增溫對長白山苔原植物葉片和土壤礦質(zhì)元素含量的影響

江肖潔, 耿春女, 韓建秋, 周玉梅

上海應(yīng)用技術(shù)學(xué)院生態(tài)技術(shù)與工程學(xué)院, 上海　201418

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增溫對長白山苔原植物葉片和土壤礦質(zhì)元素含量的影響

江肖潔, 耿春女, 韓建秋, 周玉梅*

上海應(yīng)用技術(shù)學(xué)院生態(tài)技術(shù)與工程學(xué)院, 上海201418

摘要:溫度變化會(huì)影響植物對養(yǎng)分的吸收以及自身養(yǎng)分含量變化，尤其對長期處于低溫條件下的苔原植物。采用開頂箱增溫法，研究了1個(gè)生長季增溫對長白山苔原3種代表植物——牛皮杜鵑 (Rhododendron aureumPall)、篤斯越桔 (Vaccinium uliginosum) 和東亞仙女木 (Dryas octopetalavar. asiatica) 葉片及土壤礦質(zhì)元素鉀 (K)、鋁 (Al)、銅 (Cu)、鐵 (Fe)、鎂 (Mg)、錳 (Mn)、鋅 (Zn) 和鈣 (Ga) 含量的影響。結(jié)果表明：1) 增溫明顯改變了土壤礦質(zhì)元素含量，使土壤Fe、Al和K含量分別增加0.44%、2.76%和4.88%，而Cu、Mg、Mn、Zn和Ga含量分別降低2.63%、5.07%、7.46%、21.95%和15.60%；2) 整個(gè)生長季，增溫使牛皮杜鵑葉K含量增加8.17%，且具有明顯的月變化，其葉Mg和Mn含量也分別比對照組高66.39%和14.73%；3) 與對照相比，增溫使篤斯越桔葉K、Al和Zn含量分別增加15.24%、5.45%和87.45%，生長季不同月份，其葉K、Al、Mg、Mn、Zn和Ga含量差異明顯；4) 增溫并沒有明顯改變東亞仙女木葉片各礦質(zhì)元素含量，但其葉K、Cu和Ga含量具有明顯月波動(dòng)。因此，不同物種礦質(zhì)元素含量變化對增溫的響應(yīng)方式不同, 增溫對苔原植物的影響也存在一定的物種差異性。

關(guān)鍵詞：長白山；苔原；增溫；礦質(zhì)元素

IPCC[1]第五次氣候變化報(bào)告顯示，2003—2013年全球平均氣溫比1900—1950年上升了0.78 ℃，全球變暖對冰凍圈的影響更明顯。高山苔原作為全球變暖的敏感區(qū)，其植被生長更易受到溫度影響[2]，低溫[3- 4]和養(yǎng)分的相對缺乏[5- 6]共同限制了高海拔高緯度地區(qū)植物的生長。溫度改變能影響植物的新陳代謝以及內(nèi)部養(yǎng)分元素的分配，從而改變各元素在植物器官中的轉(zhuǎn)移和再分配[7- 8]。礦質(zhì)元素對植物生長是至關(guān)重要的，植物生長過程中必須的礦質(zhì)元素含量變化能在一定程度上反映植物的生理和生長特性。此外，許多礦質(zhì)元素具有和生物有機(jī)分子形成穩(wěn)定化合物的趨勢，并可長時(shí)間停留在植物組織中[9]。因此，研究增溫對植物礦質(zhì)元素的影響，對進(jìn)一步理解全球變暖后高山苔原植被養(yǎng)分狀況、生長趨勢具有積極作用。

