模擬增溫下門源草原毛蟲幼蟲生長發(fā)育特征

余欣超,陳珂璐,姚步青,馬 真,王文穎,王慧春,趙新全,2,周華坤,*

1 中國科學院西北高原生物研究所,西寧 810008 2 中國科學院成都生物研究所,成都 610041 3 中國科學院大學,北京 100049 4 青海師范大學生命與地理科學學院,西寧 810008 5 青海省寒區(qū)恢復生態(tài)學重點實驗室，西寧 810008

模擬增溫下門源草原毛蟲幼蟲生長發(fā)育特征

余欣超1,3,陳珂璐1,3,姚步青1,5,馬 真1,王文穎4,王慧春4,趙新全1,2,周華坤1,5,*

1 中國科學院西北高原生物研究所,西寧 810008 2 中國科學院成都生物研究所,成都 610041 3 中國科學院大學,北京 100049 4 青海師范大學生命與地理科學學院,西寧 810008 5 青海省寒區(qū)恢復生態(tài)學重點實驗室，西寧 810008

采用開頂式生長室(OTC)模擬增溫的方法研究溫度升高對門源草原毛蟲幼蟲發(fā)育歷期、生長發(fā)育速率、體重及存活等的影響。研究發(fā)現(xiàn)：在增溫0—1.26℃內(nèi),隨著增溫幅度變大,1齡幼蟲越冬后開始活動期和蛹期提前,整個幼蟲的發(fā)育歷期縮短；增溫可以提高門源草原毛蟲幼蟲的相對生長速度,使其發(fā)育高峰期提前到5月份；隨著增溫幅度變大,門源草原毛蟲幼蟲的體重有減輕的趨勢；0—1.26℃的溫度升高導致門源草原毛蟲幼蟲存活率增提高,但是增溫過高(1.98℃)也會導致其存活率急劇下降。

模擬增溫；門源草原毛蟲；相對生長速度；存活率；體重

各種觀測數(shù)據(jù)表明,全球變暖已是一個不爭的事實[1- 2]。自工業(yè)化以來,氣溫已經(jīng)上升了約1℃[3],尤其是最近30年來,氣溫每10a約上升0.2℃[4]。青藏高原由于海拔高,其溫度變化更明顯[5- 6]。其中,數(shù)量最多、分布最廣的昆蟲首當其沖[7]。昆蟲是變溫動物,對溫度的變化最為敏感[8- 9]。溫度是直接影響植食性昆蟲的主要環(huán)境因素,直接影響其生長發(fā)育、生存繁殖、種群數(shù)量及分布范圍[10],并能加快其生長發(fā)育,導致其發(fā)生期提前,適生區(qū)域擴大等[11- 12]。

青海門源草原毛蟲GynaephoramenyuanensisYanetChou屬鱗翅目Lepidoptera毒蛾科Lymantriidac草原毛蟲屬Gynaephora,是1997年發(fā)現(xiàn)的新種,廣泛分布于青海北部高寒草甸地區(qū)。門源草原毛蟲主要在幼蟲期取食禾本科和莎草科牧草[13],如爆發(fā)或大發(fā)生則會對高寒草甸造成重大危害,引起家畜食物短缺,并改變草地植物群落結構,加劇草地退化和草地生態(tài)環(huán)境惡劣,而且還會導致家畜中毒,嚴重阻礙了草地畜牧業(yè)的健康發(fā)展[14],是青藏高原高寒草甸地區(qū)的主要害蟲之一[15]。因此,研究氣溫升高對其幼蟲的生長發(fā)育和生存的影響有極重要的現(xiàn)實意義。嚴林等[16]在實驗室研究不同溫度(恒溫及變溫)下門源草原毛蟲幼蟲的反應,取得了很多重大成果。本研究在野外利用OTC進行動態(tài)的模擬增溫,旨在測定不同增溫梯度下青海草原毛蟲幼蟲期的發(fā)育特性(發(fā)育歷期、相對生長率、體重和存活率),為有效預測未來溫度升高時草原毛蟲種群動態(tài)提供基礎資料。

