,2)按照氣候-土壤-植物綜合順序分類法劃分為寒冷潮濕多雨凍原、高山草甸類,具有相似的年平均降雨量(509.2 ±23.7) mm和年平均溫度(-1.04 ±0.4)℃。各樣地分別位于青海省海北州同德縣同德牧場(N35°14.663′,E100°46.940′,3314m)、門源種馬場(N37°35.408′,E101°23.519′,3171m)、皇城鄉(xiāng)(N 37 °39.023′,E 101 ° 10.638′,3230m)、(N 37 °40.155′,E 101 ° 10.021′,3241m)、(N 37 °40.054′,E 101 ° 10.620′, 3239m)、(N 37 °42.089′,E 101 ° 15.928′,3278m),果洛州小野馬嶺(N34°36.364′,E97°59.824′,4253m)(N34°36.343′,E95°59.751′,4250m)、昌馬河(N33°26.133′,E99°12.124′,4318m)、(N33°26.145′,E99°12.164′,4321m)、達(dá)日縣窩賽鄉(xiāng)(N33°34.274′,E99°54.270′,4082m),玉樹州曲麻萊縣(N34°43.206′,E95°08.222′,4507m)、(N34°51.310′,E94°49.796′,4518m)、玉樹市巴塘鄉(xiāng)(N32°51.943′,E96°55.640′,3988m)、(N32°51.943′,E96°55.640′,3988m)、治多縣立新鄉(xiāng)(N33°24.578′,E96°10.173′,4504m)、(N33°24.584′,E96°10.178′,4503m)、治多縣(N33°07.688′,E96°41.713′,4373m)、稱多縣珍秦鄉(xiāng)(N33°22.526′,E97°19.639′,4255m)(N33°22.565,E97°19.795,4247m)。并分別調(diào)查這20個樣地的植物功能群(禾本科、莎草科、豆科、雜類草和灌叢)蓋度(針刺法)和生物量(標(biāo)準(zhǔn)收獲法)。樣方面積為25cm×25cm,每樣地6個重復(fù)。計算各植物功能群的重要值[重要值=(相對蓋度+相對生物量)/2],以重要值為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)對各樣地植物群落特征進(jìn)行歐式聚類分析,將所有樣地分成4類(圖1)。

表1 樣地概況

1.2 采樣方法

將上述A、B、C和D樣地于2013年6月圍欄,每樣地圍欄兩處,面積均為50m×50m,分別設(shè)置為減牧區(qū)(載畜量和家畜品種不變,放牧?xí)r間減半)和禁牧區(qū)(全年圍封,不放牧),圍欄外為自由放牧區(qū)。采樣時間為2014年冬春放牧結(jié)束期(6月初),植物數(shù)量特征包括種蓋度(針刺法)和種生物量(標(biāo)準(zhǔn)收獲法),取樣面積均為25cm×25cm,每樣地6重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析處理

應(yīng)用Excle2003分別統(tǒng)計不同演替階段和不同恢復(fù)措施下植物功能群(禾本科、莎草科、雜類草、豆科、灌叢)的相對蓋度、相對生物量和重要值[重要值=(相對蓋度+相對生物量)/2]。應(yīng)用SPSS11.5對各草場植物功能群相對蓋度、相對生物量和重要值進(jìn)行單因素方差分析,顯著性系數(shù)為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 A區(qū)植物群落數(shù)量特征對放牧強(qiáng)度改變的響應(yīng)

A區(qū)植物功能群數(shù)量特征對放牧強(qiáng)度響應(yīng)存在兩種類型,第一類為減牧抑制型功能群,主要包括莎草科功能群和雜類草。以莎草科功能群為例,隨放牧強(qiáng)度降低其功能群相對蓋度由(16.1±0.5)%顯著降低到(14.9±0.4)%(P<0.05),其相對生物量由(16.9±0.5)%(自由放牧區(qū))顯著降低到(8.5±0.2)%(禁牧區(qū))(P<0.05)；第二類為減牧促進(jìn)型功能群,主要包括禾本科和豆科功能群,以禾本科功能群為例,隨放牧強(qiáng)度降低該類功能群相對蓋度由(19.8±0.6)%(自由放牧區(qū))顯著增加到(28.4±0.8)%(禁牧區(qū))(P<0.05),其相對生物量由(25.2±0.7)%(自由放牧區(qū))顯著增加到(35.2±1.0)%(禁牧區(qū))(P<0.05)(圖2)。