鉀 (K)、銅 (Cu)、鐵 (Fe)、鎂 (Mg)、錳 (Mn)、鋅 (Zn) 和鈣 (Ga) 是植物生長的必需礦質(zhì)元素。K、Fe、Ca、Mn在調(diào)節(jié)滲透壓、促進(jìn)酶活性、蛋白質(zhì)合成、提高光合能力及植物抗性等方面具有重要作用[10- 11]。Sardans和Peuelas[12]研究表明，增溫有利于植物對礦質(zhì)元素的吸收，因?yàn)闇囟壬呤雇寥乐忻傅幕钚栽鰪?qiáng)，同時(shí)也提高了光合能力以及植物對養(yǎng)分元素再分配的能力[13]。但微量礦質(zhì)元素的增加對植物的生長將產(chǎn)生不同的影響，植物葉片中某些微量礦質(zhì)元素，如Cu元素含量的增加，將抑制植物的生長[14]，并降低植物的繁殖能力[15]。也就是說，增溫條件下，土壤和植物中微量礦質(zhì)元素含量的增加也會(huì)對植物的生產(chǎn)力產(chǎn)生負(fù)作用。相反，某些微量礦質(zhì)元素，如Al元素含量的降低則有利于提高植物的生產(chǎn)力[16]，從而增強(qiáng)植物抵御未來氣候變暖的能力。

土壤溫度隨晝夜和季節(jié)周期的變化而變化，這種變化強(qiáng)烈影響著土壤養(yǎng)分的可利用性和植物的吸收[17]。當(dāng)土壤水分不受限制時(shí)，溫度升高通常使土壤可利用的養(yǎng)分含量增加，因?yàn)樵鰷靥岣吡送寥牢⑸锏幕钚裕铀倭嘶瘜W(xué)反應(yīng)速率，使土壤中的有效礦質(zhì)元素得到釋放，提高了土壤的礦化率[18- 19]。短期內(nèi)，這些過程可以增加土壤的養(yǎng)分利用率，但長期溫度升高后，土壤養(yǎng)分的儲(chǔ)存可能會(huì)呈現(xiàn)降低趨勢[17]，并進(jìn)一步導(dǎo)致植物生長受限。

在北極苔原、加拿大高山苔原等地，已經(jīng)做了一些增溫對苔原植物和土壤微生物量以及C、N、P等大量元素含量影響的研究，發(fā)現(xiàn)增溫使苔原地區(qū)植物的覆蓋度增加[18，20- 21]，溫度升高加劇了P素對長白山苔原地區(qū)植物生長的限制[22]等。但也有研究認(rèn)為，苔原地區(qū)常綠灌木對增溫所產(chǎn)生的效應(yīng)與該地區(qū)其它植物相比敏感度較低[23- 24]，且增溫對植物的生長沒有產(chǎn)生顯著的影響[25]。因此，增溫對植物的影響存在一定的差異性。本研究以長白山苔原3種代表植物——牛皮杜鵑(Rhododendron aureumPall)、篤斯越桔(Vaccinium uliginosum)和東亞仙女木(Dryas octopetalavar. asiatica)為實(shí)驗(yàn)對象，研究生長季增溫對苔原土壤和植物葉片礦質(zhì)元素含量的影響，以揭示在全球氣候變暖條件下，苔原土壤與植被養(yǎng)分變化模式。

1實(shí)驗(yàn)方法

1.1實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

在吉林省長白山國家自然保護(hù)區(qū)海拔2028m苔原生態(tài)系統(tǒng)建立8個(gè)正六邊形開頂箱 (OTC)，開頂箱設(shè)計(jì)采用國際苔原標(biāo)準(zhǔn) (InternationalTundraExperiment,ITEX),箱體高45cm，底邊長65cm[26]。開頂箱的增溫原理是，由于有機(jī)玻璃的阻擋，箱內(nèi)風(fēng)速降低，熱量不易散失，加之玻璃纖維可以使紅外線更好的穿過，使箱內(nèi)溫度升高[27]。8個(gè)開頂箱按照大約間隔5m距離排列，并在每個(gè)開頂箱平行位置1m處，劃定等同面積的對照地。增溫前，開頂箱與對照樣地植被覆蓋度基本相同，且土壤理化性質(zhì)沒有明顯差異性(未發(fā)表數(shù)據(jù))。任意選取一個(gè)開頂箱及相應(yīng)的對照樣地(CK)，在箱體內(nèi)外安裝自動(dòng)控制系統(tǒng)，記錄光合有效輻射、空氣和土壤溫濕度 (HOBODataLogger)，土壤傳感器分別放置于地下5cm和10cm處?？諝鉁貪穸扔涗泝x從2013年6月起到2013年8月止進(jìn)行連續(xù)記錄，數(shù)據(jù)記錄時(shí)間間隔為30min。土壤地下5cm和10cm溫度記錄儀的記錄時(shí)間間隔為2h。