1 研究區(qū)域概況

中國科學院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站位于青藏高原東北隅,祁連山北支冷龍嶺東段南麓的平緩灘地,地理位置為37°29′—37°45′N,101°12′—101°23′E,海拔為3200—3600 m。該地區(qū)氣候為典型的高原大陸性氣候,無明顯四季之分,僅有冷暖季之別,冷季漫長、干燥而寒冷,暖季短暫、濕潤而涼爽。溫度年差較小而日差較懸殊,太陽輻射強烈。土壤為高山草甸土和高山灌叢草甸土,土壤表層和亞表層中的有機質(zhì)含量豐富。植被建群種為矮嵩草(Kobresiahumilis),主要優(yōu)勢種為異針茅(Stipaaliena)、草地早熟禾(Poapratensis)、麻花艽(Gentianastraminea)和發(fā)草(Deschampsiacaespitosa)等[17]。

2 研究方法

2.1 樣地與樣方布置

于2014年4月上旬開始觀察實驗。實驗平臺為矮嵩草草甸模擬增溫試驗樣地,采用國際凍原計劃(International Tundra Experiment, ITEX)規(guī)定的圓臺形開頂式生長小室(Open Top Chambers,OTC)模擬增溫。開頂式增溫室(OTC)于2012年建立。OTC設4個規(guī)格(A、B、C、D型)模擬出不同的增溫梯度,OTC底徑依次為2.05,1.75,1.45,1.15m,頂徑依次為1.60,1.30,1.00,0.70 m,圓臺高度0.4 m,底角60°。隨機選取OTC附近的露天草甸作對照(CK),每個處理及對照設置5個重復。

在每個OTC和對照中放置一個細網(wǎng)鐵絲扣籠,長35 cm,寬25 cm,高40 cm。每個扣籠內(nèi)放置10只剛結束越冬且體重、大小等基本相同的門源草原毛蟲低齡幼蟲。本研究總共使用門源草原毛蟲250只。

2.2 取樣與處理方法

從4月牧草返青到9月底,樣地的溫度采用HOBO溫度儀自動記錄(1次/h)。每隔7 d測量毛蟲的數(shù)量、體重。由于實驗的連貫性不能處死毛蟲,所測的毛蟲質(zhì)量為鮮重,用0.0001 g天平測量,為排除誤差,每次測量時間一致,均為15:00—16:00。幼蟲的蟲齡結合實際觀測(脫皮)和頭殼法確定[18],毛蟲的相對生長速率(RGR)通過以下公式計算：

RGR= (W2-W1)/W1×100%

式中,W1為初測體重；W2為終測體重[19]。各齡期毛蟲的體重依據(jù)嚴林[16]的研究可由體重、頭殼寬等指標轉化而得。

2.3 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel對各項測量數(shù)據(jù)進行描述性統(tǒng)計分析,采用統(tǒng)計軟件SPSS單因素方差分析的方法對OTC與對照的各項數(shù)據(jù)進行差異性檢驗。文中實驗數(shù)值以平均值±標準誤差表示,以P<0.05作為差異顯著的標準。

3 結果與分析

3.1 增溫幅度

圖1 OTC增溫效果Fig.1 OTC warming effect OTC為開頂式增溫設備;CK為對照,A、B、C、D為增溫處理;不同小寫字母表示差異顯著

基于毛蟲的生活環(huán)境,本次實驗測量的溫度為離地5—10 cm處的氣溫。如圖1所示,在毛蟲生長季節(jié)(4—9月),實驗地的4個梯度A、B、C、D內(nèi)OTC平均增溫幅度分別為0.40、1.06、1.26℃和1.98℃。增溫效果十分顯著(P<0.05),增溫幅度遵循從A、B、C、D依次增大的規(guī)律。

3.2 增溫對毛蟲幼蟲發(fā)育起始時間的影響

門源草原毛蟲的生活史分為卵期、幼蟲期、蛹期和成蟲期4個發(fā)育階段,幼蟲孵化出來后即進入滯育期,以1齡幼蟲越冬,期間不取食,次年4月開始活動[18]。表1中開始日期為毛蟲一齡幼蟲越冬后,解除滯育開始活動的日期；結束日期為毛蟲幼蟲全部進入蛹期的日期；發(fā)育歷期為毛蟲越冬后開始活動到化蛹的這段時間。如表1所示,在CK、A、B、C和D中,毛蟲一齡幼蟲開始活動的日期分別為4月的24日,22日,21日,20日和18日；而全部結束幼蟲期,進入蛹期的日期分別為8月16日,06日,02日,7月26日和8月1日；在CK、A、B、C和D溫室中,發(fā)育歷期分別為(114±3.7) d,(105±4.2) d,(98±5.6) d,(93±3.2) d,(102±4.0) d。其中A與B、B與C、B與D各溫室間差異不顯著(P>0.05),其他之間差異均顯著(P<0.05)。