圖2 禁牧、減牧和自由放牧區(qū)植物群落功能群對春季放牧的響應(yīng)特征Fig.2 Response characteristics of plant functional groups in different grazing intensity自由放牧區(qū)represent free grazing pasture;減牧區(qū) represent reduction grazing rate pasture;禁牧區(qū)represent un-grazing pasture

2.2 B區(qū)植物群落數(shù)量特征對放牧強(qiáng)度改變的響應(yīng)

B區(qū)植物功能群數(shù)量特征對放牧強(qiáng)度變化的響應(yīng)過程分為三類,第一類為適度放牧促進(jìn)型功能群,主要包括禾本科和雜類草功能群,以禾本科功能群為例,其相對蓋度最高值出現(xiàn)在減牧區(qū)(34.6±1.0)%,最低值出現(xiàn)在自由放牧區(qū)(4.0±0.1)%,兩者差異顯著(P<0.05)；其相對生物量最高值出現(xiàn)在減牧區(qū)(41.7±1.2)%,最低值出現(xiàn)在自由放牧區(qū)(6.0±0.2)%,兩者差異顯著(P<0.05)。第二類為減牧抑制型功能群,主要為豆科和灌叢功能群,以豆科功能群為例,隨放牧強(qiáng)度減弱,其相對蓋度由(9.3±0.3)%(自由放牧區(qū))顯著降低到(4.8±0.1)%(減牧區(qū))和(5.8±0.2)%(禁牧區(qū))(P<0.05)；其相對生物量由(14.6±0.7)%(自由放牧區(qū))顯著降低到(8.6±0.4)%(禁牧區(qū))(P<0.05)。第三類為減牧促進(jìn)型,主要包括莎草科植物,其相對蓋度由自由放牧區(qū)的(14.9±0.4)%顯著增加到禁牧區(qū)的(29.3±0.8)%(P<0.05)；其相對生物量由自由放牧區(qū)的(10.0±0.3)%顯著增加到禁牧區(qū)的(33.7±1.0)%(P<0.05)(圖3)。

圖3 禁牧、減牧和自由放牧區(qū)植物群落功能群對春季放牧的響應(yīng)特征Fig.3 Response characteristics of plant functional groups in different grazing intensity自由放牧區(qū) free grazing pasture；減牧區(qū) reduction grazing rate pasture；禁牧區(qū) un-grazing pasture

2.3 C區(qū)植物群落數(shù)量特征對放牧強(qiáng)度改變的響應(yīng)

C區(qū)植物功能群相對蓋度對放牧強(qiáng)度變化的響應(yīng)過程分為二類,第一類為適度放牧促進(jìn)型功能群,主要包括雜類草功能群,隨放牧強(qiáng)度減弱其相對蓋度最高值出現(xiàn)在減牧區(qū)(24.1±0.7)%,最低值出現(xiàn)在自由放牧區(qū)(13.3±0.4)%,兩者差異顯著(P<0.05)；其相對生物量最高值出現(xiàn)在減牧區(qū)(40.3±1.2)%,最低值出現(xiàn)在自由放牧區(qū)的(35.1±1.0)%,兩者差異顯著(P<0.05)。第二類為減牧抑制型功能群,主要包括莎草科功能群和禾本科功能群,以禾本科為例,放牧強(qiáng)度減弱其相對蓋度由自由放牧區(qū)的(18.8±0.5)%顯著減低到禁牧區(qū)的(16.9±0.5)%(P<0.05),其相對生物量由自由放牧區(qū)的(24.4±0.7)%顯著降低到(16.5±0.5)%(P<0.05)(圖4)。