1.2研究地概況

實(shí)驗(yàn)地位于吉林省長白山國家自然保護(hù)區(qū)苔原生態(tài)系統(tǒng)(127.67°—128.27°E, 41.58°—42.42°N, 海拔2028m), 屬于苔原- 冰緣型氣候, 常年低溫, 年平均氣溫—7.3 °C, 冬季漫長, 寒冷而干燥, 夏季短暫, 涼爽而潮濕, 全年多云霧[28]。年平均降水量1400—1800mm, 降水量主要集中在6—9月, 積雪時(shí)間達(dá)6個(gè)月以上。苔原植被主要為篤斯越桔、牛皮杜鵑、東亞仙女木、黑穗薹草(Carex atrata)、倒根蓼(Polygonum ochotense) 等, 其中篤斯越桔、牛皮杜鵑和東亞仙女木為苔原生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢物種, 其平均覆蓋度分別為29%、7%和56%[22]。

1.3樣品采集及處理

2013年7月6日、8月7日、9月2日，在開頂箱和對照樣地內(nèi)分別取約15g等量3種植物葉片，取回后立即于100 °C殺青并于60 °C下烘干至恒重，粉碎過篩備用。開頂箱和對照樣地土壤僅在生長季末9月2日進(jìn)行取樣，0—10cm土層土壤取后風(fēng)干，過篩待測。

1.4研究方法

植物與土壤樣品置于PTFE燒杯中，用HNO3、H2O2和HF在180 ℃條件下消煮，并用HClO4除去多余F-離子采用ICP-AES進(jìn)行礦質(zhì)元素含量測定[29]。

1.5數(shù)據(jù)分析

利用SPSS17.0軟件，采用單因素方差法，分析每個(gè)月份增溫對土壤和每種植物葉片Al、Cu、Fe、Mg、Mn、Zn、K和Ga礦質(zhì)元素含量的影響，以及不同物種間各元素含量差異；采用雙因素方差法，分析增溫和月份對每種植物葉片各礦質(zhì)元素含量的交互影響。

2結(jié)果

2.1開頂箱增溫效應(yīng)

2013年生長季，對與照地相比，開頂箱內(nèi)平均空氣溫度增加1.41 °C，空氣濕度增加1.19%,，地下5cm和10cm土壤溫度分別增加1.74 °C和1.78 °C(表1)。

2.3 治療前后兩組血清TNF-α、IL-6水平對比 治療后研究組與對照組血清TNF-α、IL-6水平對比，前者明顯低于后者，組間對比差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P均＜0.05），見表2。

表1生長季增溫與對照條件下空氣平均溫度、空氣平均相對濕度，地下5cm和10cm土壤平均溫度

Table1Themeanairtemperature,airrelativemeanhumidity,soilmeantemperatureat5cmand10cmsoildepthintheopen-topchambersandcontrolplotsduringgrowingseason

* P < 0.05, ** P < 0.01

2.2增溫對土壤礦質(zhì)元素含量的影響

由表2可以看出，增溫使土壤K、Al和Fe元素含量分別升高4.88%、2.76%和0.44%，Mn、Ga、Zn含量的變化幅度較大，比對照組分別降低了7.46%、15.6%和21.95%。

同列不同字母表示差異顯著 (P< 0.05)

2.3增溫對植物葉片礦質(zhì)元素含量的影響及月份動(dòng)態(tài)變化

3種植物葉片K元素含量在生長季均呈現(xiàn)先升高后降低 (圖1)，月變化明顯 (表3)，且3種植物對照組的葉K含量變化趨勢一致。牛皮杜鵑葉片其它礦質(zhì)元素含量在生長季各月份間變化較小，彼此差異不顯著 (P > 0.05) (表3)。由圖1可知，牛皮杜鵑K含量的變化范圍為10.19 —14.38mg/g，增溫明顯改變了其葉片的K元素含量 (P < 0.05) (表3)，整個(gè)生長季，增溫使牛皮杜鵑葉K含量平均增加8.17%。雖然增溫對牛皮杜鵑葉片中的其它礦質(zhì)元素含量沒有產(chǎn)生明顯影響，但由表3可以看出，除Ga元素外，增溫條件下的葉Al、Cu、Fe、Mg、Mn和Zn含量的平均值均高于對照組。