表1 毛蟲幼蟲期發(fā)育起始時間和發(fā)育歷期

CK為對照,A、B、C、D為增溫處理;不同小寫字母表示差異顯著

3.3 增溫對毛蟲幼蟲相對生長率的影響

圖2 模擬增溫對毛蟲生長速度的影響 Fig.2 Effect of simulated warming on the Relative consumed rate of Gynaephora menyuanensis

按月份比較,在5月,毛蟲相對生長率從小到大依次為CK、A、B、D和C,除B和D之間外,其他彼此間均差異顯著(P<0.05)(圖2)；在6月,CK的相對生長速度最大,其次為C、B、A、和D,其中CK和增溫處理差異均顯著(P<0.05),A、C和D間彼此差異顯著(P<0.05),B與A、C、D間差異均不顯著(P>0.05)(圖2)；在7月,各處理的生長速率差異和6月保持一致(圖2)。

按處理比較, 從5月至6月,CK的生長速率逐漸變大,而增溫處理的A、B、C和D均逐漸變小。5月CK的相對生長速率最小,而6和7月大于增溫處理(P<0.05)(圖2)。

3.4 增溫對毛蟲幼蟲體重的影響

如圖3所示,2齡期的毛蟲幼蟲體重基本一致,差異不顯著(P>0.05)；從3齡期開始,不同處理的幼蟲體重出現(xiàn)了差異,其中CK顯著大于C和D(P<0.05),A與B顯著大于D(P<0.05),而CK、A、B間差異均不顯著(P>0.05),A、B、C間差異不顯著(P>0.05),C與D差異不顯著(P>0.05)；在4齡期,各處理體重與3齡期一致；在5齡期,各處理下體重出現(xiàn)了CK>A>B>C>D的趨勢,其中CK與A、A與B、C與D之間差異不顯著外(P>0.05),其他之間均差異顯著(P<0.05),尤其是CK與D差異極顯著(P<0.01)；毛蟲6齡期,雌蟲與雄蟲各處理下體重變化一致,為CK>A>B>C>D,其中A與B,B與C,C與D間差異不顯著(P>0.05),其他之間均差異顯著(P<0.05),其中CK與C、D間差異為極顯著(P<0.01)；7齡期,各處理體重與6齡一致。

圖3 模擬增溫對體重的影響Fig.3 Simulated warming impact on weight

3.5 增溫對毛蟲幼蟲期存活率的影響

本次實驗統(tǒng)計了毛蟲幼蟲越冬后至化蛹前這一發(fā)育階段的存活率。結果表明,在不同的增溫條件下,毛蟲的存活率不同。如圖4所示,在對照及增溫處理A、B和C中,存活率隨增溫幅度的增加而升高,除了A和B處理之間外,其他處理之間均差異顯著(P<0.05),其中CK與C為差異極顯著(P<0.01)。增溫處理D中存活率率最小,與其他處理差異顯著(P<0.05),其中C與D間為差異極顯著(P<0.01)。

圖4 模擬增溫對存活率的影響 Fig.4 Simulated warming effects on survival rate of Gynaephora menyuanensis larva

4 討論

4.1 增溫對毛蟲幼蟲期發(fā)育起始時間和發(fā)育歷期的影響

門源草原毛蟲以滯育的1齡幼蟲越冬,翌年的4月上旬左右開始活動,其開始活動的時間與溫度有直接關系[16],而昆蟲的發(fā)育起始時間和發(fā)育歷期的長短是昆蟲生活史的重要組成部分,對世代數(shù)有直接影響[20]。