圖4 禁牧、減牧和自由放牧區(qū)植物群落功能群對春季放牧的響應(yīng)特征Fig.4 Response characteristics of plant functional groups in different grazing intensity

2.4 D區(qū)植物群落數(shù)量特征對放牧強(qiáng)度改變的響應(yīng)

D區(qū)植物功能群數(shù)量特征對放牧強(qiáng)度改變的響應(yīng)過程分為三類,第一類為適度減牧促進(jìn)型功能群,主要包括莎草科和雜類草功能群,以莎草科功能群為例,其相對蓋度最高值出現(xiàn)在減牧區(qū)(37.8±1.1)%,最低值出現(xiàn)在禁牧區(qū)(22.0±0.6)%,且自由放牧區(qū)、減牧區(qū)和禁牧區(qū)差異顯著(P<0.05)；其相對生物量最高值出現(xiàn)在減牧區(qū)(33.9±1.0)%,最低值出現(xiàn)在自由放牧區(qū)(11.7±0.3)%,且自由放牧區(qū)、減牧區(qū)和禁牧區(qū)差異顯著(P<0.05)。第二類為減牧促進(jìn)型功能群,主要包括禾本科和豆科功能群,以禾本科為例,其相對蓋度最高值出現(xiàn)在禁牧區(qū)(17.4±0.5)%,最低值出現(xiàn)在自由放牧區(qū)(12.6±0.6)%,自由放牧區(qū)與減牧區(qū)差異不顯著(P>0.05),但顯著低于禁牧區(qū)(P<0.05)；其相對生物量最低值出現(xiàn)在自由放牧區(qū)(19.4±0.6)%,最高值出現(xiàn)在減牧區(qū)(29.5±0.9)%。第三類為減牧抑制型功能群,主要包括雜類草,其相對蓋度最高值出現(xiàn)在自由放牧區(qū)(18.6±0.5)%,最低值出現(xiàn)在減牧區(qū)(11.4±0.3)%；其相對生物量最高值出現(xiàn)在自由放牧區(qū)(47.1±1.4)%,最低值出現(xiàn)在減牧區(qū)(19.3±0.6)%和禁牧區(qū)(20.6±0.6)%,其中禁牧區(qū)和減牧區(qū)差異不顯著(P>0.05),同自由放牧區(qū)差異顯著(P<0.05)(圖5)。

圖5 禁牧、減牧和自由放牧區(qū)植物群落功能群對春季放牧的響應(yīng)特征Fig.5 Response characteristics of plant functional groups in different grazing intensity

3 討論

3.1 植物功能群的生長策略導(dǎo)致其對放牧壓力響應(yīng)的不同

放牧草地是一個具有自然屬性的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)資料,植物生產(chǎn)屬于該系統(tǒng)的初級生產(chǎn)層,是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的基礎(chǔ)。放牧家畜對草場植物群落數(shù)量特征控制作用受家畜數(shù)量、種類、體尺特征(body size)、環(huán)境類型和時空尺度等因素影響[16],而家畜對植物種類差異化的利用方式、植物對家畜放牧行為的抵抗力和限度是植物群落特征發(fā)生分異的主要原因[17-18]。

禾本科植物和莎草科植物是高寒嵩草草甸的優(yōu)良牧草。禾本科植物垂直高度一般高于莎草科植物,即便在植物生長初期禾本科植物往往處于莎草科植物之上,被家畜優(yōu)先采食。但在放牧強(qiáng)度加大時,禾本科和莎草科植物在群落中的蓋度、生物量均呈下降趨勢[2,9],由于家畜采食對可食性牧草高度具有均一化作用,導(dǎo)致兩種功能群蓋度和生物量下降的速率不同,進(jìn)而使其在群落中的地位和作用發(fā)生分歧。

高寒嵩草草甸最早返青的是禾本科植物,也是受春季放牧脅迫最大的功能群,對于放牧較輕的退化高寒嵩草草甸,禾本科功能群在群落中的地位和作用高于莎草科功能群；隨放牧強(qiáng)度加大禾本科植物在功能群中的地位逐漸被莎草科植物取代,尤其表現(xiàn)在蓋度上。