Table3ThestatisticalresultsofeffectsofwarmingandmonthonK、Ga、Mg、Al、Fe、Cu、ZnandMncontentsofleavesofthreeplantspeciesusingrepeatedmeasuresANOVAduringgrowingseason

* P < 0.05, ** P < 0.01,nsP > 0.05

整個(gè)生長季，增溫條件下的篤斯越桔葉片K、Al和Zn含量的變化范圍分別為8.67—13.02、5.85×10-2—20.75×10-2、28.2—7.1mg/g(圖1)，且分別比對照組高15.24%、5.45%和87.45% (P < 0.05)。與對照相比，增溫條件下的篤斯越桔葉片F(xiàn)e和Cu含量雖然分別減少了15.94%和60.10%，但差異并不顯著(表3)。篤斯越桔葉片中的Al、Mg、Mn、Zn和Ga含量在不同月份含量差異較大，Al、Mg、Mn和Ga含量變化趨勢相同，隨生長季含量逐漸增加，但Zn含量則相反，一直呈降低趨勢。

與牛皮杜鵑和篤斯越桔不同，增溫對東亞仙女木葉片各礦質(zhì)元素含量都沒有產(chǎn)生顯著影響，但在不同月份，增溫對其葉片中的K和Ga含量影響不同 (表3)。7月份，增溫條件下的東亞仙女木葉Ga含量比對照組低34.20%，葉K含量的變化與Ga恰好相反，在生長旺盛的7、8月份，增溫與對照條件下東亞仙女木葉Ga的含量存在明顯差異，但9月份差異不明顯，7月份，增溫條件下葉K含量比對照組高16.18%，但8月份，則比對照組低26.53%。東亞仙女木的Cu和Ga含量在生長季內(nèi)都表現(xiàn)為先升高而在生長季末降低的變化趨勢。增溫與對照條件下，篤斯越桔葉片Mn含量以及東亞仙女木葉片的Ga含量，在生長季內(nèi)一直呈增加趨勢，其含量范圍分別是0.40—1.93mg/g和6.08 —11.63mg/g(圖1)。

2.43種植物葉片礦質(zhì)元素含量的比較

3討論

高山苔原生態(tài)系統(tǒng)中，土壤溫度通常低于該地區(qū)植物生長所需的最適溫度[30]，Sanchez研究顯示[31]，長期的土壤溫度升高能加速土壤的風(fēng)化和分解速率，降低土壤有機(jī)質(zhì)的含量，這些改變將會(huì)使土壤向以Fe、Al氫氧化物為主且Ga、Mg、Cu等植物生長所需的礦質(zhì)元素含量較低的高度風(fēng)化粘土轉(zhuǎn)變，這些轉(zhuǎn)化的粘土具有較低的陽離子交換能力，因此土壤維持養(yǎng)分的能力也降低[32]。這與本研究增溫使土壤Fe、Al含量升高，Ga、Mg、Cu含量降低的研究結(jié)果是一致的。

本研究中，增溫與對照條件下3種植物葉片的K含量分別在8.67—14.32mg/g和8.65 —15.83mg/g范圍內(nèi)變化，高于我國灌叢植被葉K含量的平均值 (8.38mg/g)[33]。由于K元素流動(dòng)性較大，易受雨水淋溶，所以具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化，本研究中在生長季呈先升高后降低的趨勢。這可能是由于長白山苔原在7、8月雨水相對集中，而土壤K含量的變化可能有一定的滯后性；另外，生長季末期，K濃度下降也可能是由于碳水化合物含量增加引起的稀釋效應(yīng)，Sun和Chen[34]也發(fā)現(xiàn)遼東櫟葉片經(jīng)雨水淋溶后K含量降低。增溫使牛皮杜鵑和篤斯越桔葉片的K含量平均值增加，但東亞仙女木的葉K含量平均值卻降低，而且增溫條件下，3種植物的葉K含量在不同月份的變化也沒有表現(xiàn)出一致性。因此，3種植物葉片K含量對增溫的響應(yīng)具一定的差異性。