在本次實驗中,與對照相比,模擬增溫使A、B、C和D中1齡幼蟲越冬后開始活動的時間分別提前2、3、4、6 d,即增溫幅度越大的處理中的1齡幼蟲越冬后開始開始活動的日期越提前；使A、B、C和D中毛蟲蛹期分別提前10,14,22 d和15 d,即A—C梯度下增溫越高,毛蟲的蛹期提前越長,而D處理下提前的天數(shù)較C的短,說明增溫過高限制了蛹期的提前；在CK、A、B、C中,發(fā)育歷期隨著增溫梯度的增加有所變短。因此,在一定范圍內(nèi),增溫后1齡幼蟲越冬后開始活動的日期和進入蛹期的日期提前,且毛蟲幼蟲期的發(fā)育歷期變短。

4.2 增溫對毛蟲幼蟲相對生長速率的影響

昆蟲的生長速度是生活史的重要特征[21],生長速度快的昆蟲在競爭中有更大的優(yōu)勢,可能提前繁殖期來擴大種群數(shù)量[22]。當前全球平均溫度正在上升[23],昆蟲是變溫動物,溫度對其生長速度有直接影響[24],在發(fā)育溫度區(qū)內(nèi),溫度上升使昆蟲的生長速度加快[25- 26]。本次實驗的結果也證明了這一結論,從5月到7月,增溫處理中,毛蟲的生長速率均為A、B、C依次變大,而D下降,這說明不是增溫越高其生長速率越大,而是在一定溫度范圍內(nèi),溫度升高會提高生長速率。

在試驗中還發(fā)現(xiàn)：在5月,CK的生長速率小于A、B、C、D。而在6月和7月,CK的生長速率大于A、B、C、D。分析可知,CK在5、6、7月的生長速度略有增加,這是比較正常的,基本符合Books-Dyar法則,即鱗翅目昆蟲幼蟲生長率較恒定[27]。而增溫處理下(A、B、C、D),毛蟲的相對生長速度在5月達到最高,此后一直減小。這說明模擬增溫對毛蟲的生長影響顯著,使毛蟲幼蟲的發(fā)育提前了,使其在5月達到了生長高峰。造成這種現(xiàn)象的可能原因是5月份相對6月和7月來說溫度較低,而且此時毛蟲處于低齡幼蟲期,發(fā)育所需有效積溫較老齡幼蟲期少,因此增溫處理下效果更明顯,相對生長速度顯著增大。

4.3 增溫對毛蟲個體體重的影響

結果表明,在不同處理下,2齡期的毛蟲幼蟲體重基本一致。隨著時間變長,毛蟲發(fā)育到3齡,CK與增溫處理的毛蟲體重出現(xiàn)了差異,表現(xiàn)為增溫幅度最大的D中毛蟲體重顯著小于CK(P<0.05)。當毛蟲發(fā)育到5齡,開始出現(xiàn)CK>A>B>C>D的趨勢,但趨勢還不很明顯,因為其中CK與A、A與B、B與C、C與D之間差異不顯著(P>0.05)。毛蟲發(fā)育到6齡時,CK>A>B>C>D的趨勢更加明顯,其中只有A與B、B與C、C與D間差異不顯著(P>0.05),其他之間均差異顯著(P<0.05),而7齡毛蟲與6齡體重趨勢相似。分析可知,和對照相比,從3齡開始,增溫后毛蟲幼蟲體重有減輕趨勢。

4.4 增溫對毛蟲幼蟲期存活率的影響

由于幼蟲期較長,各處理下毛蟲的個體死亡主要集中在幼蟲期,因此幼蟲期的生存狀況是決定整個世代存活率的關鍵。在本次實驗里,對照及增溫處理A、B和C中,存活率隨增溫的增加而上升,到D時存活率急速下降,小于CK。因此,在適當?shù)脑鰷靥荻认?A、B、C),溫度升高可提高毛蟲幼蟲的存活率,但是增溫過高(D)不利于其存活。