莎草科功能群組分構(gòu)成同其在群落中的地位具有一定關(guān)聯(lián)性,當(dāng)莎草科功能群以矮嵩草(K.humilis)為優(yōu)勢種時(A和B放牧區(qū)),放牧強(qiáng)度越大,莎草科功能群在群落中的地位越高；而當(dāng)莎草科功能群以小嵩草(K.pygmaea)為優(yōu)勢種時,隨放牧強(qiáng)度增大,其在群落中地位越小。主要因?yàn)樾♂圆?K.pygmaea)為密叢型植物,且地上生物量相對較少,容易形成大面積的小嵩草(K.pygmaea)斑塊,該斑塊導(dǎo)致草氈表層緊實(shí)度增高,土壤的通氣透水能力減弱,斑塊與斑塊交界處在凍融交替作用下產(chǎn)生裂縫,裂縫區(qū)域土質(zhì)較為疏松,成為水分的主要入滲點(diǎn)[7,19],裂縫區(qū)域環(huán)境條件優(yōu)于小嵩草斑塊,最終導(dǎo)致該類草地形成兩種截然不同的微地形,即小嵩草斑塊(特點(diǎn)是小嵩草占絕對優(yōu)勢)和裂縫區(qū)域(禾本科植物及其他靠種子繁殖植物占優(yōu)勢)。因此當(dāng)小嵩草(K.pygmaea)在莎草科功能群中比例較高時,地表中裂縫面積保持在一定范圍內(nèi),有可能促進(jìn)植物群落的恢復(fù),當(dāng)裂縫進(jìn)一步擴(kuò)大成為塌陷坑時,雨水沖刷作用容易造成表層土壤流失,不利于草地恢復(fù)。說明一定程度的裂縫有助于退化小嵩草(K.pygmaea)草甸植被的恢復(fù)。

較低放牧強(qiáng)度和較高放牧強(qiáng)度下的退化草地,禁牧容易提高雜類草在群落中的地位和作用,但較高放牧強(qiáng)度下的高寒草甸地表裂縫較多,成為禾本科和雜類草拓植的主要區(qū)域[20-21],從禾本科植物對資源占有的特征看,短期禁牧處理禾本科植物的地位可能同雜類草對等,但當(dāng)草地恢復(fù)到一定程度,長期禁牧有助于提高闊葉植物(如雜類草)在群落中的地位,而降低莎草科植物在群落中的地位[22],這種恢復(fù)草地往往牧用價值降低,不利于畜牧業(yè)生產(chǎn),因此,較低放牧強(qiáng)度下的退化高寒嵩草草甸不宜采用封育措施進(jìn)行恢復(fù),但較高放牧強(qiáng)度下的退化高寒嵩草草甸封育能夠增加禾本科植物的恢復(fù)潛力,導(dǎo)致草地向放牧頂級群落發(fā)展。

3.2 不同退化演替階段高寒嵩草草甸自我恢復(fù)方式的選擇

對不同退化演替階段的高寒嵩草草甸減牧和禁牧均可以提高禾本科和莎草科功能群的絕對蓋度和生物量[2,9],但各功能群對減牧和禁牧處理的反饋速率和累積效應(yīng)不同[5]。

A區(qū)的退化高寒嵩草草甸,自由放牧?xí)r植物生長初期以禾本科功能群為優(yōu)勢植物,減牧可以明顯提高禾本科功能群和莎草科功能群在群落中的地位,而降低了雜類草功能群在群落中的地位,有利于草地向以禾本科和莎草科功能群為優(yōu)勢植物的放牧頂級群落發(fā)展,但禁牧僅能提高禾本科植物在群落中的地位,雜類草功能群地位的提升是以犧牲莎草科功能群地位而得到的,雖然這客觀的提高了草地的生物多樣性,使得草地向生態(tài)恢復(fù)方向發(fā)展,但有降低草地牧用價值的風(fēng)險。綜合比較,放牧強(qiáng)度較小的退化草地減牧較禁牧更有利于草地向放牧頂級群落發(fā)展。