植物葉片中某些礦質(zhì)元素含量的變化基本都與植物的光合作用以及生長有關(guān)[35- 36]。Mg、Mn是光合和呼吸作用過程中重要酶的組成成分或輔酶因子，可以影響葉片的光合作用和呼吸作用，同時(shí)Mg又是葉綠素的重要組成部分。對篤斯越桔來說，Mg含量在展葉初期相對較低，隨著葉片生長、葉綠素含量增加以及光合作用的增強(qiáng)，其濃度逐步上升，這與Llorens等[35- 36]的結(jié)論一致。但牛皮杜鵑和東亞仙女木葉片Mg含量在8月份略降低，而后又升高，這可能與植物的旺盛生長導(dǎo)致的大量消耗或碳水化合物的增加引起的稀釋效應(yīng)有關(guān)。

增溫對3種植物葉Ga含量都沒有產(chǎn)生顯著影響，篤斯越桔和東亞仙女木的葉Ga含量在生長季內(nèi)保持增加趨勢。Ga作為細(xì)胞壁的主要成分，生長期間需求增大，所以濃度增大[34]；另外，Ga屬于不易移動(dòng)、轉(zhuǎn)移度較低的養(yǎng)分元素，從種子萌發(fā)到葉片凋落，Ga元素一直處于累積狀態(tài)[37]，所以在生長季末含量最高。

圖1可以看出，增溫使篤斯越桔葉片的Al和Zn含量增加，Sardans等[13]也發(fā)現(xiàn)增溫使E. multiflora葉中Al和Zn含量分別升高42%和50%。Zn作為植物體多種酶的組成成分，參與植物的呼吸作用和碳水化合物轉(zhuǎn)化，溫度升高會(huì)增強(qiáng)植物的呼吸作用，所以植物通過增加Zn的含量來滿足自身的呼吸需求。而在在生長季末，3種植物葉片中的Zn含量達(dá)到最低值，主要是由于Zn已逐漸向根部轉(zhuǎn)移，使地上部分的Zn含量減少[38]。

溫度升高使3種植物葉片Al含量都增加。雖然Ying等[16]研究發(fā)現(xiàn)，Al含量的增加將降低植物對Ga的吸收和運(yùn)輸，同時(shí)使植物N、P、K等養(yǎng)分元素的吸收受阻，從而影響植物的正常發(fā)育和生長。但本研究中Al含量的增加并未引起K、Ga等元素吸收受阻，說明在短期增溫條件下，Al含量的增加不會(huì)抑制牛皮杜鵑、篤斯越桔和東亞仙女木的生長。

土壤養(yǎng)分元素的含量與植物的生長息息相關(guān)，雖然增溫使土壤K、Al和Fe元素含量增加，但3種植物葉中相應(yīng)的礦質(zhì)元素并沒有都呈增加的趨勢，這可能是土壤養(yǎng)分狀況對植物生長的影響具有一定滯后性。另外，不同植物的相同種礦質(zhì)元素對增溫產(chǎn)生的效應(yīng)并不完全相同，說明增溫對苔原植物的影響存在一定的差異性，且具有一定的物種差異性。

4結(jié)論

低溫[3- 4]和養(yǎng)分的缺乏[5- 6]是限制高海拔、高緯度地區(qū)植物生長的主要因素，牛皮杜鵑、篤斯越桔和東亞仙女木作為長白山苔原優(yōu)勢植物，其礦質(zhì)元素含量的變化可以在一定程度上說明增溫對長白山苔原植被的影響。之前的研究顯示[22]，短期的模擬增溫加劇了P素對這3種植物生長的限制。本研究中，短期增溫使牛皮杜鵑的K含量和篤斯越桔葉的K、Al和Zn含量發(fā)生明顯變化，葉K、Al和Zn含量的增加將有利于增強(qiáng)植物的光合作用，促進(jìn)植物的生長[39]。同時(shí)3種植物葉的K含量、篤斯越桔葉Al、Mg、Mn、Zn和Ga含量以及東亞仙女木葉Cu和Ga含量受月份影響較大。為了更好的揭示增溫對苔原植物的影響，長期而全方位的定位監(jiān)測是尤為必要的。