5 結論

研究發(fā)現(xiàn)OTC模擬增溫對門源草原毛蟲幼蟲生長發(fā)育、存活及個體大小有顯著影響：隨著增溫變大,1齡幼蟲越冬后開始活動期和蛹期提前,毛蟲幼蟲期的發(fā)育歷期縮短；增溫導致了毛蟲幼蟲發(fā)育模式的改變,使得其發(fā)育高峰期提前到5月份；增溫后毛蟲幼蟲的體重減小；在適當?shù)脑鰷貤l件下(0—1.26℃),溫度升高導致存活率增大,但是過高的增溫(1.98℃)會導致存活率急劇下降。該研究可以豐富增溫背景下草原毛蟲生長發(fā)育特征研究的資料,為氣候變化條件下對草原毛蟲危害的應對和管理提供科學依據(jù)。

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Effects of simulated warming on the growth and development ofGynaephoramenyuanensislarvae

YU Xinchao1,3, CHEN Kelu1,3, YAO Buqing1,5, MA Zhen1, WANG Wenying4, WANG Huichun4, ZHAO Xinquan1,2, ZHOU Huakun1,5,*

1NorthwestInstituteofPlateauBiology,ChineseAcademyofScience,Xining810008,China2ChengduInstituteofBiology,ChineseAcademyofScience,Chengdu610041,China3UniversityoftheChineseAcademyofScience,Beijing100049,China4AcademyofLifeandGeographyScience,QinghaiNormalUniversity,Xining810008,China5KeylaboratoryofrestorationecologyofcoldareainQinghaiProvince,Xining810008,China

Gynaephoramenyuanensis, an endemic species of the Qinghai-Tibet Plateau, has been extensively researched because of the significant damage that they cause to grasslands. However, as a result of their adaptation to the plateau, this species could be regarded as a model organism to explore the response of herbivores to extreme environments and climate change. To explore the effect of global warming on this species, we conducted a simulated warming trial by using open top chambers (OTCs) at the Haibei Alpine Meadow Ecosystem Research Station, Northwest Institute of Plateau Biology of Chinese Academy of Science. To simulate different warming levels, we adopted four OTCs of different calibers and five replications of each size (20 OTCs in total). The temperature of each OTC was recorded using a HOBO thermograph. From April to September 2014, 10G.menyuanensislarvae finishing diapause were maintained under casings (35 cm × 25 cm × 40 cm) of thin wire, and the length, weight, survival, and width of the head capsule were measured every seven days.G.menyuanensisinstar larvae were estimated based on their head width. The results showed the following: higher warming amplitudes resulted in earlier first instar larval activity and pupal development after overwintering, and shorter caterpillar larvae development durations with temperatures from +0℃ (ambient temperature) to +1.26℃; warming enhanced the relative growth rate of caterpillar larvae and advanced the peak of its development to May; higher temperature elevations resulted in lower weights of caterpillar larvae; and temperatures from +0 to +1.26℃ enhanced the survival rate of larvae, but increased temperature to +1.98℃ reduced it. Therefore, we concluded that there was a range of elevated temperatures positively affectingG.menyuanensislarvae and enhancing their adaptation to the grassland. However, when the temperature or the warming rate exceeded this range,G.menyuanensislarvae could not adapt to the change, but the response of grasses toG.menyuanensislarvae under these warming conditions is still unknown. There were two innovations in this article: First, we explored the response of herbivore insects to different warming levels in the Qinghai-Tibet Plateau by focusing onG.menyuanensis. Second, we improved the traditional OTC to simulate different elevated temperatures.

simulated warming;Gynaephoramenyuanensis; relative growth rate; survival rate; body weight

國家自然科學基金資助項目(31172247,31201836,31472135，31260127)；青海省自然科學基金資助項目(2016-zj-910,2014-zj-779)；國家科技支撐課題專題(2014BAC05B03)；青海省重點實驗室發(fā)展專項資金計劃資助項目(2014-Z-Y01)

2015- 05- 25;

2016- 03- 31

10.5846/stxb201505251046

*通訊作者Corresponding author.E-mail:729492987@qq.com

余欣超,陳珂璐,姚步青,馬真,王文穎,王慧春,趙新全,周華坤.模擬增溫下門源草原毛蟲幼蟲生長發(fā)育特征.生態(tài)學報,2016,36(24):8002- 8007.

Yu X C, Chen K L, Yao B Q, Ma Z, Wang W Y, Wang H C, Zhao X Q, Zhou H K.Effects of simulated warming on the growth and development ofGynaephoramenyuanensislarvae.Acta Ecologica Sinica,2016,36(24):8002- 8007.