B區(qū),莎草科植物以矮嵩草(K.humilis)為優(yōu)勢種,由于放牧強(qiáng)度較A區(qū)重,放牧強(qiáng)度降低可以明顯增高莎草科功能群在群落中的相對蓋度、相對生物量和重要值；禾本科功能群在自由放牧區(qū)為放牧受限功能群,一旦放牧減弱或解除,其將得到迅速恢復(fù),尤其在減牧區(qū)。但禁牧區(qū)禾本科和莎草科功能群在群落中的綜合作用達(dá)到最大,并在一定程度上抑制了雜類草功能群對資源的占有,使得草地向有利于生產(chǎn)服務(wù)的方向發(fā)展。

C區(qū)處于小嵩草草甸草氈表層加厚期,自由放牧?xí)r莎草科功能群在群落中的地位高于禾本科功能群,當(dāng)放牧減輕時,雜類草功能群被優(yōu)先恢復(fù),尤其是在減牧區(qū)；禁牧區(qū)雜類草功能群在相對生物量和重要值上占絕對優(yōu)勢,但禾本科和莎草科功能群在群落中的總體作用高于減牧區(qū)和自由放牧區(qū)。因此該區(qū)采用禁牧有利于草地向生產(chǎn)服務(wù)能力恢復(fù)的方向發(fā)展。

D區(qū)處于小嵩草草甸草氈表層開裂期,該區(qū)的自由放牧區(qū)雜類草功能群地位最高,且莎草科功能群地位高于禾本科功能群,放牧減輕有利于莎草科和禾本科功能群同時提高,尤其在禁牧條件下,禾本科和莎草科功能群成為共優(yōu)功能群,使得草地向有利于提高禾本科功能群在群落中的地位方向發(fā)展,因此該區(qū)域禁牧較減牧有利于草地向生產(chǎn)服務(wù)功能提高方向發(fā)展。

本研究僅以高寒嵩草草甸不同退化階段草地封育1a的植物功能群特征為研究對象,探討了植物生長初期對放牧強(qiáng)度改變的響應(yīng)過程,發(fā)現(xiàn)植物群落數(shù)量特征在禁牧和減牧狀態(tài)下確有改變,但由于研究時間較短,其在長期的封育和減牧狀態(tài)下群落特征的變化還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

可食性牧草組分構(gòu)成對退化高寒嵩草草甸恢復(fù)措施的選擇具有重要影響,當(dāng)可食性牧草以禾本科植物為優(yōu)勢種時,減牧處理可以得到很好的恢復(fù),而禁牧容易增加草地中雜類草比重,不利于畜牧業(yè)生產(chǎn)；可食性牧草以莎草科植物為優(yōu)勢種時禁牧可以提高其恢復(fù)的時效性。

莎草科組分構(gòu)成對高寒嵩草草甸恢復(fù)措施的選擇具有重要影響,當(dāng)莎草科功能群在群落中地位高于禾本科植物,且莎草科功能群以根莖密叢型植物如矮嵩草(K.humilis)為優(yōu)勢種時,放牧強(qiáng)度減輕,可以增加莎草科植物在群落中的地位,因此短期減牧和禁牧均可提高可食性牧草在群落中的地位；而當(dāng)莎草科功能群以密叢型植物如小嵩草(K.pygmaea)為優(yōu)勢種時,放牧降低,莎草科植物在群落中的地位亦降低,可食性牧草恢復(fù)的主體為禾本科植物。兩者共同的特點(diǎn)是放牧強(qiáng)度越小越容易提高草地中可食性牧草在群落中的地位,因此該類退化草地選擇短期禁牧較減牧更有利于草地恢復(fù)。