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EffectsofwarmingonmineralelementcontentsinleavesofdominantspeciesandinsoilsinChangbaiMountaintundra

JIANGXiaojie,GENGChunnv,HANJianqiu,ZHOUYumei*

Ecological Technique and Engineering College, Shanghai Institute of Technology, Shanghai 201418, China

KeyWords:ChangbaiMountain;tundra;warming;mineralelement

Abstract：AccordingtothefifthreportofIntergovernmentalPanelonClimateChange(IPCC),theaverageglobaltemperaturehasincreasedby0.78 ℃between2003and2013,comparedwiththatbetween1900and1950.Itiswellknownthatborealorhighlatitudeareasaremoresensitivetowarming.Thevegetationsinthetundraecosystemhaveadaptedtolowtemperaturesandgrowninconditionsoflimitednutrition.However,temperaturescaninfluencetheabsorptionandcontentofthenutrients.Theaimofthisstudyistoexaminetheresponsesofthemineralelementsintheleavesoftundraplantstowarming.Thehexagonopen-topchambersystemwasusedtoincreasetheairandsoiltemperaturesduringthegrowingseason(JunetoSeptember).Themeanairtemperaturewasincreasedby1.41 ℃,andthesoiltemperatureatdepthsof5cmand10cmwasincreasedby1.74and1.78 ℃,respectively,duringthegrowingseasonin2013.Thepotassium(K),aluminum(Al),copper(Cu),iron(Fe)andmagnesium(Mg),manganese(Mn),zinc(Zn),andcalcium(Ga)contentsinthesoilandtheleavesofRhododendron aureumPall, Vaccinium uliginosum,andDryas octopetalavar. Asiatica,threedominantplantsintheChangbaiMountaintundra,weredeterminedafterwarmingtreatmentduringthreegrowingseasons.Theresultsshowedthat: 1)warmingsignificantlyaffectedthemineralelementcontentinthesoils.TheFe,Al,andKcontentsincreasedby0.44%, 2.76%,and4.88%,respectively.Incontrast,theCu,Mg,Mn,Zn,andGacontentsdecreasedby2.63%, 5.07%, 7.46%, 5.07%,and7.46%,respectively. 2)TheKcontentintheleavesofRhododendron aureumshowedasignificantseasonalchange,withanaverageincreaseof8.17%afterwarmingduringthewholegrowingseason;however,thiswasnotobservedfortheothermineralelementscontents.WarmingincreasedtheMgandMncontentsoftheleavesofRhododendron aureumby66.39%and14.73%,respectively,comparedwiththecontrol. 3)ThecontentsofK,Al,andZnintheleavesofVaccinium uliginosum,grownintheopen-topchambers,were15.24%, 5.45%,and87.45%higher,respectively,thanwerethoseofthecontrol.ThereweresignificantdifferencesintheK,Al,Mg,Mn,Zn,andGacontentsintheVaccinium uliginosumleavesforthedifferentmonths. 4)Warmingdidnotsignificantlyaffectallmineralelements′contentsintheleavesofDryas octopetalavar. Asiatica.TheK,Cu,andGacontentsoftheleavesofDryas octopetalavar. Asiaticashowedobviousseasonalfluctuations,rangingfrom8.48to15.83mg/g, 0.14to0.30mg/g,and8.91to11.41mg/g,respectively.Overall,thecontentsofthemineralelementsinthedifferentplantspeciesrespondeddifferentlytothewarming.AlthoughthewarmingincreasedtheK,Al,andFecontentsinthesoils,theleavesofRh. aureum, V. uliginosumandDr. octopetalavar. Asiaticadidnotshowasimilarincreasingtrend.Thisfindingindicatesthehysteresiseffectsofthesoilnutrition.Therefore,themineralelementsinthesoilsrespondedtowarmingindifferentways,whiletheresponsestowarmingofthemineralelementintheleaveswerespecifictotheplantspecies.Ourresultscouldimprovetheunderstandingoftheeffectsofglobalwarmingonthenutritionaldynamicsinsoilsandthemetabolismintheplantsofthetundra.

基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31170461)

收稿日期:2014- 09- 14; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 08- 05

*通訊作者

Correspondingauthor.E-mail:zhouyumei73@126.com

DOI:10.5846/stxb201409141820

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