地表特征對高寒草甸退化恢復(fù)的貢獻(xiàn)：小嵩草草甸草氈表層開裂期為植物群落的激變期,而由于凍融交替形成的裂縫是草地恢復(fù)的新生帶,如果加以利用可以加速草地恢復(fù),但在什么強(qiáng)度下的裂縫有助于草地恢復(fù)有待深入研究。

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Plant functional groups numerical characteristics responses to different grazing intensities under different community succession stages of AlpineKobresiameadow in spring

LIN Li1,2, ZHANG Degang1,*, CAO Guangmin2, OUYANG Jingzheng2, LIU Shuli2, ZHANG Fawei2, LI Yikang2, GUO Xiaowei2

1.PrataculturalCollegeofGansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China2.NorthwestInstituteofPlateauBiology,ChineseAcademyofScience,Xining810008,China

We used 4 typical community succession stages of AlpineKobresiameadows where stock animals graze in late autumn, winter and early spring, to explore plant functional groups (PFG) characteristics responses to different grazing intensities. The grazing intensities include freedom grazing (according to the normal grazing intensity), reducing stock-grazing intensity 50%, no grazing. The succession stages include Gramineae grass-Kobresiahumiliscommunity,Kobresiahumiliscommunity, thicken inKobreciapygmaeacommunity and Cracks inKobreciapygmaeacommunity. The PFGs include Gramineae, Sedge, Legumes, shrub and Forbs. All the PFGs characteristics collected in the early of June, which is the end of grazing in winter and spring pastures. The data statics were used One Way ANOVA (α=0.05) by SPSS 11.5, the results showed: the status and function of Gramineae and Sedge PFGs could be increased, but Forbs PFG could be decreased under grazing-deducing, if numerical characteristics of Gramineae PFG was greater than or equal to Sedge PFG in plant communities. While the status and function of Gramineae and Forbs PFGs would be increased, but Sedge PFG would be decreased under the grazing-prohibition based on the prerequisite above. If the status and function of Sedge PFG was greater than Gramineae, and dominate species of Sedge PFG was rhizome sparse cluster-type plants, deducing stocks grazing intensity could increase the recovering efficiency of Gramineae PFG, while if the dominate species of Sedge were dense cluster-type plants, deducing stock grazing intensity could increase the recovering efficiency of Sedge PFG, and all recovering efficiency would be promoted when the alpine meadow in grazing-prohibition. So the way to choose degradation alpineKobresiameadows restoration method should pay more attentions to edible composition structures of forage in the community, land status of pasture and recovery goals. When Gramineae is dominate edible forage in degradation alpine meadows, grazing-reducing is the best recovery method, while if Sedge PFG is dominate edible forage, grazing-prohibition is the best recovery method. And cracks in pasture land on alpine meadows are the new plant growing area, if the intensity of cracks in pasture land is in a proper ranges, it will improve the alpine meadows recovery efficiency.

grazing disturbance; grassland degradation; recovery measure

青海省2013基本科技計劃資助項(xiàng)目(2013-N- 540)；國家自然科學(xué)基金青年基金資助項(xiàng)目(31500368)；國家自然科學(xué)基金面上資助項(xiàng)目(31270576)；國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)資助項(xiàng)目(210203006)；國家牧草產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系崗位科學(xué)家基金資助項(xiàng)目(CAR35)

2015- 05- 28;

日期:2016- 04- 12

10.5846/stxb201505281069

*通訊作者Corresponding author.E-mail:zhangdg@gsau.edu.cn

林麗,張德罡,曹廣民,歐陽經(jīng)政,劉淑麗,張法偉,李以康,郭小偉.高寒嵩草草甸植物群落數(shù)量特征對不同利用強(qiáng)度的短期響應(yīng).生態(tài)學(xué)報,2016,36(24):8034- 8043.

Lin L, Zhang D G, Cao G M, Ouyang J Z, Liu S L, Zhang F W, Li Y K, Guo X W.Plant functional groups numerical characteristics responses to different grazing intensities under different community succession stages of AlpineKobresiameadow in spring .Acta Ecologica Sinica,2016,36(24):8034- 8043.